Motorisches Nervensystem
TRANSPORT DURCH BIOLOGISCHE MEMBRANEN............................................................................................ 2
RUHEMEMBRANPOTENTIAL ........................................................................................................................................ 3
AKTIONSPOTENTIAL .................................................................................................................................................. 4
OSMOSE – KRISTALLOIDOSMOTISCHER, KOLLOIDOSMOTISCHER UND ONKOTISCHER DRUCK ..................................................... 4
ELEKTROTONISCHE POTENTIALE ..................................................................................................................... 5
ERREGUNGSLEITUNG ................................................................................................................................................ 6
POSTSYNAPTISCHE POTENTIALE................................................................................................................................... 6
INTEGRATION VON SIGNALEN......................................................................................................................... 7
CHEMISCHE SYNAPSEN .............................................................................................................................................. 7
ERREGUNGSÜBERTRAGUNG AN DER MOTORISCHEN ENDPLATTE......................................................................................... 8
ZNS ................................................................................................................................................................. 9
FUNKTIONEN DER VERSCHIEDENEN TEILE DES ZNS .......................................................................................................... 9
MOTORISCHE EINHEIT............................................................................................................................................... 9
MOTONEURONE ...................................................................................................................................................... 9
HIERARCHIE – OBERE UND UNTERE MOTONEURONE ..................................................................................................... 10
REFLEXE ............................................................................................................................................................... 10
MUSKELDEHNUNGSREFLEXE, MONOSYNAPTISCHE REFLEXE/EIGENREFLEXE ................................................. 11
GOLGI-SEHNENORGANE .......................................................................................................................................... 11
a-/g-KOAKTIVIERUNG (ODER -KOPPLUNG) ................................................................................................................. 11
POLYSNAPTISCHE REFLEXE/FREMDREFLEXE .................................................................................................. 12
PUPILLENREFLEX ........................................................................................................................................... 12
HIERARCHISCHE GLIEDERUNG DES MOTORISCHEN NS .................................................................................. 13
MOTORIK ............................................................................................................................................................. 13
KLEINHIRN-AFFERENZEN UND -EFFERENZEN ................................................................................................................ 14
AUFBAU UND FUNKTION DES KLEINHIRNS ................................................................................................................... 15
BASALGANGLIEN .................................................................................................................................................... 16
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Motorisches Nervensystem
Transport durch biologische Membranen
•
Passiver Transport = immer bergab entlang elektro-chem. Gradient!
o Diffusion durch Zellmembran (Gase, lipophile, kleine polare Substanzen)
o Kanäle z.B. für Ionen, Wasser ® nicht sättigbar (lineare Kinetik)
§ Konzentrationsgradient (dc/dx) ­ Þ lineare Erhöhung des Stofftransportes
o Carrier z.B. Glukosetransporter (GLUT), Harnstofftransporter (UT) ® sättigbar (nicht
lineare Kinetik)
•
Aktiver Transport = bergauf
o Primär aktiv: direkter ATP Verbrauch
§ Na/K-ATPase, Ca-ATPase, H -ATPasen („Pumpen“)
o Sekundär aktiv: Carrier – vermittelt, also kein direkter ATP Verbrauch, aber nutzt
Gradienten der primär aktiv vermittelt wurde Þ Symport, Antiport
§ Meistens Na-Gradient
§ z.B. SGLT (Sodium glucose transporter), Aminosäuren-Transporter, NaPi (NaPhosphat-Cotransporter), NHE (Na/H -Exchanger), NaK2Cl (NKCC)-Symporte
o Tertiär aktiv: nutzt durch sek. Aufgebauten Gradienten
§ z.B. H+ Gradient (z.B. manche Peptidtransporter)
Endo-, Exo-, Transzytose
•
2
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Ruhemembranpotential
•
•
•
•
•
•
•
•
Basis = Ionenungleichgewicht ® braucht
Energie um Ungleichgewicht aufrecht zu
erhalten
-80mV in der Zelle
Ruhemembranpotential ist ein KaliumDiffusionspotential und ein Kalium –
Gleichgewichtspotential
Entstehung: Alle K+ Kanäle offen ® elektrisches Potential: innen negativer, außen positiver
® Anionen können nicht raus oder rein ® Potential
Gleichgewichtspotential: Chemischer Gradient = elektrischer Gradient
Permeabilität K : Na : Cl = 1 : 0.04 : 0.45 (Nerven-, Muskelzellen)
Þ Goldmannsche Formel: MP ≈ Ki /Ka
o Ruhemembranpotential ist Verhältnis von Kalium innen zu Kalium außen
Gleichgewichtspotential für Na: ca +70mV, für Cl ca. -80mV
o Na+ Kanäle offen ® Natrium strömt ein ® es wird positiv bis GGW da
o Cl- Kanäle offen ® Chlorid strömt ein ® wird negativer bis GGW da
3
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Aktionspotential
1. Depolarisation bis zum Schwellenpotential (ca -50 bis -60
mV)
2. Lawinenartige Öffnung schneller spannungs-abhängiger
Na+Kanäle
o Alles-oder-Nichts-Prinzip
3. Na+ Einstrom (quantitativ sehr gering)
4. Repolarisation durch Öffnung von spannungsabhängigen
K+Kanälen ® Autoregeneration
5. Ggf. Entstehung eines hyperpolarisierenden
Nachpotentials durch kalzium-aktivierte K+Kanäle
Osmose – kristalloidosmotischer,
kolloidosmotischer und onkotischer Druck
•
•
•
•
Osmose = Diffusion des Lösungsmittels
o Vorr. für Wasser semipermeable Membran =
Aquaporine
o Osmolarität (mosm/l) = c x α
§ c: Konzentration osmotisch wirksamer
Teile (mmol/l), α: Aktivitätskoeffizient
o Osmotischer Druck (kPa) ~ Osmolarität
Kristalloidosmotischer Druck ® durch Elektrolyte im Plasma
kolloidosmotischer Druck ® Makromoleküle (physiologischerweise Proteine)
o üben eine größere Anziehungskraft auf Wasser aus als einfache Solute
Proteine – negative Ladung ® ziehen zusätzlich Kationen an (Donnan – Verteilung) ® binden
Wasser
o Þ onkotischer Druck = kolloidosmotischer Druck + osmotischer Druck aus DonnanEffekt (zusätzliche Hydrathülle durch Proteine)
Osmolarität der Kolloide (Makromoleküle) /kolloidosm. Druck ® wenig Einfluss auf
Osmolarität/gesamten Druck des Plasmas, aber wichtig für Wasseraustausch zw. Interstitium und
Blutplasma
o Albumin ca 30g/l im Plasma, Molekulargewicht ca 66000g/mol Þ Konzentration also
ca. 0,45mmol/l (n = 30 g/l/66000 g/mol)
4
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Elektrotonische Potentiale
Experiment: man schließt eine Zelle an Strom
an und misst welches Potential rauskommt
und erfasst gewisse Werte…
• Membranzeitkonstante = Zeit bis 63%
der max. Spannungsänderung oder
Zeit bis Spannung auf 37% der max.
Spannung abgefallen ist (1-20ms)
• Membranlängskonstante ®
proportional Axondurchmesser u.
Membran Radius
o Weg bis Spannung auf 37% der
max. Spannung abgefallen ist
Þ Passive Membranantwort auf
unterschwellige Reize, bestimmt durch
Membrankapazität, Membranwiderstand und
intrazellulären Längswiderstand (→
Erregungsleitung, postsynapt. Potenziale!).
•
•
•
•
•
Amplitude unterschiedlich, Depolarisation/Hyperpolarisation = analoges Signal
o Aktionspotential = binär! Nicht analog
Summation möglich
Unabhängig von Veränderungen von Ionenkanälen ® keine Refraktärzeit
Abschwächung mit Entfernung und Zeit
5
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Erregungsleitung
•
•
•
•
Absolute & relative Refraktärzeit = Voraussetzung für gerichtete Ausbreitung des AP
Bei myelinisierter Nervenfaser – saltatorische Erregungsleitung:
o Prozess mit spannungsabhängigen Kanälen nur bei Schnürringen, dazwischen
(internodal) dann über passive Membraneigenschaften ® von + zu – (also
chemischer Gradient)
Refraktärzeit begrenzt auch die maximal mögliche AP-Frequenz
Leitungszeit für nodale und internodale Abschnitte ist ca. 50/50 trotz 1000 mal länger
internodaler Abschnitte (2mm vs, 2ym) – weil es sich elektrotonisch ausbreitet!
(elektrotonisch = über passive Membranantwort)
o Weil isoliert kann es sich bei internodalen Abschnitten schneller ausbreiten
o Neues AP bei jedem Schnürring ® darf gewisse Länge nicht überschreiten, weil
sonst kein AP mehr ausgelöst wird…
Postsynaptische Potentiale
•
•
Lang anhaltende EPSP und IPSP werden durch metabotrope Rezeptoren bewirkt
Eselsbrücke: Ex ® negatives verschwindet es wird positiver; In ® Hochgefühl aber man lässt
wieder negatives rein
6
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Integration von Signalen
Chemische Synapsen
7
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Erregungsübertragung an der motorischen Endplatte
•
•
AP kommt an ® Öffnung der Ca Kanäle ® Vesikel ® Transmitter freigesetzt ® bindet an
Rezeptor ® Na Einstrom ® EPSP ® Aktionspotential
= keine elektromechanische Kopplung!
o Das wäre: AP auf Muskel – führt zu Freisetzung von Ca auf SR ® Muskelkontraktion
8
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
ZNS
Funktionen der verschiedenen Teile des ZNS
Rückenmark: enthält absteigende/aufsteigende Bahnen, Afferente Bahnen aus Peripherie
• Kontrolle Rumpf- & Extremitäten-Muskulatur, Zentrum für spinale Reflexe
Hirnstamm = Medulla oblongata + Pons + Mesencephalon: enthält Hirnnervenkerne + Formation
reticularis
• Medulla: Kontrolle der Vitalfunktionen + Fkt. Des Gastrointestinaltrakts
• Pons: Schaltstation für Bahnen vom Telencephalon zum Kleinhirn, kontrolle der Kau- u.
Gesichtsmuskeln, Gesichtssensibilität
• Mesenzephalon: Colliculi rostr. + cuad. ® Schaltstationen für visuelle und auditorische
Bahnen, Kontrolle der Augenbewegungen, Kerne der extrapyramidalen Motorik
Diencephalon = Thalamus + Hypothalamus
• Thalamus: Schaltstation für Bahnen („Tor“) zum Telenzephalon
• Hypothalamus: Regulation des vegetativen NS, zentrale Rolle der Homöostase
Telenzephalon: Großhirnhemisphähren ®Hirnrinde + subkortikale Strukturen (Basalganglien,
Hippokampus etc.)
• Bewusstsein, Willkürmotorik, Lernen, Gedächtnis
Motorische Einheit
= a-Motoneuron + die von ihm innervierten Skelettmuskelfasern (ca. 100-2000, einheitlicher
Fasertyp)
• Muskel wird immer von einem Pool an a-Motoneuronen innerviert
® Kraftentwicklung im Muskel = Rekrutierung von motor. Einheit + AP-Frequenz i.d. Einheiten
Motoneurone
= Nervenzellen des ZNS, die mit Axon eine direkte/indirekte Kontrolle über Muskel ausüben ®
efferente Nervenbahn
® Einteilung in somatische (Skelettmuskeln) und viszerale (glatte Muskultur)
• Somatische Motoneurone
o a-Motoneurone
§ Innervieren über motorische Endplatten Skelettmuskelfasern ®
Willkürmotorik
§ für Muskelkontraktion zuständig
§ cholinerg – an der motorischen Endplatte Neurotransmitter ACh
§ untere Motoneurone
o b-Motoneurone
§ Im Rückenmark
§ innervieren intrafusale und langsam kontrahierende extrafusale
Muskelfasern
§ untere Motoneurone
o g-Motoneurone
§ Zellkörper im Rückenmark
§ untere Motoneurone
§ innervieren intrafusalen Muskelfasern
§ unnwillkürliche Stützmotorik
9
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Hierarchie – obere und untere Motoneurone
Eselsbrücke mit Pferd und Reiter bei Ausfall
• Obere Motoneurone:
o Übergeordnete Motoneurone im Hirnstamm oder Telenzephalon, Axone verlassen
ZNS nicht
o Willkürmotorik
§ Fasern kontrollieren die Muskeln nicht direkt, sondern über die unteren
Motoneurone.
o Ausfall-Symptomatik
§ Bewegungsstörung/spastische Parese
§ Keine Atrophie initial (später evtl. durch disuse)
§ Reflexe normal oder gesteigert
§ Normales EMG
• Untere Motoneurone:
o a-Motoneuron
o Innervieren direkt im Skelettmuskel
o Im Ventralhorn des Rückenmarks ® motorische Kernsäule
o Axone treten als vordere
Nervenwurzeln aus Rückenmark ®
Spinalnerven ®PNS
o Ausfall-Symptomatik
§ Parese oder Paralyse
§ Muskel-Atrophie
§ Ausfall von Reflexen
§ EMG-Veränderungen
(elektr. Aktivität ¯)
§
® Genese der spastischen Parese bei oberer MNSymptomatik: wesentliche inhibitorisches
Neurotransmitter sind Glycin und GABA (IPSPs
durch Öffnung der Cl-Kanäle)
Tetanustoxin ® hemmt GylcinAusschüttung
Strychnin ® verhindert Glycinbindung am
Cl-Kanal
Reflexe
•
Reflexarten- unterschiedliche Einteilung
o Reflex = unwillkürliche, sterotype motorische Reaktion
o Eigenreflex = Reiz und Reizantwort erfolgen im selben Organ
o Fremdreflex = Rezeptor und Reizantwort räumlich getrennt, polysynaptisch
o Vegetativer (Fremd)reflex = Efferenz involviert präggl. Vegetative Neurone
Þ Reflexbogen: Afferenz (nicht notwendig vegetative Afferenz, auch Nozizeption oder thermische
Reize etc.) + Interneurone + vegetative präggl. Neurone
• Rezeptor (= prim./sek. Sinneszelle) ® sensorisches Neuron (u.U. ident mit Rezeptor) ®
Synapse/n im ZNS ® a-Motoneuron/präggl. Vegetatives Neuron ® Zielorgan (Skelett-/glatte
Muskulatur)
o Wichtig um Läsionen zu erkennen – also wo im Bogen ein Fehler passiert, wenn was
nicht passt….
Verschiedene Einteilungsmöglichkeiten:
• Reflex, Eigenreflex, Fremdreflex, Vegetativer (Fremd)reflex
10
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
•
•
W22/Erben
Spinale Reflexe (Reflexzentrum im Rückenmark), Bulbäre Reflexe (Reflexzentrum im
Hirnstamm), Segmentale Reflexe (Nur ein oder sehr wenige Segmente involviert),
Intersegmentale Reflexe (mehrere Segmente involviert)
Muskeldehnungsreflexe, monosynaptische Reflexe/Eigenreflexe
Muskeldehnungsreflexe, monosynaptische
Reflexe/Eigenreflexe
•
•
„Patellarsehnenreflex“: man klopft auf Sehne ® ABER
Muskelzug = Reiz ® Muskel kontrahiert
Vorgang:
o Kernkettenfaser misst statische Länge
o Kernsackfaser misst dynam. Längenänderung
o Fusimotorische g-Fasern regulieren Vordehnung
Golgi-Sehnenorgane
•
Messen Muskelspannung und schützen vor mechanischer
Überlastung von Sehnen und Muskeln (neg. Feedback)
•
Afferente Bahnen = Ib-Fasern ® Hemmen aMotoneurone über inhibitorische Interneurone
a-/g-Koaktivierung (oder -Kopplung)
•
•
•
Parallele Ansteuerung von a- und g-Motoneuronen ®
willkürliche Änderung der Muskellänge ohne
Reflexauslösung möglich und Dehnungsreflex bleibt bei
unterschiedl. Muskellängen ansprechbar
„Servofunktion“: wird gegen Hindernis kontrahiert ®
Verkürzung der extrafusalen (außerhalb der
Muskelspindel) Muskulatur = langsamer als intrafusale
(innerhalb der Muskelspindel)
g-Motoneurone stellen bestimme Muskelfaserlänge
vor ein ® unwillkürliche Stützmotorik
11
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Polysnaptische Reflexe/Fremdreflexe
z.B. auf Reisnagel treten, Tier zwischen Zehenhaut kneifen
• Schmerzrezeptoren werden erregt ® Reiz geht weiter…
• Intersegmental!
Pupillenreflex
Genauer siehe Sinnesphysiologie
• Beleuchtung des Auges ® Pupille kontrahiert (glatte Muskulatur)
• Vegetativer Reflex mit präggl. Neuronen
• Belechtung ® Axonlateralen zur Areapraetectalis ® N. oculomotorius ® ganglion cilliare
(parasympathisch – organnah) ® innerv. Augenmuskulatur
12
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Hierarchische Gliederung des motorischen NS
Motorik
•
•
•
•
Willkürliche Motorik/Zielmotorik ® von der Großhirnrinde bewusst initiierte Bewegungen,
häufig Flexormuskeln involviert
Stützmotorik, meist unterbewusst und unwillkürlich ablaufend ® von Zentren im Hirnstamm
und Rückenmark koordiniert, häufig Extensoren dominante Rolle
Pyramidales System:
o Struktur sieht aus wie Pyramide – daher Name
o Bei Mensch + Primaten ® assoz. mit Willkürmotorik
§ Andere Tiere i.d.R. Interneurone
o Motoneuron von Axon über Pyramidenbahn bis Rückenmark
o Muss schnell leiten
o Linke Hirnrinde projiziert auf rechte Körperhälfte
o Innerviert a-Motoneurone
o Feinmotorik
Extrapyramidales System:
o
o
Stütz- und Haltemotorik (rot), Willkürmotorik (blau)
Grobmotorik
13
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
•
Pyramidales + extrapyramidales System ® sehr enge Verbindung, also Aufteilung eigentlich
obsolet
•
Eselsbrücke:
o Ist das Pferd (extrapyramidal) verletzt, so kann der Reiter (pyramidal) nicht mehr
reiten: Schlaffe Lähmung
o Ist der Reiter vom Pferd gefallen, so wird das Pferd nicht mehr geführt: Spastische
Lähmung
Kleinhirn-Afferenzen und -Efferenzen
•
•
•
Spinocerebellum:
o Afferenz: visuell und auditiv sensorische Inputs
o Efferenz: Hirnstamm (Nc. Ruber, Formatio reticularis), Motorcortex
§ Effekt: Koordinierte Ausführung von Bewegungen
Cerebrocerebellum/Pontocerebellum:
o Afferenz: Corticopontine inputs vom Motorkortex
o Efferenz: Motorcortex
§ Effekt: Koordination + Timing der Bewegungsplanung
Vestibulocerebellum:
o Afferenz: Vestibular sensorische inputs
o Efferenz: Vestibulariskerne
§ Effekt: Körperbalance, Koordination von Kopf- und Augenbewegungen
14
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Aufbau und Funktion des Kleinhirns
•
•
•
•
Zeitliche Abstimmung von Bewegungen
Vergleich von sensorischer/visueller/vestibulärer Information
Weiterleitung von Informationen an motorischen Cortex für genaue Zielmotorik
Erlernen von Bewegungen
Symptome bei Kleinhirn-Störungen:
• Ataxie (Rumpf- (Vestibularzerebellum)oder Gang (Spinozerebellum)-Ataxie)
• Nystagmus (VZ)
• Dysmetrie, Dysarthrie (PZ) ® zu heftige oder zu wenige Zielbewegungen, Sprechstörungen
• Intentionstremor (PZ)
15
13 – Morphologie und Funktion Neurologie/Sinnesorgane I
W22/Erben
Eselsbrücke: Auf den Olivenbaum klettert Herr
Purkinje, und die bemoosten Körner erregen ihn!
Þ Erklärung: Aus der Olive kommen die
Kletterfasern, die sich am Dendritenbaum einer
Purkinjezelle nach oben ranken und verzweigen.
Moosfasern enden an den Körnerzellen, deren
Axone u.a. an den Dendriten der Purkinjezellen
enden und diese erregen.
Basalganglien
•
•
•
•
•
Nucl. Caudatus
Putamen
Globus pallidus
Nucl. Subthalamicus
Substantia nigra
® Funktion der Basalganglien:
• Funktionsschleife für die Vorbereitung motorischer Programme und die Auslösung der
Bewegung; Globus pallidus internus (GPi) tonische Daueraktivität
• Direktes striatales Projektionssystem: GABAerge Neurone mit erregenden D1 (Dopamin)
Rezeptoren ® fördert motorische Funktionen (1 inhibitorische Station)
• Indirektes striatales Projektionssystem: GABAerge Neurone mit hemmenden D2-Rezeptoren,
hemmt motor. Funktion (2 inhibitorische Stationen)
Sidefact: Dopamin wird in Substantia Nigra produziert (Von "Dope" wird einem häufig schwarz vor
den Augen.)
Symptome bei Basalggl.-Erkrankung:
A) Hypokinetische Störungen (Rigor, Tremor), A-/Hypokinese
B) Hyperkinetisches Störungen: Hyperkinese, unwillkürliche
Bewegungen
16