08/09/2022
Histologie – Pr Amiot
Binôme 10
Le Cortex Cérébelleux – Partie 2
Coupe présentant les couches du cortex cérébelleux :
En surface du cervelet on retrouve la pie mère qui est très fine et en dessous
on retrouve la couche moléculaire externe qui est la plus claire sur les
préparations microscopiques car on a une faible densité cellulaire.
La couche intermédiaire est la couche de cellules de Purkinje et enfin on
retrouve la couche des grains extrêmement dense qui est la plus interne.
Coupe à plus fort grossissement :
On retrouve la couche moléculaire externe, la couche des cellules de Purkinje
et un petit morceau de la couche des grains
1. Éléments constitutifs du cortex cérébelleux
a. Généralités
Le cortex cérébelleux est de la substance grise qui contient :
• Des cellules nerveuses = neurones
• Des cellules gliales
• Des capillaires sanguins
• Des fibres amyéliniques
Les cellules de Purkinje sont les neurones caractéristiques du cortex cérébelleux. C’est
d’ailleurs le seul type de neurone dont l’axone va quitter le cortex cérébelleux. Ainsi, on dit
que c’est la seule voie efférente du cortex cérébelleux. A noter que cette dernière à une
action inhibitrice.
Il existe 4 types d’interneurones d'association :
- Cellule étoilée profonde = cellule à corbeille = cellule en panier : situé dans la
couche moléculaire externe
- Cellule étoilé superficielle : situé dans la couche moléculaire externe
- Cellule des grains : situé dans la couche des grains (couche la plus interne)
- Cellule de Golgi de type II (attention à ne pas confondre avec les cellules de Golgi
du cortex cérébral)
On décrira chaque type de neurone en cataloguant leurs différents éléments constitutifs à savoir à
chaque fois le corps cellulaire = péricaryon, les prolongements neuronaux (2 types différents : les
dendrites et l’axone).
A chaque fois à droite une lamelle cérébelleuse incomplète pour situer ces cellules.
1. Cellule de Purkinje :
C’est la cellule principale du cortex cérébelleux. Elle est la seule voie efférente du cortex cérébelleux.
Comme tous les neurones, on la décrit en faisant une description des éléments constitutifs de chaque
neurone.
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Corps cellulaire : volumineux, piriforme c'est-à-dire en forme de poire. Certains auteurs le
décrivent comme ovoïde. Les corps cellulaires forment une couche unique dite couche des
cellules de Purkinje.
Les corps cellulaires sont situés au niveau de la limité supérieure de la couche des grains.
-
Les dendrites : Ils naissent de la partie superficielle de la cellule appelée aussi pôle supérieur
du corps cellulaire à partir d’un tronc primaire unique qui va se ramifier plusieurs fois afin de
donner un arbre dendritique en espalier se situant dans la couche superficielle du cortex
cérébelleux c’est-à-dire la couche moléculaire externe. Ces dendrites se disposent dans un
plan perpendiculaire au grand axe de la lamelle.
NB : certains auteurs parlent de tronc primaire puis de tronc secondaire
-
-
L’axone : naît du pôle inférieur du corps cellulaire et va traverser la couche des grains puis va
quitter le cortex cérébelleux (quitte la substance grise) mais avant de quitter la substance grise
il va émettre des collatérales qui remontent dites récurrentes.
L’axone va ensuite descendre dans la substance blanche, cette dernière formant l’axe de la lamelle
cérébelleuse. Une fois sorti de la substance grise, l’axone se myélinise. Cet axone est la seule efférence
inhibitrice du cortex cérébelleux. Elle se termine au niveau de noyaux gris en générant des potentiels
synaptiques inhibiteurs.
Photo 1 : imprégnation argentique qui permet de mettre en évidence les
cellules de Purkinje, en couche unique et situées à la limite sup de la couche
des grains. L’arborisation dendritique en espalier va se disposer dans
l’ensemble de la couche moléculaire externe. On remarque aussi l’axone qui
descend dans la couche des grains jusqu’à la substance blanche où il va se
myéliniser.
Photo 2 (plus fort grossissement) : on voit le corps cellulaire piriforme
voir ovoïde avec le départ de la dendrite primaire qui va donner des
dendrites secondaires qui vont se ramifier en espalier et cette
ramification vient se placer dans l’épaisseur de la couche moléculaire
externe.
Photo 3 : image en coupe d’un corps cellulaire d’une cellule de Purkinje + le départ
d’une dendrite primaire. Les petits points correspondent à des zones de synapses. Il
existe des synapses axo-somatiques c’est-à-dire entre un axone d’un autre neurone
et le corps cellulaire de la cellule de Purkinje ou bien des synapses axo-dendritiques
entre un axone d’un autre neurone et la dendrite primaire de la cellule de Purkinje.
Photo 4 : au terme de l’arborisation dendritique des cellules de Purkinje, on
observe des dendrites qui sont hérissées de petites épines (appeler épines
dendritiques) qui sont des protrusions qui constituent des éléments post
synaptiques différenciés.
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Cette cellule de Purkinje est la cellule principale du cortex cérébelleux.
2. Les Interneurones (au nombre de 4)
On retrouve 4 types d’interneurones dont 2 se trouve dans la couche la plus superficielle et 2 autres
dans la couche la plus profonde.
Dans la couche moléculaire externe on retrouve :
- Les cellules étoilées profondes = cellules à corbeille = cellules en panier
- Les cellules étoilées superficielles
Les cellules étoilées profondes :
Ses caractéristiques sont :
- Le corps cellulaire est étoilé qu’on retrouve à la partie profonde de la couche moléculaire
externe.
- Les dendrites se répartissent dans les 2/3 profonds de la partie profonde de la couche
moléculaire. Ces dendrites sont disposées dans un plan qui est perpendiculaire au grand axe
de la lamelle, soit dans le même plan que les dendrites des cellules de Purkinje.
- L’axone = fibre tangentielle va lui se disposer dans un plan transversal par rapport au grand
axe de la lamelle.
- Il a comme particularité d’émettre des branches/collatérales descendantes en direction du
corps cellulaire d’une cellule de Purkinje. En réalité, on sait qu’une cellule étoilée profonde va
être en relation avec une dizaine de cellule de Purkinje (= 1 cellule étoilée pour 10 cellules de
Purkinje). Les branches descendantes se ramifient ensuite pour entourer le corps cellulaire de
chaque cellule de Purkinje. Ces ramifications qu’elles font autour des cellules de Purkinje font
une forme de panier corbeille, d’où le nom qu’on leur donne.
- On a aussi des branches/collatérales ascendantes de l’axone qui viennent se terminer dans la
couche moléculaire.
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Photo 1 : Photo d’une cellule étoilée profonde = cellule à corbeille où on voit
la forme étoilée du corps cellulaire avec les dendrites dans le plan
perpendiculaire à l’axe de la lamelle et un axone qui lui est transversal au
grand axe de la lamelle.
Photo 2 : A plus fort grossissement par imprégnation argentique : notre axone a émis des collatérales
descendantes qui viennent faire se ramifier autour des corps cellulaires des
cellules de Purkinje pour donner cette forme de panier.
Les cellules étoilées superficielles :
Ses caractéristiques sont :
- Le corps cellulaire est aussi étoilé, mais cette fois, il se situe dans la partie superficielle de la
couche moléculaire.
- Les dendrites sont perpendiculaires au grand axe de la lamelle, comme pour les cellules
étoilées profondes.
- L’axone, lui aussi, se ramifie dans la couche moléculaire dans un plan transversal par rapport
au grand axe de la lamelle. Il est plus court.
Photo de cellules étoilées superficielles : on voit bien ici la cellule de
Purkinje, on voit aussi une cellule étoilée superficielle, qui est compliquée
à trouver en coupe.
On passe maintenant à la description des 2 interneurones se trouvant dans la couche la plus interne
c’est-à-dire dans la couche des grains. On y retrouve :
- Les cellules des grains
- Les Cellules de Golgi II
Les Cellules des grains :
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On les retrouve dans la couche cellulaire des grains avec les cellules de Golgi II c’est-à-dire dans la
couche la plus interne.
Ses caractéristiques sont les suivantes :
- Le corps cellulaire est petit, sphérique et se trouve dans la couche des grains.
- Les dendrites sont peu nombreuses, courtes et qui viennent se terminer avec une
morphologie un peu particulière en forme de trident, au niveau de la couche des grains.
- L’axone est lui ascendant, il monte jusque dans la couche moléculaire pour ensuite
bifurquer en T (qu’on peut voir sur le schéma). Cela va donner naissance aux fibres
parallèles, qui portent leur nom du fait qu’elles sont parallèles au grand axe de la lamelle.
(!ATTENTION : ne pas confondre avec fibres tangentielles !)
Photo avec imprégnation argentique : on voit bien corps cellulaires des
cellules des grains (petits, sphériques). La densité cellulaire est grande, au
contraire des dendrites qui émergent de chaque corps cellulaire et qui
finissent en forme de trident dans la couche des grains. On verra que les
dendrites des cellules des grains vont participer à la formation d’une entité
qu’on appelle glomérule cérébelleux.
Photo : On voit ici les dendrites qui se terminent à proximité du corps cellulaire
dans la couche des grains.
Photo : Les petits traits montrent le trajet des axones des cellules des grains.
Ces axones émanent des corps cellulaires des cellules des grains et remontent
dans la couche moléculaire pour bifurquer en T et former les fibres parallèles.
Les Cellules de
-
Golgi II :
Le Corps cellulaire se situe dans la partie superficielle de la couche des grains, juste sous
les corps cellulaires des cellules de Purkinje.
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L’arbre dendritique est très ramifié, développé et part dans toutes les directions. Il se
dispose dans la couche moléculaire externe, pour recouvrir les arbres dendritiques de
plusieurs cellules de Purkinje.
L’axone se ramifie très rapidement en une multitude de petits prolongements pour se
terminer dans la couche des grains.
SCHEMA : On voit une cellule volumineuse où il est compliqué de voir les
axones qui sont très fins. On voit néanmoins des dendrites qui émergent dans
toutes les directions. On se trouve bien sûr dans la couche des grains.
a. Terminaisons nerveuses afférentes
On a vu les cellules nerveuses qui font partie intégrante du cortex cérébelleux mais il existe aussi des
terminaisons nerveuses afférentes (qui arrivent vers le cervelet)
Elles correspondent aux axones de cellules nerveuses dont les corps cellulaires se trouve ailleurs
dans le système nerveux central (dans le cerveau, tronc cérébral ou moelle).
Schéma récapitulant les 3 couches :
- Couche moléculaire : la plus externe, cellules étoilées
- Couche des cellules de Purkinje : intermédiaire, cellules de
Purkinje
- Couche des grains : la plus interne, cellule des grains et cellule
de Golgi de type II
Permet de placer au niveau des 3 couches du cortex cérébelleux les
différentes cellules que nous avons présentées précédemment. On
passe maintenant dans la substance blanche cérébelleuse.
On décrit 2 types de terminaisons nerveuses (ou fibres nerveuses afférentes) :
- Les fibres moussues : ce sont des axones de neurones dont le corps cellulaire est situé :
o
Soit dans les noyaux vestibulaires dans ce constitue les voies vestibulo-cérébelleuses (des
noyaux vestibulaires vers le cervelet)
o
Soit dans la moelle on parle de voie spino-cérébelleuse
o
Soit dans le pied de la protubérance (= le pont en anatomie) on parle dans ce cas de voie
ponto-cérébelleuse.
Ces axones vont ensuite bifurquer un peu dans la SB cérébelleuse, et vont arriver dans le cortex
cérébelleux et donc perdent leur myéline (car elles rentrent dans de la SG). Vont ensuite franchir
la couche des grains, se ramifié un peu. Ces ramifications ont un aspect émoussé/arrondie.
-
Les fibres grimpantes : ce sont des axones de neurones dont le corps cellulaire est situé dans
l’olive bulbaire controlatérale. Même principe, les axones cheminent dans la SB cérébelleuse,
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arrivent au cortex cérébelleux et perdent leur gaine de myéline, franchissent la couche des
grains. Comme son nom l’indique elle grimpe et va aller de la couche des cellules de Purkinje et
se termine dans la couche moléculaire externe. Au fur et à mesure de son trajet elle émet des
collatérales, se ramifie.
b. Le glomérule cérébelleux ou glomérule de HELD
C’est une entité morphologique, on ne connait pas signification fonctionnel (« on ne sait pas à quoi
ça sert »)
Se situe dans la couche des grains
Constitué par une fibre moussue, un dendrite de la cellule des grains et axone + dendrite d’une
cellule de Golgi de type II.
c. Cellules gliales
Attention, ce ne sont pas des neurones !
On en retrouve différents types dont la proportion varie en fonction de la substance dans laquelle on
se trouve (blanche ou grise) :
- Des astrocytes : assurent le support au niveau du tissu, rôle structural
- Quelques oligodendrocytes : il n’y en a pas beaucoup dans la SG, car pas la peine de myéliniser.
- Cellules micro-gliales : assurent la défense immunitaire.
- On trouve aussi des capillaires sanguins qui ont une disposition habituelle.
- Pas de cellules épendymaires
Schéma récapitulatif : une lamelle cérébelleuse où on retrouve le grand axe et plusieurs plans
C des grains (en bleu)
A gauche, un plan parallèle à l’axe de la lamelle et à droite un plan perpendiculaire à la lamelle.
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On retrouve les différentes cellules : cellule de Purkinje, cellule étoilé (couche moléculaire), cellule de
Golgi et cellule des grains.
Dans le plan perpendiculaire à l’axe de la lamelle (à droite), on a déjà les dendrites des cellules de
Purkinje, et les dendrites des cellules étoilées profondes et superficielles.
Par contre l’axone des cellules étoilées (notamment les profondes donnent les fibres tangentielle) est
dans un plan transversal à l’axe de lamelle.
A gauche, dans le plan parallèle, on voit les fibres parallèles qui émanent de l’axone des cellules des
grains, ils ont leur corps cellulaire dans la couche des grains et leur axone ascendant remonte la
couche des grains, traverse la couche des cellules de Purkinje et arrive dans la couche moléculaire.
Une fois dans la couche moléculaire, elle bifurque en T où on retrouve donc les fibres parallèles (car
parallèle au grand axe de la lamelle)
On a aussi les fibres moussues (venant soit des noyaux vestibulaires, soit moelle ou pont), se
terminant de façon moussue au niveau du glomérule de HELD.
Les fibres grimpantes (venant de l’olive bulbaire controlatérale) qui remontent jusque dans couche
moléculaire externe tout en se ramifiant.
I.
Histophysiologie
Une unité élémentaire est une unité concentrée sur une cellule de Purkinje.
Le cervelet peut être considéré comme une multitude d’unité élémentaire.
Les principales afférences du cortex cérébelleux sont les fibres moussues et grimpantes.
- Les fibres grimpantes activent les dendrites des cellules de Purkinje (donc active la cellule de
Purkinje
- Les fibres moussues activent aussi les dendrites des cellules de Purkinje mais indirectement, car
elle passe par les cellules des grains avec leur axone et leurs fibres parallèles (activation
indirecte). Elles stimulent aussi les cellules de Golgi de type II (activation directe).
(cf schéma)
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 Donc la cellule de Purkinje est activée par la fibre grimpante et la fibre moussues (par
l’intermédiaire de la cellule des grains). Ces 2 types de fibres constituent les influx excitateurs du
cortex cérébelleux.
Il y a des cellules qui vont inhiber cette cellule de Purkinje : la cellule étoilée superficielle, la cellule à
corbeille et la cellule de Golgi de type II qui elle fait passer son action par l’intermédiaire de la cellule
des grains
 Donc les influx inhibiteurs sont eux constitués par les cellules étoilées superficielles, les cellules à
corbeille et les cellules de Golgi type II
Résumé : dans les interneurones d’association, 3 sont inhibiteurs (= cellules étoilées superficielles,
cellules à corbeille et cellules de Golgi type II) et la cellule des grains (active la cellule de Purkinje par
l’intermédiaire de la fibre moussue) est la seule qui est excitatrice.
Les cellules de Purkinje vont être activée ou inhibé, mais elles vont aussi émettre une réponse. La
cellule de Purkinje est la seule cellule qui a une efférence qui va sortir du cortex cérébelleux et qui
est inhibitrice, donc elle a une efférence avec action inhibitrice.
Les interneurones inhibiteurs assurent la régulation de la réponse des cellules de Purkinje. Les
cellules de Purkinje sont excitées par les influx provenant des différentes fibres moussues et
grimpantes et ont ensuite une action inhibitrice sur les noyaux cérébelleux profonds. Les cellules de
Purkinje ont aussi des collatérales récurrentes (qui remontent) qui naissent de leur axone et qui vont
inhiber les cellules de Purkinje voisines.
La finalité est de rendre le signal transmis le plus précis possible pour mettre en valeur l’information
(inhibition des cellules de Purkinje voisines + interposition de synapses entraînée par les autres
interneurones avec sommation d’influx nerveux). Cette sommation des potentiels post-synaptiques
inhibiteurs et excitateurs va donc rendre la réponse plus précise.
Interneurones inhibiteurs permettent aussi de mettre en valeur l’information, car ça évite des
répétitions de réponses (car il y a des délais d’inhibition)
Le cervelet a un rôle dans le contrôle et la coordination du mouvement.
- Le vermis reçoit des afférences
o
Vestibulaires : permet d’adapter le contrôle vestibulaire et l’oculomotricité (donc faut que ce
soit fin)
o
Spinales provenant de la moelle épinière : participe à la régulation du tonus musculaire grâce
à la proprioception des membres sup + inf
- Les hémisphères cérébelleux vont recevoir les afférences du pont (on dit qu’elles proviennent de
la protubérance) et vont projeter au niveau du thalamus : rôle dans le contrôle et la précision des
mouvements volontaires
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