UNIDAD 5. TEJIDO MUSCULAR
Tema 10. Generalidades del tejido muscular
Objetivo terminal: Describir las generalidades y funciones del tejido muscular.
El tejido muscular se compone de grupos de células
musculares organizadas por tejido conectivo. Las células
musculares son alargadas por lo que reciben el nombre de
fibras. El eje longitudinal de la célula está orientado en
sentido de la contracción muscular. La membrana
citoplasmática se denomina sarcolema y su citoplasma
sarcoplasma. La función del tejido muscular es
proporcionarle movimiento a las estructuras corporales, la
propiedad de contracción está altamente desarrollada y
transforma la energía química (ATP) en trabajo mecánico.
La base del movimiento está dada por las proteínas actina y
miosina que representan el aparato contráctil de todos los
movimientos (fig. 71). Estas proteínas forman los
miofilamentos o filamentos, estructuras alargadas que
recorren todo el citoplasma en dirección al eje longitudinal
de la célula, éstos son el filamento delgado o de actina y el
filamento grueso o de miosina.
Figura 71. Dibujo esquemático del aparato contráctil.
Está formado por las proteínas actina y miosina que
forman cadenas largas proteínicas como el filamento
de actina y filamento de miosina.
El tejido muscular se clasifica sobre la base del aspecto de las células contráctiles en músculo liso y estriado. El músculo
liso está compuesto por células que no tienen estriaciones transversales, mientras que en el estriado las células exhiben
estriaciones transversales visibles al microscopio óptico. El músculo estriado se subclasifica además de acuerdo con
su ubicación como estriado esquelético, se fija a los huesos; estriado visceral, morfológicamente es igual al esquelético
y su localización está limitada sólo a pocos sitios como la lengua, faringe, porción lumbar del diafragma y el segmento
superior del esófago, y estriado cardíaco, está presente en el corazón.
Todas las células musculares se originan del mesodermo, a excepción del músculo constrictor del iris y las células
mioepiteliales de las glándulas mamarias y sudoríparas que se originan del ectodermo.
Tema 11. Tejido muscular liso
Objetivo terminal: Describir las características morfológicas y ultraestructurales
del músculo liso.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS AL MICROSCOPIO ÓPTICO DEL
TEJIDO MUSCULAR LISO
Está constituido por células que se disponen en capas. Las células son largas,
fusiformes, con un núcleo oval, central, el citoplasma en las preparaciones con
H-E es eosinófilo y las células tienen una longitud aproximada de 0,2 mm (fig.
72).
Figura 72. Fotomicrografía del
tejido muscular liso. Las células
son ahusadas, núcleo oval y
central, citoplasma eosinófilo.
CARACTERÍSTICAS ULTRAESTRUCTURALES DE LA FIBRA MUSCULAR LISA
El citoplasma hacia los polos nucleares posee
abundantes
mitocondrias,
escaso
retículo
endoplasmático rugoso y un pequeño complejo de
Golgi, esta región es libre de filamentos. El retículo
endoplasmático liso se denomina retículo
sarcoplasmático y se consigue bajo la forma de
tubos que transcurren en sentido del eje longitudinal
de la célula entre los filamentos. En la cara interna
citoplasmática se observa un material electrodenso,
placas de inserción. Distribuidos por todo el
sarcoplasma se distingue otro material electrodenso
formado
por
filamentos
intermedios,
condensaciones citoplasmáticas (fig. 73).
Figura 73. Fotomicrografía de la ultraestructura de la fibra
muscular lisa. Nótese hacia el polo nuclear, el sarcoplasma
libre de filamentos y la presencia de organelas; en el
sarcoplasma periférico se observan filamentos que
transcurren en orientación longitudinal, además se distinguen
condensaciones citoplasmáticas.
El sarcoplasma está mayormente ocupado por filamentos de actina, así como por miosina y filamentos intermedios. El
filamento de actina tiene un diámetro de 7 nm, está
formado por una actina filamentosa y tropomiosina
(fig. 74a), en el citoplasma siempre están presentes y
están anclados a la placa de inserción de la
membrana citoplasmática. El filamento de miosina
tiene un diámetro de 15 nm, formado por la proteína
miosina (fig. 74b), se encuentra en menor proporción
que el filamento de actina en una relación 1:15, el
Figura 74. Dibujo esquemático de los filamentos de células
filamento de miosina está rodeado por un anillo de musculares lisas. a) filamento de actina; b) filamento de
filamentos de actina. El filamento intermedio tiene un miosina.
diámetro de 10 nm y está compuesto de dineína.
TIPOS DE MÚSCULO LISO
Se distinguen dos tipos: músculo liso visceral o unitario y músculo liso multiunitario.
Tipo visceral o unitario
Está compuesto por densos haces o capas de fibra musculares lisas que se caracterizan por presentar una contracción
lenta, constante y prolongada, a lo que se denomina tono y poseen abundante inervación. Está presente en tracto
digestivo, vías urinarias, vías biliares, útero, arteriola.
Tipo multiunitario
Está formado por fibras unitarias que funcionan independientemente entre sí, se caracterizan por estar inervados por
una terminación nerviosa, su contracción es rápida y su relajación es completa. Se encuentra en el músculo piloerector,
iris, conducto deferente, arterias de mayor calibre.
Tema 12. Músculo estriado esquelético
Objetivo terminal: Describir las
morfológicas y ultraestructurales
esquelético.
características
del músculo
La organización del tejido muscular esquelético está
dada por tejido conectivo, las fibras se agrupan en
haces o fascículos y se forman los diferentes músculos.
El tejido conectivo que rodea al músculo se denomina
epimisio y es del tipo denso que se encuentra
entretejido con la fascia muscular circundante. El
epimisio se extiende hacia el interior del músculo y
rodea a los fascículos, denominándose perimisio de
tejido conectivo del tipo laxo. Por último, las fibras
musculares quedan rodeadas por fibras reticulares, el
endomisio (fig. 75).
Figura 75. Dibujo esquemático de la organización del tejido
muscular estriado esquelético. Epimisio, perimisio y
endomisio.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DEL MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO AL MICROSCOPIO ÓPTICO
El músculo esquelético está formado por fibras
cilíndricas con múltiples núcleos ovales ubicados
hacia la periferia, de longitud y diámetro variable.
El sarcoplasma de la célula está completamente
ocupado por finas fibrillas, las miofibrillas,
compuesta
por
segmentos
alternados
regularmente que tienen diferente índice de
refracción, lo que produce la aparición de
estriaciones transversales en la fibra muscular.
Las estrías con mayor índice de refracción se
colorean intensamente, mientras las que poseen Figura 76. Fotomicrografía del tejido muscular estriado
menor índice de refracción casi no se colorean. esquelético.
Las bandas oscuras corresponden a las bandas A o anisotrópicas y las bandas claras a las bandas I o isotrópicas (fig.
76).
Las bandas A de la miofibrilla presentan una zona transversal menor, que se tiñe débilmente, la banda H. En la banda
I se distingue una línea transversal que se tiñe intensamente, la línea Z. En el centro de la banda H existe una línea
oscura, la línea M. El segmento de la miofibrilla formado por dos líneas Z sucesivas se denomina sarcómero, el cual
es la unidad estructural y funcional de la miofibrilla. En general, a través de la microscopia óptica sólo son visibles las
bandas A e I y ocasionalmente las líneas Z.
ULTRAESTRUCTURA DE LA MIOFIBRILLA
Las miofibrillas son cilíndricas con un diámetro de
1-2 µm. Están constituidas por dos miofilamentos,
el filamento de actina y el filamento de miosina.
El filamento de actina tiene un diámetro de 7 nm
y se extiende desde la línea Z hasta el borde
externo de la banda H. El filamento de miosina
tiene un diámetro de 14 nm y 1,5 µm de longitud,
se encuentra en la banda A. Es debido a la
superposición variable de los filamentos de actina
y miosina la aparición de las estriaciones
transversales.
En la banda A están entremezclados los
filamentos de actina y miosina. En la banda I sólo
se encuentran los filamentos de actina de dos
sarcómeros consecutivos. La banda H sólo
presenta filamentos de miosina, en esta región
está presente la parte delgada del bastón de la
molécula de miosina que se superponen entre sí.
La línea M es una estructura transversal que une
la parte media del filamento de miosina. Se
compone de proteínas fijadoras como miomesina
y proteína C. La línea Z corresponde al sitio de
anclaje de los filamentos de actina a una proteína
fijadora (alfactina) con los filamentos de actina del
sarcómero vecino (fig. 77).
Figura 77. Dibujo esquemático de la ultraestructura de la
miofibrilla y estructura molecular de los filamentos de actina y
miosina.
Los filamentos de actina se componen de una actina filamentosa, formada por dos cadenas que se enrollan entre sí de
monómeros de actina G; una proteína, la tropomiosina que envuelve a la actina filamentosa formada por dos cadenas
polipeptídicas enrolladas entre sí, y por la proteína de troponina constituida por tres subunidades: 1) troponina T (TnT),
fija la actina a la tropomiosina; 2) troponina C (TnC), es el sitio de unión con el calcio; 3) troponina I (TnI), cubre el sitio
de interacción entre la actina y la miosina. El filamento de miosina se compone sólo de la proteína miosina, que tiene
forma de bastón, formada por dos cadenas polipeptídicas enrolladas entre sí con extremos globulosos, las cabezas
(fig. 77).
ULTRAESTRUCTURA
DE
MUSCULAR ESQUELÉTICA
LA
FIBRA
Dentro de otros elementos ultraestructurales
importantes está el retículo sarcoplasmático que
forma un reticulado denso de sarcotúbulos que
rodean a cada miofibrilla. Cuando el retículo
sarcoplasmático es despolarizado se libera el
calcio, una vez pasado el estímulo, el calcio es
recaptado. La despolarización llega al retículo
sarcoplasmático mediante un sistema de túbulos
denominados túbulos T, que son invaginaciones
del sarcolema. La uniones de varios sarcotúbulos
forman un tubo mayor, retículo de contacto. Dos
de estos tubos rodean la miofibrilla a ambos lados
de un tubo más delgado, túbulo T, formando una
triada y por cada sarcómero hay dos de estas
estructuras a nivel del sitio de unión entre una
banda A e I (fig. 78).
Figura 78. Dibujo esquemático de la ultraestructura de la fibra
muscular estriada esquelética.
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Se distinguen tres tipos que varían en cuanto a cantidad de mioglobina, mitocondrias y velocidad de contracción:
Fibras rojas. Son de color rojo debido a la gran cantidad del pigmento de mioglobina, asimismo poseen grandes
cantidades de mitocondrias. Ultraestructuralmente las líneas Z son más gruesas, su sarcómero es más pequeño y las
mitocondrias son grandes. Son fibras de contracción lenta y sostenida.
Fibras blancas. Son gruesas y contienen poca cantidad de mioglobina, así como de mitocondrias.
Ultraestructuralmente las líneas Z son delgadas y presentan un sarcómero más grande.
Fibras intermedias. Presentan características intermedias de las anteriores.
Sobre la base de la cantidad de ATPasa miofibrilar, las fibras musculares se clasifican en tipo I y tipo II, ésta última se
subclasifica en IIa y IIb.
Fibras tipo I. Son pobres en ATPasa, corresponden a las fibras rojas. Su contracción es lenta y sostenida, son
resistentes al agotamiento.
Fibras tipo IIa. Poseen cantidad moderada de ATPasa, corresponden a las fibras intermedias. Su contracción es
intermedia y también son resistentes al agotamiento, siendo adecuadas para actividades resistentes y contracciones
fuertes de escasa duración.
Fibras tipo IIb. Poseen gran cantidad de ATPasa, corresponden a las fibras blancas. Son de contracción rápida, forman
grandes unidades motoras y son de fácil agotamiento.
PLACA MOTORA O UNIÓN MIONEURAL
Es el sitio de contacto de una fibra nerviosa
motora y una fibra muscular estriada
esquelética. La fibra nerviosa se divide y forma
varias ramificaciones nerviosas, estableciendo
cada una contacto con una fibra muscular
esquelética. La zona de contacto crea un
pequeño ensanchamiento en forma de placa,
denominada placa motora. Tres componentes la
constituyen (fig. 79 y 80):
Componente presináptico. Se compone de un
botón terminal o presináptico, recubierto por una
delgada capa de citoplasma de la célula de
Schwann. El terminal axónico contiene grandes
cantidades de mitocondrias y vesículas
sinápticas de acetilcolina. La membrana
presináptica es el axolema que va directo a la
fibra muscular.
Hendidura sináptica. Se compone de la
hendidura sináptica primaria, es la invaginación
mayor del sarcolema de la fibra muscular; y las
hendiduras sinápticas secundarias, son las
invaginaciones estrechas del sarcolema.
Componente postsináptico. Constituido por el
sarcolema y el sarcoplasma inmediatamente por
debajo del botón sináptico. El sarcolema es la
membrana postsináptica y contiene los
receptores para acetilcolina.
Figura 79. Dibujo esquemático de la placa motora, ilustrando sus
componentes.
Figura 80. Fotomicrografías de la placa motora (círculos).
Tema 13. Tejido muscular estriado cardíaco
Objetivo terminal: Describir las características morfológicas y ultraestructurales del músculo cardíaco.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DEL MÚSCULO CARDÍACO AL MICROSCOPIO ÓPTICO
Son células cilíndricas, ramificadas,
con uno o dos núcleos ovales, claros y
posición
central.
Presentan
estriaciones
longitudinales
y
transversales, no obstante,
las
estriaciones transversales no son tan
notables. Una característica particular
de las fibras cardíacas es la presencia
de discos intercalares que son
complejos de unión que unen una fibra
con otra. En los preparados con H-E se
observan como una línea transversal
eosinófila gruesa que atraviesa toda la
fibra, frecuentemente suele verse con
un aspecto semejante a una escalera
(fig. 81).
Figura 81. Fotomicrografía del tejido muscular estriado cardíaco.
DISCOS INTERCALARES
Al microscopio electrónico los discos
intercalares semejan una escalera, con
una parte transversal que cruza la fibra
en ángulo recto y una parte lateral
paralela a los miofilamentos. En la
parte transversal se localiza un material
electrodenso correspondiente a la
fascia adhaerens y mácula densa
(desmosomas), que son los sitios de
anclaje de los miofilamentos. En la
parte lateral no se visualiza material
electrodenso,
no
obstante,
se
consiguen las uniones en brecha
(nexos) que permiten transmitir los
impulsos nerviosos de una fibra a otra.
Los discos intercalares se localizan
frente a una línea Z (fig.82).
Figura 82. Dibujo esquemático (arriba) y fotomicrografía electrónica (abajo)
de la ultraestructura de los discos intercalares. Se muestran los
componentes y la ubicación al frente de una línea Z, de los discos
intercalares.
ULTRAESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO
El músculo cardíaco tiene rasgos ultraestructurales comunes con el músculo esquelético. Los miofilamentos se
distribuyen de igual modo que en la fibra esquelética; sin embargo, no forman miofibrillas tan bien definidas como en
las fibras esqueléticas, debido al hecho de la presencia de mitocondrias dispuestas en hileras entre ellos.
El sistema de túbulos T y el retículo sarcoplasmático no están tan bien organizados como en el músculo esquelético.
Los túbulos T son más gruesos y se localizan sobre una línea Z y no frente a la unión de una banda A e I. El retículo
sarcoplasmático no está bien desarrollado y se distribuye irregularmente entre los miofilamentos. No se observa la
formación de triadas, sólo unas pequeñas expansiones de los sarcotúbulos longitudinales de la red hacen contacto con
los túbulos T a nivel de la línea Z formando una estructura denominada diada (fig. 83).
Figura 83. Dibujo esquemático que ilustra la ultraestructura de la fibra muscular cardíaca.
TIPOS DE FIBRAS CARDÍACAS
Las fibras musculares auriculares son pequeñas, presentan menor número de túbulos T y en su citoplasma se
encuentran abundantes gránulos limitados por membranas que contienen un precursor del péptido natriurético
auricular. Las fibras cardíacas ventriculares son más grandes, el número de túbulos T es mayor y la cantidad de
gránulos es menor.