UNIDAD 6. TEJIDO NERVIOSO Tema 14. Neurona Objetivo terminal: Describir las características morfológicas de la neurona. El sistema nervioso permite que el organismo responda a los cambios continuos de su medio externo e interno y controla e integra las actividades funcionales de los órganos y aparatos. Desde el punto de vista anatómico, el sistema nervioso se divide en: Sistema nervioso central. Es el centro de control de todo el tejido nervioso y está formado por el encéfalo y la médula espinal. El encéfalo lo constituye el cerebro, cerebelo, tallo encefálico y diencéfalo. Sistema nervioso periférico. Comprende todo el tejido fuera del sistema nervioso central como agrupaciones de cuerpos celulares denominadas ganglios, entrecruzamientos de fibras nerviosas o plexos, haces de fibras nerviosas de recorrido paralelo llamados nervios (nervios craneanos, raquídeos y periféricos) y terminaciones nerviosas especializadas, tanto motoras como sensitivas. El sistema nervioso periférico se divide en sistema aferente y eferente. Sistema aferente: comprende las neuronas sensitivas que conducen información desde los receptores en la periferia hasta el sistema nervioso central. El sistema eferente incluye las neuronas motoras que transmiten información desde el sistema nervioso central hasta músculos y glándulas. Sistema eferente: se subdivide en sistema nervioso somático y autónomo. El somático consiste de neuronas que transmiten información desde el sistema nervioso central a las fibras musculares esqueléticas, está bajo control consciente, siendo por lo tanto voluntario. El sistema nervioso autónomo comprende neuronas que transmiten impulsos desde el sistema nervioso central al músculo liso de vasos y vísceras, corazón y glándulas. Como genera movimiento en músculos involuntarios se le considera como involuntario. Elsistema nervioso autónomo, a su vez se divide en simpático y parasimpático, estos sistemas suelen actuar en conjunto para mantener la homeostasis. El simpático origina o aumenta las funciones del órgano que inerva, mientras que el sistema parasimpático las aminora o inhibe. La función principal del sistema nervioso es la comunicación, que la logra por la configuración estructural de las neuronas con sus largas prolongaciones y propiedades electrofísicas. Las neuronas tienen desarrollado al máximo las propiedades de irritabilidad y conductividad. Son capaces de excitarse al percibir un estímulo interno o externo mediante receptores sensoriales y generar una actividad eléctrica en forma de una onda excitatoria o impulso nervioso que lo conduce a través de largas fibras al sistema nervioso central, en donde es modificado y otras células lo utilizan para realizar distintas acciones. Por último, sobre la base del manejo central de la información sensorial, se envían mensajes bajo la forma de ondas de impulsos desde el sistema nervioso central hacia los órganos eferentes, músculos esqueléticos, músculos liso o glándulas. ELEMENTOS ESTRUCTURALES DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso está constituido por neuronas, la neuroglia que comprende células confunciones de sostén y tejido conectivo; este último forma las membranas cerebrales o meninges que rodean al sistema nervioso central y aparece en escasa cantidad a lo largo de los vasos sanguíneos. Asimismo, interviene en la formación de nervios, ganglios y receptoressensoriales. ELEMENTOS ESTRUCTURALES DE LA NEURONA La neurona presenta un soma o cuerpo celular y prolongaciones citoplasmáticas. El somase compone del núcleo y el citoplasma que lo rodea denominado Figura 84. Dibujo esquemático de los elementos estructurales de la neurona. pericarion (fig. 84). El núcleo de la neurona es redondo, grande y generalmente de ubicación central. Las neuronas grandes presentan núcleos claros, con cromatina fina y nucléolo grande evidente. Enlas neuronas pequeñas el núcleo es oscuro de cromatina gruesa. La forma y tamaño del pericarion corresponde a la del cuerpo celular, por lo general la forma del pericarion es poligonal y en su interior contiene todas las organelas habituales de las células. Los componentes característicos del citoplasma de las neuronas son los corpúsculos de Nissl y las neurofibrillas. Los corpúsculos de Nissl, son grumos basófilos que corresponden al ergastoplasma en otros tipos celulares. Está presente en el citoplasma al inicio de las dendritas, no están presentes en el axón, ni en el cono inicial del axón. Con microscopia electrónica se observaque los corpúsculos de Nissl están compuestos de retículo endoplasmático rugoso (fig. 85 Figura 85. Fotomicrografía de los grumos de Nissl, que se visualizan como grumos basófilos en el pericarion de la neurona. En las preparaciones histológicas con las técnicas de impregnaciones argénticas, las neurofibrillas se observan como finos filamentos que se entrecruzan recorriendo todo el citoplasma del pericarion, en el axón y dendritas se disponen paralelamente (fig. 86). Al microscopio electrónico las neurofibrillas están compuestas por haces de filamentos, denominados neurofilamentos y corresponden a los filamentos intermedios en otros tipos celulares. Figura 86. Fotomicrografía de las neurofibrillas, que se visualizan como finos filamentos parduscos que se entrecruzan recorriendo todo el citoplasma del pericarion. Además de los neurofilamentos se consiguen los microtúbulos. Éstos son estructuras cilíndricas formadas por 13 fibras lineales denominadas protofilamentos, constituidos por la proteína tubulina (fig. 87). Los microtúbulos al igual que los neurofilamentos estructuran el citoesqueleto, le dan rigidez y estabilidad a la forma de la neurona. En el axón se distribuyen formando haces paralelos que permiten mantener la forma extendida del axón. Los microtúbulos también son responsables del transporte axónico. Figura 87. Dibujo esquemático de un microtúbulo, también denominado neurotúbulo, formado por protofilamentos cuya proteína principal es la tubulina. Entre otras organelas también se distinguen el aparato de Golgi, que se ubica alrededor del núcleo, las mitocondrias, están presentes en el pericarion y axón, el centrosoma e inclusiones citoplasmáticas como lípidos, glucógeno sólo en las células gliales, pigmentos como gránulos de melonina en el mesencéfalo, gránulos de lipofucsina en la neuronas y gránulos de hierro enla sustancia negra del mesencéfalo. Las prolongaciones de las neuronas son las dendritas y el axón. Una neurona puede presentar varias dendritas, o como no presentar ninguna o sólo una dendrita. Las dendritas aumentan la superficie de la neurona y en consecuencia la posibilidad de recibir impulsos de otras neuronas, pueden presentar pequeñas salientes, las espinas, que participan en las sinapsiscon terminaciones axónicas de otras neuronas. El axón en las neuronas siempre está presente y es único. Es más largo y delgado que las dendritas y mantiene su diámetro. El axón se compone de las siguientes partes (fig. 88): Cono axónico o prominencia del axón. Es una pequeña saliente del cuerpo celular que secaracteriza por carecer de corpúsculos de Nissl. Segmento inicial. Se extiende desde el extremo del cono axónico hasta el inicio de una eventual vaina de mielina. Axón propiamente dicho. Es largo, fino y diámetro constante. En su trayecto puede presentar ramificaciones denominadas colaterales. Telodendritas. En la zona terminal del axón surgen ramificaciones denominadas telodendritas que finalizan con un bulbo grande llamado botón sináptico o bulbo terminal. El axón puede estar rodeado de una vaina de mielina. El citoplasma del axón se denomina axoplasma y la membrana citoplasmática axolema. En el axoplasma están presentes largos túbulos de retículo endoplasmático liso, mitocondrias, abundantes neurofilamentos, microtúbulos, no se encuentran los corpúsculos de Nissl ni el aparato de Golgi. Figura 88. Dibujo esquemático de las partes del axón. CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS Las neuronas pueden clasificarse según el número de prolongaciones, longitud del axón, funciones y neurotransmisores liberados. Según el número de prolongaciones Neuronas unipolares. La neurona presenta una prolongación que corresponde al axón, notiene dendritas (fig. 89a); p. ej.: las células fotorreceptoras de la retina como los conos y bastones. Neuronas bipolares. La neurona presenta dos prolongaciones, un axón y una dendrita. El cuerpo celular tiene forma ahusada y las prolongaciones se extienden desde ambos extremos (fig. 89b); p. ej.: las presentes en la retina, en el ganglio de Corti (coclear) y ganglio de Scarpa(vestibular). Neuronas multipolares. Presentan varias dendritas y un axón, corresponden a la gran mayoría de las neuronas (fig. 89c), p. ej.: neuronas de la corteza cerebral y cerebelosa y en la médula espinal. Neuronas pseudounipolares. Se caracterizan por presentar una prolongación corta que sedivide en forma de T. Las ramas de la T son ambos axones desde el punto de vista funcional yestructural, el cuerpo celular es redondo (fig. 89d); p. ej.: las neuronas sensitivas del ganglio raquídeo. Según la longitud del axón Figura 89. Dibujo esquemático de los tipos de neuronas de acuerdo al número de prolongaciones. a) unipolar, b) bipolar; c) multipolar; d) pseudounipolar. Se clasifican como Golgi tipo I y Golgi tipo II. Golgi tipo I. Presentan múltiples dendritas; sin embargo, con un axón muy prolongado. Estos axones forman los grandes haces de fibras de la médula espinal y encéfalo, así como losnervios periféricos. Golgi tipo II. Son neuronas multipolares que presentan el axón corto, también se les conoce como neuronas de asociación. Se encuentran entre dos neuronas y median las señales entre ellas; p. ej.: las interneuronas de la médula espinal. Según su función Neuronas sensitivas. Conducen el impulso nervioso generado por un receptor sensitivo hasta el sistema nervioso central; p. ej.: neuronas aferentes de los ganglios espinales. Neuronas motoras. Transmiten el impulso nervioso desde el sistema nervioso central hasta el órgano efector; p. ej.: las neuronas del asta anterior y lateral de la médula espinal, corteza cerebral, cerebelo. Interneuronas. Tienen una prolongación corta y median las interacciones entre unaneurona sensitiva y una motora. Según el neurotransmisor liberado Colinérgicas. Liberan acetilcolina; p. ej.: neuronas motoras del sistema somático. Noradrenérgicas o adrenérgicas. Liberan noradrenalina o adrenalina; p. ej.: neuronas postganglionares del sistema simpático. TRANSPORTE AXÓNICO El transporte axónico es el desplazamiento de sustancias dentro del axón. El retículo endoplasmático rugoso, así como el aparato de Golgi están en el pericarion y no en el axón, en consecuencia, la síntesis de proteínas y membranas como enzimas, receptores de la axolema y organelas limitadas por membrana se lleva a cabo en el pericarion y deben ser transportadas hasta el axón. El desplazamiento de sustancias dentro del axón se hace mediante el transporte axónico lento y transporte axónico rápido. Transporte axónico lento. Se movilizan componentes desde el cuerpo celular al axón, movimiento en dirección anterógrada. La velocidad con que se movilizan es de 3 mm por día. De este modo, se entregan al axón los componentes necesarios para su mantenimiento, como por ejemplo moléculas de tubulina, subunidades de neurofilamentos, enzimas. Transporte axónico rápido. Ocurre en dirección anterógrada, es decir, desde el cuerpo celular hasta el axón, y retrógrada, desde el axón hasta el cuerpo celular. La velocidad de transporte es de 100-400 mm por día. En dirección anterógrada se desplazan sustancias como organelas limitadas por membranas como mitocondrias, segmentos del retículo endoplasmático liso, vesículas y las enzimas que catalizan la síntesis de neurotransmisores. Eltransporte axónico en sentido retrógrado moviliza componentes desgastados desde el terminal axónico al pericarion para su degradación y posible reutilización. El transporte axónico se hace a través de las proteínas motoras asociadas a los neurotúbulos (microtúbulos) quinesina y dineína. La quinesina es responsable del movimiento anterógrado y la dineína se le atribuye el movimiento retrógrado (fig. 90). Figura 90. Dibujo esquemático del transporte axónico, que consiste en el desplazamiento de proteínas integradas a través del axón, bien sea desde el pericarion al axón (movimiento anterógrado) y desde los terminales axónicos hasta el pericarion (movimiento retrógrado), en el cual intervienen directamente los microtúbulos, por medio de las proteínas motoras quinesina y dineína. COMPONENTES Y CLASIFICACIÓN DE LAS SINAPSIS La sinapsis es una zona especializada de contacto donde tiene lugar la transmisión de un impulso eléctrico, mediado por neurotransmisores. Un neurotransmisor es una sustancia química liberada por exocitosis en la sinapsis de un terminal axónico, como reacción al potencial de acción, que transfiere la señal a otra célula, excitándola o inhibiéndola. En el sitiodonde ocurre la sinapsis el axón presenta ensanchamientos o botones, que corresponden a los botones sinápticos. En los terminales axónicos se consiguen escasas mitocondrias y numerosas vesículas sinápticas que contienen los neurotransmisores, los cuales son tipo aminas como acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, serotonina, dopamina e histamina; aminoácidos como aspartato, glutamato, ácido gammaaminobutírico (GABA) y glicina; así como polipéptidos, ATP, gases como óxido nitroso (NO) y monóxido de carbono (CO). Figura 91. Dibujo esquemático de los componentes de Los componentes de la sinapsis son: a) porción las sinapsis: membrana presináptica, hendidura presináptica, corresponde al axolema que forma parte de sináptica y membrana postsináptica. la sinapsis, membrana presináptica; b) hendidura sináptica, es la hendidura extracelular intermedia de unos 30 nm de ancho; y c) la porción postsináptica, es el plasmalema de la célula contactada, membrana postsináptica (fig. 91). Las sinapsis se clasifican de acuerdo neurotransmisor y criterios morfológicos. al tipo de De acuerdo a su localización las sinapsis son axodendríticas, el contacto es entre el axónde una neurona y la dendrita de otra neurona; axosomáticas, el contacto se establece entre un axón y el soma de una neurona y, axoaxónicas, la sinapsis es entre dos axones (fig. 92). De acuerdo a la condensación de membrana las sinapsis pueden ser: sinapsis tipo I y sinapsis tipo II. Sinapsis tipo I. La condensación es más notable en la membrana postsináptica, confiriéndole un aspecto asimétrico. La hendidura sináptica es de mayor espesor. En relación al aspecto de las vesículas están las vesículas esféricas y las de núcleo denso, las primeras son claras y de diámetro de 50 nm, por lo general contienen acetilcolina, glutamato o serotonina y las vesículas de núcleo denso, son más grandes y electrodensas, contienen noradrenalina, así como también dopamina o un neuropéptido. Figura 92. Dibujo esquemático de los tipos de sinapsis de acuerdo a su localización . Sinapsis tipo II. Presenta condensaciones pre y postsinápticas simétricas, de espesor similar, siendo más delgadas que la presentada en la sinapsis tipo I. Las vesículas claras pueden tener un aspecto elíptico. Tema 15. Neuroglia Objetivo terminal: Describir las características morfológicas de la neuroglia. CONCEPTO Y FUNCIONES En el tejido nervioso a parte de las neuronas, se localizan células de sostén no neuronales denominadas neuroglia o glía. La neuroglia se encuentra entre las neuronas del sistema nervioso central y en el epéndimo que recubre las cavidades del encéfalo y médula espinal. Se suele llamar glía periférica a las células de Schwann y satélites. La neuroglia tiene comofunciones: Ejercer sostén mecánico. Formar vaina de mielina. Separar las neuronas y sus prolongaciones. COMPONENTES DE LA NEUROGLIA La neuroglia está constituida por la macroglia, microglia y células del epéndimo. Macroglia La macroglia está formada por los astrocitos y oligodendrocitos. Astrocitos. Son células con forma estrellada, abundantes prolongaciones citoplasmáticas. Algunas de estas prolongaciones establecen contactos con vasos sanguíneos denominándose procesos pediculares o pies perivasculares. Poseen numerosos filamentos intermedios específicos, compuestos por la proteína ácida fibrilar glial (GFAP) y grumos de glucógeno. Los astrocitos son de dos tipos: Astrocitos fibrosos. Presentan prolongaciones largas, finas y en menor número, su contenido en filamentos es mayor, se localizan en la sustancia blanca (fig. 93). Figura 93. Dibujo esquemático (izquierda) y fotomicrografía (derecha) de astrocitos fibrosos. Astrocitos protoplasmáticos: sus prolongaciones son abundantes, gruesas y cortas y sunúmero de filamentos es menor (fig. 94). Figura 94. Dibujo esquemático (izquierda) y fotomicrografía (derecha) de astrocitos protoplasmáticos. Los astrocitos sirven de sostén mecánico, separan las neuronas y sus prolongaciones entre sí. Influyen en la regulación de la actividad neuronal al eliminar los neurotransmisores, contribuir con sus precursores y regular las concentraciones de iones extracelulares. A parte, sintetizan el lactato a partir de glucosa, dado que las neuronas consumen lactato. Son células cicatrizales, ocupan los defectos tisulares y se hacen más ricas en fibras. Oligodendrocitos. Contienen menos prolongaciones, están menos ramificados, su núcleo es más pequeño y más oscuro que el de los astrocitos (fig. 95). Su cuerpo celular es también pequeño y en su citoplasma no hay filamentos, ni gránulos de glucógeno. Los oligodendrocitos satélites se encuentran en contacto con el soma de las neuronas en la sustancia gris. Los oligodendrocitos interfasciculares se localizan en la sustancia blanca en hileras entre las fibras nerviosas. La función de los oligodendrocitos es formar la vaina de mielina en el sistema nervioso central. Figura 95. Dibujo esquemático (izquierda) y fotomicrografía (derecha) de un oligodendrocito: célula con escasas prolongaciones y núcleo pequeño y oscuro. Microglia Se compone de células pequeñas, núcleo oscuro y alargado, delgadas y largas prolongaciones citoplasmáticas con finas espinas (fig. 96). Son los macrófagos del sistema nervioso central, al que le confiere protección inmunológica a través de su propiedad de fagocitosis. Figura 96. Dibujo esquemático (izquierda) y fotomicrografía (derecha) de la microglia: célula que posee prolongaciones largas y ramificadas, núcleo alargado. Células del epéndimo Es un epitelio cúbico simple que reviste las superficies internas de los ventrículos cerebrales y el conducto central de la médula espinal. Estas células son ciliadas, las cuales incrementan la velocidad de flujo del líquido cefalorraquídeo (fig. 97). Figura 97. Dibujo esquemático (izquierda) y fotomicrografía (derecha) de células del epéndimo que forman un epitelio cúbico simple (flecha). BARRERA HEMATOENCEFÁLICA Entre la sangre y el tejido nervioso existe una barrera, la barrera hematoencefálica. La denominación de barrera hematoencefálica es debido a una reducción de la permeabilidad de los capilares del sistema nervioso central, con lo cual impide o regula el paso de sustancias lesivas, protegiendo de este modo al tejido nervioso. El componente principal estructural son las zonula occludens, fuertes uniones entre las células endoteliales resistentes al paso de sustancias de tamaño pequeño. Además de ello, las células endoteliales que no están fenestradas, hacen que el paso de sustancias sea muy selectivo. Los pies perivasculares de los astrocitos que envuelven completamente a los capilares también contribuyen a formar la barrera hematoencefálica (fig. 98). Figura 98. Dibujo esquemático de la barrera hematoencefálica. Se ilustra la barrera histológica entre el tejido nervioso y la sangre, formado por la zónula occludens, células endoteliales y . pies perivasculares Tema 16. Fibras nerviosas y ganglios Objetivo terminal: Describir las características morfológicas de las fibras nerviosas y ganglios. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE LAS FIBRAS NERVIOSAS Las fibras nerviosas están constituidas por un axón y sus vainas correspondientes. En el sistema nervioso periférico forman nervios y en el sistema nervioso central forman haces. Todos los axones del tejido nervioso están envueltos por pliegues dobles o múltiples formados por células envolventes. En el sistema nervioso periférico las células envolventes son las de Schwann y en el sistema nervioso central los oligodendrocitos. En los axones de pequeño diámetro las células envolventes forman un único pliegue, constituyendo las fibras nerviosas amielínicas. En los axones mayores la célula envolvente forma varios pliegues que se arrollan en espiral desarrollando una capa de mielina llamada vaina de mielina y las fibras así constituidas fibras nerviosas mielínicas. Fibras nerviosas periféricas amielínicas A lo largo del nervio periférico, el axón se acompaña de una célula de Schwann que formauna vaina alrededor del axón a excepción en su terminal, denominada vaina de Schwann. Su naturaleza se comprende mejor si se conoce su desarrollo: La célula de Schwann forma una invaginación que rodea al axón, quedando la superficie del axón separada de la superficie interna de la célula de Schwann, los bordes de las prolongaciones de la célula de Schwann que rodean al axón entran en contacto, esta zona de aproximación de las membranas recibe el nombre de mesoaxón. La célula de Schwann puede rodear a un axón o varios a la vez, su núcleo es largo y aplanado (fig. 99). Figura 99. Dibujo esquemático de fibras nerviosas amielínicas formadas por células de Schwann. Las fibras nerviosas amielínicas se localizan en los ganglios sensitivos craneales formando las fibras tipo C. Fibras nerviosas periféricas mielínicas Durante el desarrollo de la fibra, el mesoaxón se prolonga a causa de la formación de membrana de la célula de Schwann que se arrolla en espiral. A medida que se compacta la espiral, el citoplasma de la célula queda excluido en dos vueltas sucesivas y las caras internas del plasmalema entran en contacto fusionándose la una con la otra. De esta forma, la vaina de mielina está formada por una espiral de la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón (fig. 100). Figura 100. Dibujo esquemático del desarrollo de la fibra nerviosa mielínica, con la formación final de una espiral de la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón, originándose la vaina de mielina. Al microscopio electrónico en un corte longitudinal se observa una línea gruesa oscura, la línea densa principal, que corresponde a la fusión de las caras internas de la plasmalema. Asimismo, se observa una línea más delgada menos electrodensa, línea intraperíodica, formada por la aposición de las superficies externas del plasmalema durante el enrollamiento en espiral. La vaina de mielina presenta unas interrupciones, los nódulos de Ranvier, que son los espacios que quedan entre dos células de Schwann sucesivas (fig. 101). El Figura 101. Dibujo esquemático de un axón recubierto por la vaina de mielina. Se señalan los componentes de la vaina de mielina vistos al microscopio electrónico. segmento entre dos nódulos de Ranvier se denomina, segmento internodal. Al microscopio óptico se observa una línea oblicua a lo largo de la vaina de mielina, denominada cisura de Schmidt-Lanterman, que al microscopio electrónico se conoce que son espacios de citoplasma que quedaron durante el desarrollo de la vaina de mielina (fig. 102). Figura 102. Fotomicrografía de un nervio periférico. Se observan fibras nerviosas mielínicas, constituidas por el axón y la vaina de mielina, las cisuras de Schmidt-Lanterman se visualizan como espacios claros. Fibras nerviosas mielínicas centrales La vaina de mielina es formada por los oligodendrocitos, con la diferencia de las fibras periféricas, que el oligodendrocito forma vaina de mielina para varios axones simultáneamente (fig. 103). El proceso de formación y estructura es similar que el de las fibras nerviosas periféricas mielínicas a excepción que no presentan cisuras de Schmidt- Lanterman. Figura 103. Dibujo esquemático de fibras nerviosas mielínicas centrales, constituidas por el axón y la vaina de mielina, originada por un oligodendrocito. La parte lipídica de la vaina de mielina es disuelta con las coloraciones comunes. La mielina puede ponerse de manifiesto con tetróxido de osmio que la fija e impregna, dándole un color negro. SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA En el sistema nervioso central se distinguen la sustancia gris y la sustancia blanca. La sustancia gris se compone de cuerpos celulares, gran cantidad de fibras amielínicas, escasas fibras mielínicas, astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos satélites y microglia (fig. 104). La sustancia blanca contiene sobre todo fibras nerviosas meilínicas, astrocitos fibrosos, oligodendrocitos interfasciculares y células de la microglia (fig. 105). El característico colorde la sustancia blanca se debe a su mayor contenido en mielina rica en lípidos y el color gris ala ausencia de mielina. Figura 104. Dibujo esquemático de los componentes de la sustancia gris: cuerpos celulares, gran cantidad de fibras amielínicas, escasas fibras mielínicas, astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos satélites y microglia. Figura 105. Dibujo esquemático de los componentes de la sustancia blanca: contiene sobre todo fibras nerviosas meilínicas, astrocitos fibrosos, oligodendrocitos interfasciculares y células de la microglia. En el cerebelo la sustancia gris es de localización externa y forma la corteza, la sustancia blanca es de localización interna. En la corteza cerebelosa se distinguen 3 capas, la más interna es la capa granulosa, una capa intermedia formada por una capa simple de células de Purkinje y la capa más externa es la capa molecular. En el cerebro la sustancia gris es la corteza cerebral y la sustancia blanca de lozalización profunda forma la sustancia blanca subcortical. Las capas de la corteza son seis, desde la más externa a la más interna se encuentran: ° Capa molecular. ° Capa granular externa. ° Capa piramidal externa. ° Capa granular interna. ° Capa piramidal interna. ° Capa multiforme. ESTRUCTURA DE LA MÉDULA ESPINAL La médula espinal es una estructura cilíndrica aplanada, que se divide en 31 segmentos y en conexión con cada uno de éstos hay un par de nervios raquídeos o espinales. Cada nervio raquídeo está unido a un segmento correspondiente de la médula por medio de varios puntos de inserción, las raíces anteriores o ventrales y las raíces posteriores o dorsales. En un corte transversal, la sustancia gris se localiza internamente y tiene forma de H o de una mariposa, la cual rodea el conducto central llamado conducto del epéndimo, la sustancia blanca se ubica periféricamente. La sustancia gris de la médula espinal forma las astas anteriores, posteriores y laterales y contiene los somas neuronales y las dendritas, junto con axones y células neurogliales. La sustancia blanca forma las columnas anteriores, posteriores y laterales y sólo contiene axones mielínicos, amielínicos y células de la neuroglia (fig. 106). Los fascículos axónicos relacionados desde el punto de vista funcional de la sustancia blanca se denominan haces. Las raíces anteriores contienen sólo las fibras nerviosas de las neuronas motoras de las astas anteriores de la médula espinal. Las raíces dorsales contienen las fibras nerviosas que traen información desde la periferia a la médula espinal, presentan un engrosamiento que contienen los somas de neuronas sensitivas periféricas denominado ganglio raquídeo o espinal. Figura 106. Fotomicrografía de la médula espinal, se distingue como está estructurada; la sustancia gris interna con forma de H y la sustancia blanca periféricamente. Las prominencias anteriores y posteriores de la sustancia gris corresponden a las astas anteriores (AA) y astas posteriores (AP), la sustancia blanca que rodea cada asta se denominan columna anterior (CA), columna posterior (CP) y la sustancia blanca lateral columna lateral (CL). En la zona horizontal de la sustancia gris se localiza el conducto del epéndimo. ARCO REFLEJO El arco reflejo es la vía de conducción o transmisión que sigue el impulso nervioso y es la unidad funcional del sistema nervioso. Consiste de dos o más neuronas que transmiten el impulso desde el receptor hasta la médula o encéfalo y de allí a un órgano efector. Los componentes del arco reflejo son: receptor, neurona sensitiva, centro, neurona motora y efector (fig. 107). Receptor. Corresponde a la porción distal de una dendrita. Su función es generar un impulso nervioso ante cambios internos o externos en una neurona sensitiva. Neurona sensitiva. Transmite el impulso nervioso desde el receptor al axón en el sistema nervioso central. Centro. Es una parte del sistema nervioso central que inhibe, transmite o desvía el impulso nervioso. La neurona sensitiva puede generar un impulso directamente en la neurona motora o a través de neuronas de asociación o interneuronas. Neurona motora. El impulso generado por la neurona sensitiva o de asociación del centroes transmitido por la neurona motora al órgano efector. Órgano efector. Es un órgano, ya sea músculo o una glándula que responde al impulso motor. La respuesta generada se denomina reflejo. Figura 107. Dibujo esquemático que ilustra la vía de conducción del impulso nervioso o arco reflejo (1-5). CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DE LOS NERVIOS PERIFÉRICOS El tejido conectivo interviene en la formación de los nervios periféricos a los que protegey sostiene sus finas fibras nerviosas. Los nervios periféricos se componen de tres capas de tejido conectivo estas son el epineuro, perineuro y endoneuro (fig.108). El epineuro es el tejido conectivo denso irregular que rodea al nervio. El epineuro se extiende al interior del nervio y forma un tejido conectivo circular con menos fibras alrededor de haces de fibras nerviosas o fascículos, denominado epineuro. La endoneuro es el tejido conectivo que rodea a cada fibra nerviosa y es rico en fibras reticulares. Figura 108. Dibujo esquemático de un nervio periférico formado por paquetes de fibras nerviosas que son los fascículos, el cual está organizado por tejido conectivo: epineuro, perineuro y endoneuro. CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DE LOS GANGLIOS Los ganglios son agrupaciones de cuerpos de células nerviosas fuera del sistema nerviosocentral. Se distinguen los ganglios de los nervios craneales, localizados en un engrosamiento de los nervios sensitivos craneales; los ganglios espinales o raquídeos, localizados en las raíces dorsales de los nervios raquídeos y los ganglios autónomos. Los ganglios de los nervios craneales y los ganglios espinales, están formados por los cuerpos de neuronas sensitivas y se les denominan también ganglios sensitivos. Se rodean de una cápsula de tejido conectivo que emite tabiques al interior del ganglio formando una estroma muy vascularizada y que junto a las fibras nerviosas organiza a los somas en grupos de diversos tamaños. Los somas están rodeados completamente por células pequeñas denominas células satélites, que corresponden a células de Schwann modificadas, los cuerpos celulares son redondos, de varios tamaños, núcleo grande, nucléolo evidente y posición central (fig. 109). Las neuronas son del tipo pseudounipolar, con una prolongación que se divide en forma de T. Los somas tienden a predominar en la periferia y forman la zona cortical, mientras que en la parte central predominan fibras y se consiguen escasos grupos de somas, esta es la zona axial. Figura 109. Fotomicrografía de un ganglio sensitivo, se distinguen cuerpos celulares redondos y las células pequeñas satélites que lo rodean. Algunos ganglios autónomos del sistema parasimpático, los ganglios intramurales, se localizan en la pared de los órganos a los que inervan. Estos ganglios no poseen cápsula propia, sino, que los cuerpos neuronales se localizan dentro del tejido conectivo de la pareddel órgano (tubo digestivo, corazón, vejiga). El resto de los ganglios sí presentan cápsula propia y forma una estroma en el interior del ganglio. Las neuronas son motoras del tipo multipolar y el axón amielínico, el cuerpo de las células es de tamaño uniforme, pequeño, forma estrellada, con un núcleo redondo, grande, claro y posición excéntrica (fig. 110). Las células satélites no rodean por completo al soma y en los ganglios intramurales existen escasas células satélites. Figura 110. Fotomicrografía de un ganglio autónomo, las neuronas son motoras del tipo multipolar, el cuerpo de las células es de tamaño uniforme, forma estrellada, con un núcleo redondo, grande, claro y posición excéntrica CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS DE LOS TERMINALES NERVIOSOS Las fibras nerviosas periféricas terminan en estructuras periféricas a las que inervan en su función motora y de las que reciben información sensitiva denominados terminales nerviosos, que pueden ser eferentes o aferentes. Las fibras eferentes afectan la actividad de un tejido y terminan con la liberación de un neurotransmisor. Las fibras nerviosas aferentes terminan libres en tejidos o en relación con estructuras especiales denominadas receptores sensoriales. Terminales nerviosas eferentes (motoras) Entre ellas se hallan: Terminaciones de fibras eferentes somáticas. Las fibras nerviosas eferentes se originan de neuronas motoras del asta anterior de la médula espinal o nervios craneales y terminan enla musculatura estriada esquelética en la placa motora. Terminaciones de fibras eferentes viscerales. Las fibras provienen de neuronas ganglionares autónomas y terminan en la musculatura lisa de vísceras, vasos sanguíneos relacionados con pelo y glándula, y musculatura cardíaca. Terminales nerviosas aferentes (sensitivas) Las células especializadas que reaccionan ante estímulos físicos y químicos se denominan receptores sensoriales, para la clasificación de éstos se considerarán dos principios fundamentales, si las ramificaciones terminales de las fibras nerviosas aferentes terminan libres en los tejidos, terminales nerviosas aferentes libres o terminan rodeadas de una cápsula de tejido conectivo, terminales nerviosas aferentes encapsuladas. Terminales nerviosas aferentes libres. Son las más frecuentes, se localizan en los epitelios, tejido conectivo, musculaturas y membranas serosas. En los epitelios estratificados las ramificaciones terminales de los axones presentan pequeños ensanchamientos entre las células epiteliales (fig. 111). En la porción basal de los epitelios planos estratificados la ramificación terminal presenta un ensanchamiento que entra en contacto con una célula epitelial, la célula de Merkel, que reacciona ante las deformaciones de la piel. Figura 111. Dibujo esquemático de las terminales nerviosas aferentes libres, fíjese que . las ramificaciones terminales se ubican entre las células epiteliales Terminales nerviosas aferentes encapsuladas. Las terminaciones nerviosas están rodeadas por una cápsula de tejido conectivo (fig. 112). Son ejemplos los corpúsculos de Meissner, los cuales son cuerpos elipsoidales compuestos por una cápsula gruesa laminar de células de tejido conectivo que rodean los terminales axónicos, sus ramificaciones se arrollan en espiral en el interior de la cápsula (fig. 113). Se encuentran en el estrato papilar de la piel, son más abundantes en las puntas de los dedos, palmas de las manos y plantas de los pies. Sonsensibles al tacto leve. Los corpúsculos de Pacini tienen forma de huevo formado por varias capas o láminas finas de células de tejido conectivo, separadas por fibras y sustancia fundamental, la cápsula rodea a un axón no ramificado (fig. 114). Así también son terminales nerviosas aferentes encapsuladas los cuerpos de Ruffini, los husos musculares y los husos tendinosos. Figura 112. Dibujo esquemático de una terminal nerviosa aferente encapsulada. Figura 113. Fotomicrografía de un corpúsculo de Meissner, las terminales axónicas se enrollan en espiral dentro de la cápsula de tejido conectivo. Figura 114. Fotomicrografía de un corpúsculo de Pacini, la terminal axónica no se ramifica y se rodea de varias capas de tejido conectivo, separadas por sustancia fundamental. MENINGES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Son tres membranas de tejido conectivo, las meninges, que revisten el encéfalo y la médula espinal: la duramadre, es la cubierta más externa; la aracnoides, está debajo de la duramadre; la piamadre, es una delicada capa que está en contacto directo con la superficiedel encéfalo y de la médula espinal (fig. 115). Duramadre. Se compone de tejido conectivo denso y contiene gran cantidad de nervios sensitivos y vasos sanguíneos; la superficie profunda de la duramadre está separada de la aracnoides por el espacio subdural, que contiene líquido. Aracnoides. Está formada por una delgada capa de tejido conectivo laxo, recubierta en su parte interna y externa por una capa de células epiteliales planas. El aspecto de tela de araña de la aracnoides se debe a la presencia de trabéculas que la vinculan con la piamadre. Las trabéculas tienen la misma estructura que la aracnoides y se continúan en las correspondientescapas de la piamadre. El espacio entre la piamadre y la aracnoides se denomina espacio subaracnoideo y contiene líquido cefalorraquídeo. Piamadre. Es una delgada capa de tejido conectivo que, como se vio, recubre íntimamente la superficie del encéfalo la médula espinal. En la superficie orientada hacia la aracnoides está recubierta por una capa de células planas que se continúan con el epitelio aracnoideo. Figura 115. Dibujo esquemático de las meninges cerebrales. FORMACIÓN Y RECORRIDO DEL LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO El líquido cefalorraquídeo (LCR), es un líquido claro e incoloro que recubre completamente el sistema nervioso central como una cubierta acuosa en el espacio aracnoideopara protegerlo de golpes. El LCR se compone de un 90% de agua, es pobre en proteínas, la glucosa representa el 80% a la del plasma, la concentración de iones es similar a la del plasma, es de baja densidad, los linfocitos se encuentran entre 2-5 células/mm3. El LCR es producido por células especializadas del epéndimo de los plexos coroideos que están presentes en el techo del tercer y cuarto ventrículo y partes de la pared de los ventrículoslaterales. Los plexos coroideos son invaginaciones del tejido conectivo muy vascularizado de la piamadre que se proyectan hacia el interior de la cavidad ventricular. Los plexos coroideos están compuestos del tejido conectivo muy vascularizado y las células del epéndimo que revisten a los ventrículos (fig. 116) Figura 116. Fotomicrografía de los plexos coroideos, formado por tejido conectivo muy vascularizado de la piamadre y las células del epéndimo. . Una vez formado el LCR, éste sale de los ventrículos por el foramen de Luschka y el foramen de Magendie al espacio subaracnoideo, por donde circula recorriendo todo el sistema nervioso central, una parte recorre el encéfalo y otra desciende a la médula espinal y regresa al encéfalo, pasando a la sangre mediante las vellosidades aracnoideas (evaginaciones digitiformes del espacio subaracnoideo) que la drenan en los senos venosos de la duramadre (fig. 117). Figura 117. Dibujo esquemático de la circulación del líquido cefalorraquídeo, que desde el sistema de ventrículos llega al espacio subaracnoideo, pasando por último, al torrente sanguíneo en los senos durales, a través de las vellosidades aracnoideas. .