Unidad II
ESQUELETO, PIEL Y ESCAMAS
Ictiología- FCyT-UADER-2011
El esqueleto de los peces
Complejidad, Elevado número de piezas: Cráneo: Humanos 28,
Reptil 72, Condrósteo 150.
No se pueden comprender los procesos de alimentación, natación
y respiración sin conocer los huesos mandibulares, branquiales, o
caudales.
Técnicas de preparación de esqueletos
La obtención de esqueletos de peces para colección es un tarea laboriosa.
1) Despojar la mayor cantidad de carne posible con pinza y bisturí. Posteriormente se
pueden aplicar varias técnicas:
a) Hervir y quitar los restos con una pinza (no comendable porque destruye los
ligamentos)
b) Colocar el ejemplar seco en un cultivo de derméstidos (hay que tener precauciones
con el destino posterior de las larvas)
c) Maceración en agua y tratamiento químico con fosfato trisódico.
Finalmente se puede blanquear el esqueleto utilizando Tetracloruro de carbono.
La técnica de clarificación y tinción favoreció enormemente el estudio de la osteología
de peces pequeños. La tripsina vuelve la carne transparente y la alizarina roja se tiñe
los huesos de rojo y el azul de Alcian tieñe los cartílagos de azul.
Esqueleto clarificado y teñido (C&S) de un cíclido: Caquetia sp.
CRÁNEO
Regiones del cráneo
Neurocraneo
ETMOIDEA
ORBITAL
ÓTICA
CONDROCRÁNEO
DERMATOCRÁNEO
BASICRANEAL
CIRCUMORBITAL
Branquiocráneo
(esplacnocráneo)
DERIVADO DEL
MESODERMO ESPLÁCNICO
HUESOS BRAQUISTEGOS
OPERCULAR
Cintura
escapular
ESQUELETO BRANQUIAL
REGIÓN ETMOIDEA
-Etmoides (o mesetmoides) el
hueso más anterodorsal del cráneo
-Etomoides lateral forman la pared
anterior de la órbita
-Vomer a menudo dentígero
(ventral al etmoides)
-Nasal (lateral al etmoides,
asociado a la cápsula nasal
olfatoria)
REGIÓN ORBITAL
Orbitosfenoides (anterior)
Pterosfenoides pareados, que se
unen ventralmente en la línea
media y hacen contacto
ventralmente con el el
parasfenoides. Los cartílagos
scleróticos sostienen los ojos dentro
de las órbitas. Los frontales son
grandes cubren dorsalmente a
órbita. Los circumorbitales rodean la
órbita y se numeran en sentido
contrario a las agujas del reloj.
HUESOS CIRCUMORBITALES
nasal
6
supraorbital
antorbital
5
1
infraorbitales
2
3
4
Región ÓTICA
Esfenótico es la parte más
posterior dorsolateral del techo
de la órbita
Pterótico forma las esquinas
exteriores posteriores del
neurocraneo y encierra el canal
semicircular horizontal
Proótico forma el piso del OTOLITOS
Otolito utricular=utriculus
neurocráneo
Otolito sacular=sagaitta
y contiene al utrículo
Otolito lagenar=asteriscus
Epioccipitales (epióticos) posterior al parietal y
lateral al supraoccipital, contiene al canal
semicircular vertical posterior. El proceso mediano
del postemporal, por el cual la cintura pectoral
articula con el cráneo se une al epiótico
Intercalar se ajustan entre los pteróticos y los
exoccipitales y articulan con el proceso lateral del
postemporal.
Parietales forman la cubierta de la región ótica y
articulan con los frontales anteriormente, con los
supraoccipitales medialmente y con los
epioccipitales posteriormente.
REGIÓN BASICRANEAL
Región BASICRANEAL
Exoccipitales forma los lados del foramen magnum
Basiccipital forma el piso del espacio lagenar, es el hueso más posterovental del cráneo y
articula con la primer vértebra
Supraoccipital es el hueso más posterodorsal del cráneo y suele formar una cresta por encima
del mismo
Parasfenoides, hueso medial con forma de cresta, forma la base posteroventral del cráneo y
articula con el vómer anteriormente
BRANQUIOCRÁNEO
4.branquial
2. palatino
3. hiodeo
1. mandibular
5. opercular
Arco mandibular (palatocuadrado en condríctios,
huesos dérmicos en teleósteos). 1. Premaxilar
(con dientes)
2. Maxilar (sin dientes, no participa de la mordida
en teleósteos de radios espinosos).
Supramaxilar pequeño hueso posterodorsal al
maxilar
Mandíbula inferior (cartílago de Meckel en
condrictios)
El cartílago de Meckel se reduce a una pequeña
varilla en los teleósteos. Dentario es el hueso
principal de la mandíbula inferior. Articular es un
hueso grande que encaja en un espacio con forma
de V presente en el detario. Angular forma la
esquina posteroventral de la mandíbula inferior.
En los extremos anterior y posterior de cartílago
de Meckel se forma osificaciones denominadas
mentomekeliana y cronomeckeliana
respectivamente.
Hueso premaxilar
Hueso maxilar
OCM
OMM
articular
dentario
angular
DIENTES Cada tipo de diente se asocia a un modo de alimentación
Viliformes
Ioliófago
Prochilodus
lineatus
Insiciviformes
Forrajeo de almejas
aplanados con un
borde recto cortante
Leporinus obtusidens
Caniniformes Hoplias malabaricus, Raphiodon vulpinus
Triangulares
cortantes como en
pirañas y tiburones
Pygocentrus nattereri
Multicúspides
Tipo omnívoro
Brycon orbygnianus
Molariformes
Romper frutos y semillas duros
Piaractus mesopotamicus
Cardiformes
Pequeños y delgados en placas
Dientes “pavimentosos” en la raya de
rio Potamotrygon motoro
Quijada
superior
Quijada
inferior
Fusionados formando picos
Dientes faringueos
ARCO PALATINO
Palatino a veces con dientes, forma de
reja de arado. Ectopetrigoides,
Mesopterigoides. Metapteriogoides es el
más posterior de los huesos del arco
palatino y articula con el hiomandibular y
el cuadrado
HUESOS OPERCULARES
Opercular, grande, articula hacia adelante
con el hiomandibular. Subopercular el más
posterior. Preopercular Interopercular
ARCO HIOIDEO
Hiomandibular forma de L invertida une
al neurocráneo con la mandibula inferior y
los huesos operculares. Cuadrado hueso
triangular con una superficie de
articualción para la mandíbula inferior y
un surco medial para el simpléctico
Simpléctico pequeño hueso que se ajusta
dentro de un surco del cuadrado
BARRA HIOIDEA
(de anterior a posterior)
Hipohial (dorsal y ventral)
Ceratohial
Epihial,
Interhial
Glosohial (sostiene a la lengua)
Radios braquiostegos. Son huesos
alargados y achatodos con forma de
cinta. Importantes para la mecánica
respiratoria y al alimentación por
succión. Su número y disposición
característicos de cada grupos y se
utilizan para trazar filogenias.
Uroihial hueso impar ubicado entre las
ramas de la mandíbula inferior. Es una
osificación sesamoidea incluida dentro
del tendón medial del músculo
esternohioideo.
COMPLEJO BRANQUIAL
Cuatro pares de arcos branquiales, rastros branquiales,
dientes faríngeos y elementos de soporte. Son todos
huesos cartilaginosos pero puede haber placas
dintígeras de origen dérmico.
Basibranquiales (3 pares) forman una serie medial. El
primer basibranquial está parcialmente cubierto por el
glosohial.
Hipobranquial (4 pares) Los primeros tres pares
conectan a los ceratobranquiales con los
basibranquiales. El cuarto par es cartilaginoso.
Ceratobranquial (5 pares) Son los huesos más largos
del arco branquial y son los principales portadores de
restros y lamilillas branquiales. El cuarto par es más
irregular. El quinto par suele estar expandido y portar
dientes por lo que se llama hueso faríngeo inferior.
Epibranquial (4 pares) su base está unida a los
ceratobranquiales
Faringobranquial (4 pares) el primero es suspensorio y
está unido a la caja craneana. Los tres restantes suelen
tener palcas dentígeras y se denominan huesos
faríngeos superiores.
COSTILLAS Y HUESOS INTERMUSCULARES
Las costillas pleurales se forman en la pared peritoneal y protegen los órganos. Existen
tres tipos de huesos intramusculares, epineurales, epicéntrico y epipleurales. En los
carácidos los huesos intramusculares tienen forma de Y (poseen una rama
anteroventral o anterodorsal). Los huesos intramusculares se han perdido en los
euteleósteos (e. g. perciformes)
ESQUELETO CAUDAL
Hipurales (sostienen los radios
caudales) espinas hemales
modificadas
Epurales (espinas neurales
modificadas) sostienen los radios
procorrentes dorsales
Uroneurales
TIPOS DE ALETAS CAUDALES
Protocerca
Heterocerca
Dificerca
Isocerca
Gefiocerca (pez luna, Mola mola,
radios modificados a partir de la aleta
dorsal y anal)
ESQUELETO APENDICULAR
El esqueleto apendicular está ausente en mixines y
lampreas. En los tiburones existe un cartílago
escápulocoracoideo que sostiene las aletas pectorales
pero que no está fijo al esqueleto axial. En las rayas se
fija a la columna.
Cintura escapular
A diferencia de los vertebrados en los peces la cintura
escapular no se fija a la columna vertebral
sino al cráneo, a través del hueso postemporal.
Supratemporal, es tubular, contiene parte del sistema
de línea lateral.
Cintura pélvica
En condrictios Cartílago isquiopúbico, en teleósteos primitivos basipterigios y radiales, en
teleósteos avanzados sólo basipterigios a los cuales se unen los radios de las aletas pélvicas.
Hueso isquipúbico
ALETAS
Ceratotriquia: radios espinosos compuestos de elastina y sosportadios por células dérmicas
Lepidotriquia: radios blandos segmentados derivados de escamas. Los soportes de las aletas
dorsales articulan con las espinas neurales y se denominan interneurales los soportes de las
aletas ventrales (anal) se disponen entre las espinas hemales y se denominan interhemales.
Aleta adiposa (raramente compuesta de grasa) con ceratotriquia, a veces contiene radio
fusionados en algunos bagres. Presente en Characiformes, Siluriformes, Myctophiformes,
Salmoniformes y Percopsidae (truchas, percas). Modificaciones de la aleta dorsal y anal
ESPINAS
Usualmente duros y
puntiagudos no
segmentados no ramificados
sólidos
RADIOS BLANDOS
Usulamente blandos y de
extremo débil segmentados,
generalmente ramificados,
bilaterales con mitades
derecha e izquierda
lepidotriquia
interneurales
(Interhemales en aletas ventrales)
TEGUMENTO:
El tegumento está compuesto de la piel y sus derivados, forma una capa protectora que separa
el interior del cuerpo del pez del medio ambiente.
•Tiene origen ectodérmico:
•Epidermis de dos capas:
Estrato germinativo (células
vivas que regeneran la piel),
estrato córneo (capa de
células muertas
queratinizadas)
•La dermis interior contiene
vasos sanguíneos, nervios,
órganos sensoriales y tejido
conectivo. Compuesto de
tejido conectivo fibroelástico y
no elástico con escasas
células.
• Está compuesto de un estato delgado estratum laxum o espongiosum y de un estrato basal de
fibras más compactas el stratum compactum.
•La proteína más importante de la piel es el colágeno y los iones más importantes son P, Cl, K,
Ca, Na y Mg.
•La piel sirve de protección y de producción de mucus. El mucus es una glucoproteína
mayoritariamente formada por albúmina. Glándulas de mucus, primeras en
evolucionar. Mixines
•Tambien se pueden encontrar fotósforos, cromátóforos
•Células de alarma en ostariofisos
ESCAMAS
Placoides, presentes en tiburones, rayas y quimeras. Presentan una capa de esmalte de
vitrodentina y un interior de dentina, No crecen a lo largo de la vida del pez, sino que se suman
nuevas escamas. Son homólogas a los dientes de todos lo vertebrados.
Cosmoides. Presentes en celacantos y peces pulmonados. Contiene dos capas de hueso basal, la
isopedina y hueso esponjoso, más un recubrimiento de cosmina (similar a la dentina) y esmalte
superficial de vitrodentina. Crecen por la adición de capas de hueso en la capa inferior.
Ganoides. Presentes en actinopterigios primitivos y condrósteos. Similares a las escamas
ganoides, con una base de isopedina, pero la cosmina es reemplazada por dentina y la
vitrodentina por ganoina. Se articulan entre si, una muesca de una escama articula con un
bolsillo de la escama contigua.
Cicliodes: Están casi exclusivamente dérmicas con pequeñas porciones oseas en las ctenas y en
el borde posterior. Tiene 2 capas, una superficial osea consistente en una red orgánica
impregnada de sales como fosfato de calcio (hidroxiapatita) y carbonato de calcio y otra capa
fibrosa más profunda (placa fibrilar) compuesta mayoritariamente de colágeno. Son imbrincadas
(en forma de tejas sobre un techo) a diferencia de las escamas cosmoides y ganoides lo que
permite mayor flexibilidad. Existen tres tipo de escamas bajo la designación de ctenoides:
crenadas (en Elopomorpha y Clupeomorpha, con indentaciones en el borde posterior),
espinoides (en Euteleostei, con espinas continuas con el cuerpo principal de la escama) y
ctenoides (con espinas independientes del cuerpo principal de la escama) en Ostrariophysi
(ctenoides simples con una hilera de ctenas completas) y en Percomorpha (ctenoides
transformadas dos o tres hileras con ctenas truncadas). Originalmente se utilizaron como
criterio para clasificar los grandes grupos de peces (Agassiz) pero las escamas ciloides y
ctenoides pueden encontrarse en la misma especie en dif partes del cuerpo en dif sexos.
Pueden ser pequeñas e incluidas en la piel (no kosher) o muy grandes (Arapima).
CABIOS ONTOGÉNICOS EN EL
DESARROLLO DE LAS ESCAMAS.
Primero línea lateral, luego hileras dorsales
y ventrales en la porción caudal y luego
hileras anteriores. Utilidad taxonómica de
las escamas. Escamas modificadas.
Deciduas, caducas. Escamas placoides
homólogas a dientes. ¿Qué fue primero?
Las placas se dividieron en escamas y luego
ingresaron a la boca modificando su forma.
MORFOLOGÍA Y MARCAS DE CRECIMIENTO EN LAS ESCAMAS
Campo anterior, posterior, dorsal y ventral. Radios primarios (líneas rectas que se extienden
radialmente desde el foco hasta el margen de la escama) y radios secundarios (desde sitio
periféricos al foco hasta el márgen). Circuli (líneas de crecimiento), annuli (sitios donde los circuli
se aproximan debido al retardo del crecimiento),
CLASIFICIACIÓN DE LOUIS AGASSIZ (1807-1873)
EN BASE A LAS ESCAMAS
La clasificación propuesta por Agassiz es mantenida a grandes rasgos en las filogenias acuales. La
evolución de los diferentes tipos de escamas acompaño el surgimiento de los grandes grupos de
peces. Condrictios: Escamas placoides; Condrósteos, Holósteos: Escamas ganoides; Teleósteos
con aletas radios blandos: escamas cicloides; Teleósteos de aletas espinosas: escamas ctenoides.