Unidad II ESQUELETO, PIEL Y ESCAMAS Ictiología- FCyT-UADER-2011 El esqueleto de los peces Complejidad, Elevado número de piezas: Cráneo: Humanos 28, Reptil 72, Condrósteo 150. No se pueden comprender los procesos de alimentación, natación y respiración sin conocer los huesos mandibulares, branquiales, o caudales. Técnicas de preparación de esqueletos La obtención de esqueletos de peces para colección es un tarea laboriosa. 1) Despojar la mayor cantidad de carne posible con pinza y bisturí. Posteriormente se pueden aplicar varias técnicas: a) Hervir y quitar los restos con una pinza (no comendable porque destruye los ligamentos) b) Colocar el ejemplar seco en un cultivo de derméstidos (hay que tener precauciones con el destino posterior de las larvas) c) Maceración en agua y tratamiento químico con fosfato trisódico. Finalmente se puede blanquear el esqueleto utilizando Tetracloruro de carbono. La técnica de clarificación y tinción favoreció enormemente el estudio de la osteología de peces pequeños. La tripsina vuelve la carne transparente y la alizarina roja se tiñe los huesos de rojo y el azul de Alcian tieñe los cartílagos de azul. Esqueleto clarificado y teñido (C&S) de un cíclido: Caquetia sp. CRÁNEO Regiones del cráneo Neurocraneo ETMOIDEA ORBITAL ÓTICA CONDROCRÁNEO DERMATOCRÁNEO BASICRANEAL CIRCUMORBITAL Branquiocráneo (esplacnocráneo) DERIVADO DEL MESODERMO ESPLÁCNICO HUESOS BRAQUISTEGOS OPERCULAR Cintura escapular ESQUELETO BRANQUIAL REGIÓN ETMOIDEA -Etmoides (o mesetmoides) el hueso más anterodorsal del cráneo -Etomoides lateral forman la pared anterior de la órbita -Vomer a menudo dentígero (ventral al etmoides) -Nasal (lateral al etmoides, asociado a la cápsula nasal olfatoria) REGIÓN ORBITAL Orbitosfenoides (anterior) Pterosfenoides pareados, que se unen ventralmente en la línea media y hacen contacto ventralmente con el el parasfenoides. Los cartílagos scleróticos sostienen los ojos dentro de las órbitas. Los frontales son grandes cubren dorsalmente a órbita. Los circumorbitales rodean la órbita y se numeran en sentido contrario a las agujas del reloj. HUESOS CIRCUMORBITALES nasal 6 supraorbital antorbital 5 1 infraorbitales 2 3 4 Región ÓTICA Esfenótico es la parte más posterior dorsolateral del techo de la órbita Pterótico forma las esquinas exteriores posteriores del neurocraneo y encierra el canal semicircular horizontal Proótico forma el piso del OTOLITOS Otolito utricular=utriculus neurocráneo Otolito sacular=sagaitta y contiene al utrículo Otolito lagenar=asteriscus Epioccipitales (epióticos) posterior al parietal y lateral al supraoccipital, contiene al canal semicircular vertical posterior. El proceso mediano del postemporal, por el cual la cintura pectoral articula con el cráneo se une al epiótico Intercalar se ajustan entre los pteróticos y los exoccipitales y articulan con el proceso lateral del postemporal. Parietales forman la cubierta de la región ótica y articulan con los frontales anteriormente, con los supraoccipitales medialmente y con los epioccipitales posteriormente. REGIÓN BASICRANEAL Región BASICRANEAL Exoccipitales forma los lados del foramen magnum Basiccipital forma el piso del espacio lagenar, es el hueso más posterovental del cráneo y articula con la primer vértebra Supraoccipital es el hueso más posterodorsal del cráneo y suele formar una cresta por encima del mismo Parasfenoides, hueso medial con forma de cresta, forma la base posteroventral del cráneo y articula con el vómer anteriormente BRANQUIOCRÁNEO 4.branquial 2. palatino 3. hiodeo 1. mandibular 5. opercular Arco mandibular (palatocuadrado en condríctios, huesos dérmicos en teleósteos). 1. Premaxilar (con dientes) 2. Maxilar (sin dientes, no participa de la mordida en teleósteos de radios espinosos). Supramaxilar pequeño hueso posterodorsal al maxilar Mandíbula inferior (cartílago de Meckel en condrictios) El cartílago de Meckel se reduce a una pequeña varilla en los teleósteos. Dentario es el hueso principal de la mandíbula inferior. Articular es un hueso grande que encaja en un espacio con forma de V presente en el detario. Angular forma la esquina posteroventral de la mandíbula inferior. En los extremos anterior y posterior de cartílago de Meckel se forma osificaciones denominadas mentomekeliana y cronomeckeliana respectivamente. Hueso premaxilar Hueso maxilar OCM OMM articular dentario angular DIENTES Cada tipo de diente se asocia a un modo de alimentación Viliformes Ioliófago Prochilodus lineatus Insiciviformes Forrajeo de almejas aplanados con un borde recto cortante Leporinus obtusidens Caniniformes Hoplias malabaricus, Raphiodon vulpinus Triangulares cortantes como en pirañas y tiburones Pygocentrus nattereri Multicúspides Tipo omnívoro Brycon orbygnianus Molariformes Romper frutos y semillas duros Piaractus mesopotamicus Cardiformes Pequeños y delgados en placas Dientes “pavimentosos” en la raya de rio Potamotrygon motoro Quijada superior Quijada inferior Fusionados formando picos Dientes faringueos ARCO PALATINO Palatino a veces con dientes, forma de reja de arado. Ectopetrigoides, Mesopterigoides. Metapteriogoides es el más posterior de los huesos del arco palatino y articula con el hiomandibular y el cuadrado HUESOS OPERCULARES Opercular, grande, articula hacia adelante con el hiomandibular. Subopercular el más posterior. Preopercular Interopercular ARCO HIOIDEO Hiomandibular forma de L invertida une al neurocráneo con la mandibula inferior y los huesos operculares. Cuadrado hueso triangular con una superficie de articualción para la mandíbula inferior y un surco medial para el simpléctico Simpléctico pequeño hueso que se ajusta dentro de un surco del cuadrado BARRA HIOIDEA (de anterior a posterior) Hipohial (dorsal y ventral) Ceratohial Epihial, Interhial Glosohial (sostiene a la lengua) Radios braquiostegos. Son huesos alargados y achatodos con forma de cinta. Importantes para la mecánica respiratoria y al alimentación por succión. Su número y disposición característicos de cada grupos y se utilizan para trazar filogenias. Uroihial hueso impar ubicado entre las ramas de la mandíbula inferior. Es una osificación sesamoidea incluida dentro del tendón medial del músculo esternohioideo. COMPLEJO BRANQUIAL Cuatro pares de arcos branquiales, rastros branquiales, dientes faríngeos y elementos de soporte. Son todos huesos cartilaginosos pero puede haber placas dintígeras de origen dérmico. Basibranquiales (3 pares) forman una serie medial. El primer basibranquial está parcialmente cubierto por el glosohial. Hipobranquial (4 pares) Los primeros tres pares conectan a los ceratobranquiales con los basibranquiales. El cuarto par es cartilaginoso. Ceratobranquial (5 pares) Son los huesos más largos del arco branquial y son los principales portadores de restros y lamilillas branquiales. El cuarto par es más irregular. El quinto par suele estar expandido y portar dientes por lo que se llama hueso faríngeo inferior. Epibranquial (4 pares) su base está unida a los ceratobranquiales Faringobranquial (4 pares) el primero es suspensorio y está unido a la caja craneana. Los tres restantes suelen tener palcas dentígeras y se denominan huesos faríngeos superiores. COSTILLAS Y HUESOS INTERMUSCULARES Las costillas pleurales se forman en la pared peritoneal y protegen los órganos. Existen tres tipos de huesos intramusculares, epineurales, epicéntrico y epipleurales. En los carácidos los huesos intramusculares tienen forma de Y (poseen una rama anteroventral o anterodorsal). Los huesos intramusculares se han perdido en los euteleósteos (e. g. perciformes) ESQUELETO CAUDAL Hipurales (sostienen los radios caudales) espinas hemales modificadas Epurales (espinas neurales modificadas) sostienen los radios procorrentes dorsales Uroneurales TIPOS DE ALETAS CAUDALES Protocerca Heterocerca Dificerca Isocerca Gefiocerca (pez luna, Mola mola, radios modificados a partir de la aleta dorsal y anal) ESQUELETO APENDICULAR El esqueleto apendicular está ausente en mixines y lampreas. En los tiburones existe un cartílago escápulocoracoideo que sostiene las aletas pectorales pero que no está fijo al esqueleto axial. En las rayas se fija a la columna. Cintura escapular A diferencia de los vertebrados en los peces la cintura escapular no se fija a la columna vertebral sino al cráneo, a través del hueso postemporal. Supratemporal, es tubular, contiene parte del sistema de línea lateral. Cintura pélvica En condrictios Cartílago isquiopúbico, en teleósteos primitivos basipterigios y radiales, en teleósteos avanzados sólo basipterigios a los cuales se unen los radios de las aletas pélvicas. Hueso isquipúbico ALETAS Ceratotriquia: radios espinosos compuestos de elastina y sosportadios por células dérmicas Lepidotriquia: radios blandos segmentados derivados de escamas. Los soportes de las aletas dorsales articulan con las espinas neurales y se denominan interneurales los soportes de las aletas ventrales (anal) se disponen entre las espinas hemales y se denominan interhemales. Aleta adiposa (raramente compuesta de grasa) con ceratotriquia, a veces contiene radio fusionados en algunos bagres. Presente en Characiformes, Siluriformes, Myctophiformes, Salmoniformes y Percopsidae (truchas, percas). Modificaciones de la aleta dorsal y anal ESPINAS Usualmente duros y puntiagudos no segmentados no ramificados sólidos RADIOS BLANDOS Usulamente blandos y de extremo débil segmentados, generalmente ramificados, bilaterales con mitades derecha e izquierda lepidotriquia interneurales (Interhemales en aletas ventrales) TEGUMENTO: El tegumento está compuesto de la piel y sus derivados, forma una capa protectora que separa el interior del cuerpo del pez del medio ambiente. •Tiene origen ectodérmico: •Epidermis de dos capas: Estrato germinativo (células vivas que regeneran la piel), estrato córneo (capa de células muertas queratinizadas) •La dermis interior contiene vasos sanguíneos, nervios, órganos sensoriales y tejido conectivo. Compuesto de tejido conectivo fibroelástico y no elástico con escasas células. • Está compuesto de un estato delgado estratum laxum o espongiosum y de un estrato basal de fibras más compactas el stratum compactum. •La proteína más importante de la piel es el colágeno y los iones más importantes son P, Cl, K, Ca, Na y Mg. •La piel sirve de protección y de producción de mucus. El mucus es una glucoproteína mayoritariamente formada por albúmina. Glándulas de mucus, primeras en evolucionar. Mixines •Tambien se pueden encontrar fotósforos, cromátóforos •Células de alarma en ostariofisos ESCAMAS Placoides, presentes en tiburones, rayas y quimeras. Presentan una capa de esmalte de vitrodentina y un interior de dentina, No crecen a lo largo de la vida del pez, sino que se suman nuevas escamas. Son homólogas a los dientes de todos lo vertebrados. Cosmoides. Presentes en celacantos y peces pulmonados. Contiene dos capas de hueso basal, la isopedina y hueso esponjoso, más un recubrimiento de cosmina (similar a la dentina) y esmalte superficial de vitrodentina. Crecen por la adición de capas de hueso en la capa inferior. Ganoides. Presentes en actinopterigios primitivos y condrósteos. Similares a las escamas ganoides, con una base de isopedina, pero la cosmina es reemplazada por dentina y la vitrodentina por ganoina. Se articulan entre si, una muesca de una escama articula con un bolsillo de la escama contigua. Cicliodes: Están casi exclusivamente dérmicas con pequeñas porciones oseas en las ctenas y en el borde posterior. Tiene 2 capas, una superficial osea consistente en una red orgánica impregnada de sales como fosfato de calcio (hidroxiapatita) y carbonato de calcio y otra capa fibrosa más profunda (placa fibrilar) compuesta mayoritariamente de colágeno. Son imbrincadas (en forma de tejas sobre un techo) a diferencia de las escamas cosmoides y ganoides lo que permite mayor flexibilidad. Existen tres tipo de escamas bajo la designación de ctenoides: crenadas (en Elopomorpha y Clupeomorpha, con indentaciones en el borde posterior), espinoides (en Euteleostei, con espinas continuas con el cuerpo principal de la escama) y ctenoides (con espinas independientes del cuerpo principal de la escama) en Ostrariophysi (ctenoides simples con una hilera de ctenas completas) y en Percomorpha (ctenoides transformadas dos o tres hileras con ctenas truncadas). Originalmente se utilizaron como criterio para clasificar los grandes grupos de peces (Agassiz) pero las escamas ciloides y ctenoides pueden encontrarse en la misma especie en dif partes del cuerpo en dif sexos. Pueden ser pequeñas e incluidas en la piel (no kosher) o muy grandes (Arapima). CABIOS ONTOGÉNICOS EN EL DESARROLLO DE LAS ESCAMAS. Primero línea lateral, luego hileras dorsales y ventrales en la porción caudal y luego hileras anteriores. Utilidad taxonómica de las escamas. Escamas modificadas. Deciduas, caducas. Escamas placoides homólogas a dientes. ¿Qué fue primero? Las placas se dividieron en escamas y luego ingresaron a la boca modificando su forma. MORFOLOGÍA Y MARCAS DE CRECIMIENTO EN LAS ESCAMAS Campo anterior, posterior, dorsal y ventral. Radios primarios (líneas rectas que se extienden radialmente desde el foco hasta el margen de la escama) y radios secundarios (desde sitio periféricos al foco hasta el márgen). Circuli (líneas de crecimiento), annuli (sitios donde los circuli se aproximan debido al retardo del crecimiento), CLASIFICIACIÓN DE LOUIS AGASSIZ (1807-1873) EN BASE A LAS ESCAMAS La clasificación propuesta por Agassiz es mantenida a grandes rasgos en las filogenias acuales. La evolución de los diferentes tipos de escamas acompaño el surgimiento de los grandes grupos de peces. Condrictios: Escamas placoides; Condrósteos, Holósteos: Escamas ganoides; Teleósteos con aletas radios blandos: escamas cicloides; Teleósteos de aletas espinosas: escamas ctenoides.