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ius dem anatomisch-histologisehen Laboratorium tier gaiversit~tt
St. Petersburg.
Zur Frage fiber den Bau des Plexus r
Von
W. Itworostuchiu.
Hierzu Tafel X.
In zat~Ireichen histologischen Arbeiten kommen die h u t o r e n
neuerer Zeit einstimmig zum E r g e b n i s der sekretorischon Tatigkeit des Epithels, welches die Plexus chorioidei bedeckt; diese
Befunde werden ~mch durch Versuche eines verstarkten Zuiiusses
der cerebrospinalen Fltissigkeit bestgttigt. Die vielfachen U n t e r suchungen aus der letzten Zeit beweisen, dass die Forschungen
auf diesem Gebiet energisch fortgesetzt werden, doch sind viele
Seiten der F r a g e entweder noch g a r nicht oder nur unvolist•ndig
untersucht worden.
Auf Rat meines hochverehrten Lehrers, H e r r n Prof. Dr.
A. S. D o g i e l , babe ich versucht, so viel als m(iglich diese Liicken
auszufiillen. Ich spreche ihm hier meinen Dank aus!
Kurze Ubersicht der neueren Literatur.
Ich verweise zun~ichst auf die Arbeit yon G a l e o t t i (1897). Beim
Studium der vergleichenden A.natomie des Dieneephalon verschiedener Wirbeltiere vermerkte er die sekretorische T~.tigkeit des Epithels der Plexus
chorioidei. Den Sekretionsprozess selber hat er recbt ausfiihrlicb beschrieben.
Im Kern sollen sich kleine Granula bilden, die sparer ins Protoptasma fibertreten und zur Peripherie tier Zelle riicken. Beim Abriieken derselben yore
Kern nehmen sie allm~thlich an Griisse zu und werden sehliesslich in die
Gehirnventrikel ausgeschieden. Ferner beobachtete G a 1e o t t i die Umwandlung
fuchsinophiler Granula in Pigmentk~irner. F i n d 1 a y (1899) hii.lt gteich
G a l e o t t i die Plexus ftir sekretorische Organe. Er sah im Protoplasma der
Epithelzellen fiberall zahlreiche homogene Sekretgranula, im apikalen A.bschnitt
einiger Zellen jedoeh Vakuolen, welche infolge einer Zerst6rung der ZeUmembran in den Liquor cerebrospinalis iibergingen.
S t u d n i 6 k a (1900) konnte beim Studinm des Ependyms bei verschiedenen vorwiegend niederen Wirbeltieren die Ausstossung der Sekrettropfen nicht nut aus dem Epithel tier Plexus ehorioidei, sondern auch aus
den Ependymzellen verschiedener Abschnitte der Gehirnventrikel (Wandungen
der Paraphyse, Fossa rhomboidea u. a.) beobachten. Diese Beobachtungen
Zur Frage fiber den Bau des Plexus chorioideus.
~o3
veranlassten ihn, die Vermutung auszusprechen, dass das ganze Ependym
sich an der Sekretion beteilige. Hierbei nimmt er jedoch an, dass in Berficksichtigung der histologisehen Struktureigentiimlichkeiten der einzelnen Ependymabschnitte auch ein Unterschied in den Sekretprodukten erwartet werden
mfisse.
Fast zu denselben Ergebnissen wie G a l e o t t i gelangte auch F r a n c i n i
(1907). Unter anderem bescbrieb er in den Epithelzellen des Plexus chorioideus Tropfen mit intensiv gef~rbtem Saume.
Cavazzani
(1893), P a u l C l a i s s e
e t C h a r l e s L e v i (1897) und
L o e p e r (1904) studierten den Plexus cborioideus in pathologischen F~llen
und gelangten hinsichtlich seiner sekretorischen T~tigkeit zu positiven
Ergebnissen.
C a p p e l l e t i ( 1 9 0 1 ) , P e t i t et G i r a r d (1901) und M e e k (1907) konstatierten bei Einwirkung yon Pilokarpin, l(Iusl~arin und anderer Substanzen
eine Zunahme der Cerebrospinalfltissigkeit, wobei P e t i t et Gi r a r d sowie
M e e k an dem nach den Versuchen fixierten Material ausserdem charakteristische Veri~nderungen im Epithel der Plexus gesehen haben. P e t i t et
G i r a r d schreiben hierilber folgendermassen: ,la hauteur des ~14ments
~pitheliaux s'accroit, la differenciation en deux zones s'exagdre, la zone distale
prend un d~veloppement exag~r~ et la production des globules hialins devient
plus active qu' '~ l'~tat normal; en an mot, ces 51~ments hypersScr5tent."
Fast dasselbe vermerkt auch M e e k: ,a differentiation into two zones, a
basal granular, and an outer c l e a r . . .
The granulations, however, are
always heavier and more compact toward the base of the cell. Clear spaces
begin to appear toward the lop: and rarely dues the stainable cytoplasm
extend to the upper cell wall. Masses of larger granules are common in
the upper part of the cell where the lines forming the reticulations cross. ~
Ohne mich ausfiihrlich bei einer Reihe anderer Arbeiten yon I m amura, Loeper, Schli~pfer, Joschimura
u. a. aufzuhalten, will ich nur
einige interessante Angaben aus denselben hier wiedergeben. I m a m u r a
(1902) beschreibt gl~tnzende, fettartige KSrner, welche eine Reaktion mit
Osmiums~ture ergeben. L o e p e r (1904) beobachtete Glykogenkiirner sowie
kleine and griissere fettartige Gebilde, die h~ufig das Aussehen einer )Iorula
haben; sie werden dureh Ather, Xylol gelSst, w~llrend 0smiums~ure sie
schwach f~rbt. S c h l i ~ p f e r (1905) nahm Sekrettropfen mit lipoider Hfille
wahr. J o s e h i m u r a (1909) schliesslich fund in den Epithelzellen des Plexus
Lecithin, Fett, Fibrin und Glykogen.
Material
und Technik.
Ich studierte die Plexus chorioidei haupts~chlich an fixiertem Material,
das ich verschiedenen S~ugetieren (Katze, Maus, Kaninchen, Hase, Pferd,
Afro u. a . ) u n t e r normalen Bedingungen entnahm. Ausserdem untersuehte
ich aueh lebendes Gewebe in cerebrospinaler Fltissigkeit odor in physiologischer KochsalzlSsung. Zur Fixierung versuchte ich viele der in der
mikroskopischen Technik gebr~uchlicbsten Gemische, wobei die Mehrzahl
derselben sich untauglich erwies. Einige derselben enthielten keine Osmiumsiiure, infolgedessen zahlreiche fett~thnlicbe Einschliisse in dem Epithel
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W. H w o r o s t u c h i n :
unsichtbar blieben (Gemische yon C a r n o y - G i l s o n. L e n h o s s ~ I~, konzentrierte Sublimatliisung in physiologischer Kochsalzliisung u. a.); andere
Gemische enthielten Osmiumsi~ure, doch auch eine grosse Menge Essigsiiure,
welche, soviel ich beurteilen kann, Ver~nderungen in diesem zarten Organ
verursachte (die l~Iitochondrien l(iste u. a.). Die besten Resu|tate ergab die
Fixierung der Pri~parate nach A l t m a n n und abgeiinderte Verfahren dieser
(l~ Osmiumsi~ure und 2~!.~% KaliumbichromatlSsung zu gleichen Teilen).
Gewiihnlich fixierte ich die P r ~ p a r a t e 24 Stunden fang, wusch sie darauf in
Wasser aus und hi~rtete sie in Alkohol yon steigender Konzentration, schloss
sie in Paraffin ein und fertigte aus ihnen Schnitte yon 3 - - 4 ,, Dicke an.
Zur F~rbung benutzte ich haupts[~chlich saures Fuchsin und H-~matoxylin
nach H e i d e n h a i n .
Bau des Epithels der Plexus chorioidei.
Meine Untersuchungen besti~tigen teilweise die Beobachtungen
der angefiihrten Forscher, teilweise ergeben sie neue Befunde, die
ich nachstehend beschreiben werde.
Die Form der Epithelzellen, welche die Oberflache des
Plexus chorioideus des vierten Ventrikels und der Seitenventrike!
bekleiden, ist ausserst mannigfaltig. GewOhnlich weisen die Zellen
kubische Form auf, oder ihr L~tngsdurchmesser ist betrachtlich
gr0sser als der Querdurchmesser oder umgekehrt der Querdurchmesser ist gr(isser als der Langsdurchmesser (Fig. I). Bereits
diese Gr6ssenschwankungen der Zellen geben Veranlassung zur
hnnahme, dass hierbei der Funktionszustand eine gewisse Rolle
spielt, obgleich beim Studium eines dermassen zarten Objektes,
wie es die Plexus chorioidei sind, die MOglichkeit einer Formveranderung der Zelle durch rein mechanische Ursachen, wie z. B.
durch Zerrung der Membran wahrend der Praparation u. dgl. ins
huge gefasst werden muss.
Bereits bei fltichtiger Durchsicht der Praparate ist es jedoch
nicht schwer, in den einzelnen Zelieu eine wechseInde Menge yon
Granula wahrzunehmen (Fig. I), wahrend bei einer genauen
Beobachtung ein gewisser Unterschied in dem Bau der Granula
erkannt werden kann.
So fand ich haufig im Epithel. welches den Plexus chorioideus
der Seitenventrikel und des vierten Gehirnventrikels der Katze
auskleidet (nach einer Fixierung desselben in modifiziertem
.4.1t m a n n schen Gemisch mit nachfolgender Hamatoxylinfarbung
nach H e id e n h ain) kubische Zelle.n, deren Protoplasma eine
betrachtliche Menge kSrniger Faden, welche ihrer Form und ihrer
Zur Frage fiber den Bau des Plexus chorioideus.
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Lage nach an Mitochondrien erinnern, sowie eine geringe Anzahl
einzelner Granula enthielten. Diese k(irnigen Faden haben gewShntich Komma-, Bogen- oder Stabchenform, doch werden auch wellen10rmige Faden verschiedener Lange angetroffen. Diese Gebilde
sind in der ganzen Zelle verstreut, wenngleich sie in gr0sserer
Zahl neben dem Kern im distalen Tell der Zelle sich vorfinden
(Fig. I[ und Fig. III, Zelle 2).
In einigen Zellen derselben Form ist umgekehrt eine gr6ssere
Menge isolierter KSrner und eine unbedeutende Anzahl yon Faden
vorhandem Die KSrnche~l selber sind in diesen Fallen verschieden
gross (Fig. III, Zelle I und 3; Fig. VI, Zelle 2). Derartige Bilder
babe ich auch bisweilen auf Praparaten gesehen, die nach dem
Originalverfahren von A1 t m a n n behandelt worden waren.
Fernerhin werden auf Praparaten, die nach denselben Ver6~hren bearbeitet worden sind, Zellen angetroffen, in denen nur
kleine, mehr oder weniger gleichmitssig gefarbte Granula, haufig
in dermassen grosset Anzahl, dass die ganze Zelle von ihnen
angefiillt zu sein scheint, sich vorfinden. Die Granula sind in
diesen FMlen hauptsiichlich im distaten Zetlabschnitt, sowie zu
beiden Seiten des Kerns angeordnet; bisweilen jedoch werden
eiaige Granula auch unterhatb des Kerns angetroffen (Fig. VII,
Zelle 1. Fig. IX', Fig. V, Zelle 4).
AusserdeIn sind auch Bilder wie folgt sichtbar: die ganze
Zelle yon meilr oder weniger li~nglicher Form ist dicht angefiillt
yon Granulis der verschiedensten Form und tier verschiedensten
Farbungsiatensitat; dieselben sind unregeImassig in der Zelle verstreut, wobei die gr0ssten und am starksten geflirbten Granulain dem
distalen Zellteil sich vorfinden (Fig. V, Zelle 7 ; Fig. VI, Zelle 1 und 3).
In anderen hohen Zellen werden neben kteinen homogenen
Granulis bisweilen hauptsachlich in der Nahe des ZeUgipfels
besondere grosse ,Granula mit hellem Zentrum" oder ,,Tropfen
mit stark gef~trbtem Saum", wie sie yon einigen Forschern
bezeichnet werden, angetroffen (Fig. V, Zelle 3 und 6; Fig. VII,
Zelle 2). Sie erinnern eiaigermassen an die yon M. H e i d e n h a i n
in der Beckendrfise yon Triton helveticus, yon N i c o l a s in den
Tranendriisen sowie yon anderen Forschern in Drtisen mit fltissiger
Sekretion beschriebenen ,Halbmondk0rperchen".
Am haufigsten finden sich jedoch in den hohen Zellen ausser
verschiedenen Granulaa.rten noch Vakuolen. Sie sind gew01mlich
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w. H w o r o s t u c h i n :
neben den ,Granulis mit hellem Zentrum ~ gelegen und infolgedessen bisweilen schwer von ihnen zu unterscheiden (Fig. V,
Zelle 1 und 2; Fig. VII, Zelle 3 und 4).
Wie aus der vorliegenden Darstellung hervorgeht, ist zwischen
der Zellform und der Struktur derselben eine gewisse Gesetzmgtssigkeit vorhanden. Diese Gesetzmassigkeit kann natiirlich
nur als allgemeine Rege], als Bilder, die am haufigsten anzutreffen
sind, angesehen werden; in seltenen Fallen tand ich jedoch auch
Ausnahmen von dieser Regel, die jedoch eine Erklarung zuliessen.
Die vermerkte Gesetzmassigkeit, alas Vorhandensein von
Mitochondrien und Halbmondk0rperchen geben meiner Meinung
nach einen Hinweis auf den Sekretionsmechanismus des Plexusepithels. Soviel ich beurteilen kann, verlauft der Sekretionsprozess folgendermassen: die einzelnen ChondriomitenkSrner
nehmen an Umfang zu. als nahmen sie Nahrmaterial aus dem
Protoplasma auf; derartige K0rner treten in stets zunehmender
Zahl auf, wahrend die Zahl der Chondriomiten abnimmt. Weiterhin nehmen die KSrner (Granula) an Gr0sse zu, in ihnen geht
ein komplizierter Prozess vor sich, der sich ausserlich durch eine
intensivere Farbung der Granula mit saurem Fuchsin lind Hamatoxylin nach H e i d e n ha in dokumentiert. Alsdann folgt gleichsam eine L0sung und Umwandlung derselben in Sekrettropfen.
Von der Richtigkeit der hier dargelegten Annahme werde
ich tiberzeugt durch die in letzter Zeit angestellten Untersuchungen an versehiedenen typischen Drfisen. So fanden R e g a u d
et M a w a s (1909.) Mitochondrien in der Parotis und tier Submaxillaris und vermerkten ihre Beteiligung an der Sekretionstatigkeit, dasselbe beschrieb auch R e g a u d (1909) in der Niere,
P o l i c a r d (1909) und F i e s s i n g e r (1909) in der Leber u. a.
Unwillkiirlich taucht nun die F~:age auf, was denn die
Epithelzellen des Plexus chorioideus vorbereiten?
Auf meinen nach A I t m a n n s Ver.fahren behandelten Praparaten sind fast immer in den Zellen K6rner zweierlei Art
sichtbar. Die einen derselben farben sich mit saurem Fuchsin und
haben die Form und die GrSsse typischer Sel~'etgranula; andere
farben sich mit Osmiumsaure schwarz (bei Kaninchen und Hasen),
oder dunkelgrau (beim Pferd)oder hellgrau mit einem gelblichen
Farbenton (bei Katzen u. a.); ihre Gr0sse und Form ist ausserst
verschieden. In einigen Zellen sind sie klein und einzeln ver-
Zur Frage fiber den Bau des Plexus chorioideus.
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streut (Fig. VIII; Fig. I, Zelle d); in anderen liegen derartige
K(irner in Gruppen, vorwiegend zu vier, zusammen. Ausser
kleinen KSrnern und einzelnen kleinen Anhaufungen derselben
sind in den Zellen auch gr~issere Granula sichtbar (Fig. I). Am
haufigsten besonders bei Katzen, Pferden, Haseu und Kaninchen
werden grosse, bald homogene, bald kSrnige, kugelf6rmige Gebilde,
oder wie sie yon einigen Autoren bezeichnet werden ,Gebilde
yon Morulaform" angetroffen (Fig. V, Zelle 1 und 3; Fig. I,
Zelle c; Fig. VII).
In welchem Wechseiverhaltnis beide Arten yon Granula
stehen, babe ich nicht feststellen kSnnen ; ich will nur vermerken,
dass in Zetlen, in denen viele fuchsinophile Granula vorhanden
sind, die mit Osmiumsaure gefarbten kugelf(irmigen Gebilde nur in
geringer Zahl sichtbar sind. nicht selten nur ein grosses Gebilde
im basalen Tell der Zelle.
Auf Grund meiner Beobachtungen kann ich mit Bestimmtheit aussagen; dass M e e k mit seiner Behauptung, als wtirden
die grossen kugelfSrmigen Gebilde unter normalen Bedingungen
nur bei Kaninchen angetroffen, nicht im Recht ist; unrichtig sind
meiner Meinung nach auch seine Schliisse fiber zweierlei Arten
yon Sekretion. Es ist schwer, anzunehmen, dass bei allen yon
mir untersuchten Tieren (Katzen, Pferden, Hasen u. a.) die
Epithelzellen des Plexus chorioideus sich unter anormalen Bedingungen befunden haben. Diese Gebilde haben ausserdem auch
viele andere Forscher beschrieben, wobei sie am haufigsten ftir
Tropfen einer fettahnlichen Substanz gehalten wurden (Lo ep er,
E n g e l [1909], I m a m u r a ) ;
G a l e o t t i und einige andere
erklarten sie ffir Pigment, J o s ch i m u ra ffir Lecithin. Auf Grund
einer Reihe von Reaktionen, in Berficksichtigung der L•sung der
Substanz der kugelf6rmigen Gebilde in Alkohol und Ather, ihres
Verhaltens zu Osmiumstture und zu der speziellen Reaktion yon
C i a c c i o ~), halte ich es ffir das wahrscheinlichste, dass in den
Bestand dieser Gebilde Lecithin eingeht.
G a l e o t t i . E n g e l und einige andere hutoren beschreiben
noch besondere grosse basophile Gebilde. Ich sah sie nur ein1) Das ~ a c h w e i s v e r f a h r e n yon Lecithin nach C i a c c i o grfindet sich
auf die Tatsache, dass das Lecithin nach einer Behaudlung mit alkalischen
Bicbromaten in den gewiShnlicheu Fettl0sungsmitteln unliislieh wird. Diese
Reaktion ergab jedoch bei mir nicht immer gfinstige Resultate.
Archly f. mikr. Anat. Bd. 77. Abt. I.
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238
W. H w o r o s t u c h i n :
bis zweimal in Praparaten, die nach H e r m a n n und G a l e o t t i
fixiert und mit saurem Fuchsin und Lichtgrtin gefiirbt worden
waren. Zunachst hielt ich sie fttr grosse basophile Gebilde, bei
einer genaueren Untersuchung und nach Fixierung yon Teilen
desselben Stfickes in verschiedenen Flfissigkeiten babe ich reich
davon fiberzeugt, dass hier dieselben fettahnlichen (Lecithin) Gebilde
vorliegen, welche ich soeben beschrieben habe.
Auf ungefarbten, in H e r m a n n scher Flfissigkeit fixierten
Praparaten erscheinen sie matt, auf solchen, die mit Lichtgrfin
gefarbt waren, weisen sie einen leicht grtmlichen Ton, wie das
gesamte Protoplasma, auf. Es liegt kein Grund vor, anzunehmen,
dass die basophilen Graaula bei der Behandlung zerstSrt werden,
da das fixierte Material dasselbe Strukturbild vom Epithel des
Plexus chorioideus ergibt, wie frisches Gewebe (Fig. XII).
Am Schlusse der Beschreibung der sekretorischen Erscheinungen im Epithel muss ich noch die Frage fiber die Beteiligung des
Kernes an diesem Prozesse berfihren. Eine unmittelbare Beteiligung
des Kerns an tier Bildung tier Sekretgranula, wie sie einige
Autoren beschreiben ( G a l e o t t i u. a.), habe ich nicht gesehen.
Ich kann nut angeben, dass ich Kernveri~nderungen in verschiedenen
Phasen der sekretorischen Tatigkeit tier Zellen gesehen habe,
jedoch keinerlei Gesetzmassigkeit festzustellen vermochte. Ich
lasse daher diese Frage often. Das einzige, was ich fiber die
Kexne in den Epithelzellen des Plexus chorioideus aussagen kaml,
ist, dass ich vietfach helm Hasen, seltener bei Affen, noch seltener
bei Katzen, Pferden und anderen Tieren, zweikernige Zeilen
wahrgenommen habe (Fig. IX; Fig. I, Zelle b). In einigen Fallen
berfihrten sich die Kerne (Fig. X). Da ich in den Kernen keine
Mitosen gesehen babe, einige Bilder jedoch auf eine direkte
Teilung hinwiesen, so ist die Annahme zulassig, dass sich die
Kerne hier amitotisch teilen.
Haufiger als auf Schnitten babe ich zweikernige Zellen auf
Flachenpraparaten nach Behandhng derselben mit Methylenblau
gesehen. In ein bis zwei Fallen habe ich (beim Hasen)dreikernige Zellen gesehen (Fig. IX).
Soviel mir bekannt ist, ist eine Teilung der Epithelzellen
und speziell zwei- und dreikerniger Zellen yon niemand frtiher
im Epithel des Plexus chorioideus vermerkt worden.
Zur Frage fiber den Bau des Plexus chorioidcus.
239
Nerven der Plexus chorioidei.
Nachdem ich reich von der sekretorischen T~ttigkeit des
den Plexus chorioideus bedeckenden Epithels tiberzeugt h a t t e ,
interessierte reich die Frage fiber die Ausbreitung der Nerven
in diesem Organ. Literaturangaben fiber diese Nerven sind nut
wenige vorhanden; sie geben keine positive Antwort auf die
gestellte Frage. In der alteren Arbeit yon B e n e d i k t (1874)
sind nur einige Hinweise darauf vorhanden, dass in dem Plexus
Chorioideus des vierten Veutrikels Aste vom ~qervus vagus tells
mit den Blutgefiissen, tells jedoch anscheinend zum Epithel des
Plexus verlaufen.
Einige neue Befunde ergaben die Arbeiten yon F i n d l a y
(18!~9) u n d B o c h e n e k ( 1 8 9 9 ) . F i n d l a y h a t e n t g e g e n B o c h e n e k
nur vaso-motorische Nervenfasern gesehen, wlthrend letzterer beim
Frosch in der Paraphyse ein grosses Geflecht auf den Blutgefassen
beschreibt, welches Astchen zum Plexus chorioideus der Seitenventrikel abgibt. Die das Geflecht bildenden h'erven stammen,
wie B o ch e n e k nachweisen konnte, aus den die Carotis cerebralis
umfiechtenden Plexus sympathicus.
Aus dem Mitgeteilten geht hervor, dass noch ,demand ausftihrlich die Nervenverteilung in den Plexus cimrioidei selber
~'erfolgt hat, infolgedessen ich mich bemtiht habe, diese ]:'rage
vermittels einer Fhrbung der bTerven mit Methylenblau klarzustellen. Ich fitrbte hierbei folgendermassen: am Gehirn eines
frisch getSteten Tieres 0ttnete ich vorsichtig die Gehirnventrikel.
Ich entfernte die tiberfliissigen Gehirnteile, wobei ich nut diejenigea
Gehirnabschnitte unbertihrt liess, welche dem Plexus chorioideus
anliegen; darauf feuchtete ich die Oberitache des letzteren mit
einer geringen Menge einer schwacheu MethylenblaulSsung
('/s% ~'/,6% ) an, worauf das Pritparat in einem Thermostaten
auf eine ffir verschiedene Tiere verschiedene Zeit aufgestellt
wurde ; v o n Zeit zu Zeit kontl"ollierte ich den Verlauf der Farbung
unter dem Mikroskop. Ich fixierte die Pritparate nach der Farbung
in molybd~nsaurem Ammonium.
Mein Hauptaugenmerk richtete ich auf das Studium der
9Nerven des Plexus chorioideus des vierten Ventrikels und der
Seitenventrikel. In dem Tell des Plexus chorioideus des dritten
Yentrikels, welcher dem Foramen Monroi gegentiber liegt, habe
ich ein grosses breitmaschiges Geflecht aus sehr dicken mark17"
240
W. H w o r o s t u c h i n :
haltigen und marklosen Nervenfasern gesehen.
Im Plexus
chorioideus des Seitenventrikels babe ich an verschiedenen Stellen
ein breitmaschiges Geflecht aus markhaltigen und marklosen
Fasern angetroffen; nirgends waren dieselben jedoch so dick, wie
in dem angegebenen Gefiecht des dritten Ventrikels. Bisweilen
habe ich wahrnehmen kSnnen, dass yon einem Ast des Geflechts
sich feinere Zweige absondern, die ihrerseits in noch feinere
zerfielen. Letztere verflechten sich miteinander, wobei das gebildete
Geflecht unmittelbar unter dem Epithel des Plexus liegt (Fig. XIII).
In einigen Fallen konnte ich feststellen, dass yon einigen
Astchen des subepithelialen Gefiechts feine Fadchen abgingen,
die auf der Oberitache der EpithelzeUen endigten. Ausser diesem
Gefiecht werden natiirlich stets von ihnen deutlich unterschiedliche
Geflechte auf den zahlreichen Blutgefassen angetroffen.
In dem Plexus chorioideus des vierten Ventrikels sah ich
den Eintritt dicker 1~ervenfasern mit der Arteria cerebelli inferior
posterior; auch in ihm habe ich wie in dem Plexus der Seitenventrikel
haufig zarte subepitheliale Geflechte sowie Geiiechte auf den Blutgefilssen beobachtet.
Ependym.
Bei der Fixierung ganzer Gehirne kleiner Tiere hatte ich
Gelegenheit, auch den Bau des Ependyms des Seitenventrikels
kennen zu lernen. Auf derartigen Praparaten konnte ich in
den Ependymzellen deutlich sowohl fuchsinophile Granula als auch
Vakuolen wahrnehmen. Diese Bilder bestatigen die yon S t udnid k a (1900) ausgesprochene Annahme yon einer sekretorischen
Tatigkeit ttberhaupt des Ependyms der GehirnhOhlen.
Ergebnisse.
Das Studium des feineren Baues des den Plexus chorioideus
des Seitenventrikels und des vierten Gehirnventrikels bedeckenden
Epithels ergibt positive Resultate hinsichtlich der Beteiligung
de rselben an der Bildung des Liquor cerebrospinalis.
In den ruhenden DriisenzeUen des Plexus chorioideus sowie
in den frfihen Sekretionsstadien sind Mitochondrien vorhanden,
hinsichtlich derer Griinde vorliegen, sie ffir identisch mit den
vegetativen Faden Al t m a n n s zu halten.
In den spltteren
Sekretionsstadien sind in den Epithelzellen Gebilde sichtbar, die
an die Halbmondk0rperchen yon M. H e i d e n h a i n erinnern.
Zur Frage fiber den Bau des Plexus chorioideus.
241
Zahlreiche I~ervenfasern bilden im Plexus chorioideus
gr6bere und feinere Geflechte sowohl auf den Blutgefassen als
auch unterhalb des Plexusepithels, wobei vom subepithelialen
Geflecht feinste Fadchen abgehen, welche auf der Oberflitche der
Epithelzellen endigen.
Die Epithelzellen des Plexus chorioideus enthalten gewOhnlich
einen Kern, doch werden auch zwei- und dreikernige Zellen
angetroffen, wobei die Teilung des Kerns augenscheinlich durch
Amitose erfolgt.
Hinsichtlich der yon den Drfisenzellen ausgearbeiteten Produkte
gelang es mir nur festzustellen, dass unter ihnen Lecithin vorhanden ist.
242
W. H w o r o s t u c h i n :
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Schl~pferl):
1)ber den Bau und die Funktion der Epithelzellen des
Plexus chorioideus Z i e g 1 e r s Beitr~ge, VII, 1905.
S t u d n i g k a : Untersuchungen fiber den Bau des Ependyms der nerv5sen
Zentralorgane. Anat. Hefte, H. XLVIII, 1900.
Erkl&rung der Abbildungen auf T a f e l X.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
1.
Katze. Schnitt durch den Plexus chorioideus des vierten Hirnventrikels. Behandlung nach .4-1 t m a n n. R e i c h e r t , homog.
Immers. 1/12. OkuL L e i t z I. Eingeschobener Tubus. Abbildung
vergr~ssert, a ---- Vakuolen; b --= zweikernige Zelle; c ---- grosses
fett~hnliches G e b i l d e ; d -----zwei Arten yon Granula: 1. fuchsinophile,
2. mit Osmiums~ure gef~rbte; e =: Durchschnitt einer driisenfSrmigen
Einsenkung des Plexus chorioideus. S~tmtliche Zellen enthalten
fuchsinophile Zellen in verschiedener Menge.
2. Katze. Das den Seitenventrikel bedeekende Epithel. Fixiert in
dem modifizierten Gemiseh yon .~ 1 t m a n n. F~trbung mit H~matoxylin nach H e i d e n h a i n .
Zeiss,
Apochromat 1,30, 2 ram.
Comp. Okul. 8. Tubusl~tnge 160. ~Iitochondrien sowie eine geringe
Menge yon Granula sichtbar
3. Katze. Seitenventrikel. Fixierung, 1~rbung und VergrSsserung
wie in Fig. 2. In der mittleren Zelle sind ~[itochondrien und
kleine Granula, in den seitlich gelegenen eine gr~ssere Anzahl yon
Granula sichtbar.
4. Maus. Seitenventrikel. Fixierung und F~rbung nach A 1 t m a n n.
Apochromat Z e i s s 1,30, 2 ram. Okul. R e i e h e r t
4. Tubusl~nge 160. Fuchsinophile K~rner.
5. Pferd. Seitenventrikel. Fixierung und F~trbung wie in Fig. 4.
Z e i s s, Apochromat 1,30, 2 ram. Comp.-Okul. 8. Tubusl~nge 160.
Fuchsinophfle KSrner; HalbmondkSrperchen ; Vakuolen; fett~hnliche
Gebflde.
6. Katze. Vierter Ventrikeh Fixierung und F~rbung wie in Fig. 2.
Apochromat Z e i s s 1,30, 2 ram. Comp.-Okuh 8.
7. Katze. Seitenventrikel. Behandlung wie in Fig. 2. Z e i s s, Apochromat 1,30, 2 mm. Comp.-Okul. 8. Tubusl~nge 160.
1) Diese Arbeiten waren mir nur in Ausztigen bekannt.
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Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
W. t l w o r o s t u , ) h i n :
Zur Frage fiber den Bau etc.
kffe. Seitenventrikel. Fixierung und F~irbung nach A 1 t m a n n.
Z e i s s, Apochromat 1,30, 2 ram. Comp.-Okul. 12. Tubusli~nge 160.
Zwei Arten yon Granula.
9. Affe. Vierter Ventrikel. Behandlung nach A 1 t m a n n ; Tuschzeichnung. Z e i s s, Apochromat 1,30, 2 ram. Comp.-Okul. 12.
Tubuslinge 160.
10. Dasselbe Priiparat. Vergr~sserung wie in Fig. 7.
11. Hase. Seitenventrikel. Oberflichenansicht. F'irbung in l~Iethylenblau; fixiert in molybdinsaurem Ammonium. Vergr6sserung wie
in Fig. 7. a --- in klkohol ,aufgelSste fettiihnliche Gebilde.
12. Katze. SeitenventrikeL Frisches Gewebe in physiologischer KochsalzlSsung. Sofort nach ErSffnnng des 8eitenventrikels abgezeichnet.
Reichert,
homog. Immers. I112; OkuL 4. a ----- fettiihnliche Gebilde. Uberall sand versehieden grosse gliinzende KSrner sichtbar.
Seitenventrikel. Nervengeflecht im Plexus chorioideus.
13. Pferd.
Gefitrbt mAt Methylenblau; flxiert in molybdiusaurem Ammonium.
R e i c h e r t , homog. Immers. l/J2 ; Comp.-Okul. 8. a ~ Blutgefisse;
b - markhaltige Nervenfasern; e ~ vasomotorische Nervenfasern;
d = marklose Nervenfasern. In der Tiefe ist das zarte subepitheliale
Geflecht siehtbar.
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Dus Z e n t r a l n e r v e n s y s t e m der W i r b e l t i e r e .
gleichen Tafel befinden wir uns im Begiml des Chiasma opticum.
An dasselbe grenzt yon dorsal her der Boden des kaudalen Ausl~'tufers unseres Recessus, und zwar ist auch bier dieser Bode~
halbkugelfSrmig nach oben in denseiben vorgew61bt. In ihm
liegt wieder der Durchschnitt des Tractus praeopticus, der in
dieser Gegend deutlich in Zwei Btindel zerfallt. Welter nach
hinten legen sich diese eng aueinander (Fig. 4, Tar. II): sie
befinden sich in der Mitte des Bodens des Hohh-aumes des Diellcephalon oberhalb des Chiasma. Der Ventrikel ist umgeben vo,l
den Ausl~,tufern des Zellarcales des ~Nucteus praeopticus, an denen mal~
bier die beiden Abteilungen der vorigen Figur, a~mlich die Cellulae
magnae und die Grundzellen des Kernes nicht mehr unterscheideit
kann, hier besteht vielmehr der Nucleus praeopticus aus gleichartigen Zelleu. Seitlich grenzen an den Kern die Durchschuitte
des medialen und later,~len Vorderhirnbfindels. Withrend bis
hierher der Tractus praeopticus als isolierter Zug deutlich zu
uuterscheiden war, ist dies welter kaudal nicht mehr m0glich;
dort verliert er sich allm~thIich in dem Fasergewirr ant Boden des
Ventriculus diencephuli und oberhalb der postchiasmatischen
Kreuzungen, wie die Fig. 5 (Tar. II) zeigt. Dort sieht man dorsal
den Hohlraum des Zwischenhirns, ventral den des Hypothalamus
und zwischen beiden die Querztige der postchiasmatischeu
Kreuzungen und oberhalb letzterer Faserdurchschnitte, zwischen
deuen sich unser Tractus verliert. Dieser gauze eben geschilderte
Verlauf zeigt sich auch auf dem Sagittalschnitt in Fig. 6 (Tar. II),
an der man ebelffalls streckenweise eine Scheidung des Faserzuges in zwei Biindel bemerken kann.
Was alas Vorkommeu dieses Tractus praeopticus bei andereu
Amphibien betrifft, so kann ich auf Grund meines Materiales
folgendes aussagen: Er ist ausser bei der KrSte auch bei Rana
uachweisbar; hier aber nut auf ganz kurze Strecken bin und yon
sehr geringer Entwicklung. Bei Spelerpes fuscus babe ich ihn
uicht beobachten k0nnen, dagegen, allerdings auch hier sehr
schwach ausgebildet, bei Sirena lacertina und bei Nectm'us maculatus. Eine machtigere Ausbildung, die der bei Bufo nahe kommt,
zeigt er bei Cryptobranchus japonicus. Hier zerfalIt er nach den
Befunden auf einer Frontalserie in eine Reihe sagittal verlaufender
feiner Fasern. Ab und zu sieht man zwischen ihnen am Boden
des Recessus praeopticus quer verlaufende Fasern.
A r c h l y f. mikr. Anat. Bd. 77. Abt. I.
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