專題報導 新興菇類的 栽培與發展 ■ 陳美杏．呂昀陞．石信德 你喜歡小火鍋裡的金針菇，還是肉羹裡不能缺少的香菇？ 對於菜市場或超市裡琳瑯滿目的菇類，你認識了幾種？ 我國菇類的研發與培育現況又如何？ 植物肉或蔬菜牛排 菇類屬於真菌界，真菌主要特徵是細胞具有細胞核和各種不同功 能的胞器。真菌的營養狀態多以菌絲形態存在，在顯微鏡下，菌絲 呈長長的管狀，並有許多分支，有些菌絲中間有一節一節的構造， 稱為隔膜。真菌的細胞壁是由幾丁質所構成，這和植物細胞壁的主 成分是纖維素有很大的不同，倒是和昆蟲外骨骼的組成較相似。近 年來，經由核醣體基因序列的分析發現，真菌在演化上與動物比較 接近，這和過去人們把真菌歸在植物界的認知有很大的不同。 在營養模式方面，真菌沒有葉綠素，不能像植物行光合作用。真 菌又不像動物一樣，可直接吞食食物消化。它們是藉由胞外酵素的 分泌，把有機物質分解成可吸收形式的小分子如糖類、胺基酸等， 再經由擴散或主動運輸的方式把養分輸送至細胞中。 8 ｜科學發展 2010年2月，446期 根據統計，超過兩千種以上的菇類具有不 同程度的食用性，其中約有35種以上已經商 業化栽培，在台灣的市場上，常見的菇類至 少有20種以上。一般食用的菇體，實際上是 菌絲體特化的有性世代構造，它能產生數以 千萬計的孢子，如此大量的孢子是真菌繁殖 後代的最佳工具。 一般而言，新鮮菇類含有約90％的水分和 10％的乾物質，在乾物質中含有27∼48％的 蛋白質、少於60％的碳水化合物及2∼8％的 脂肪。菇類營養豐富味道鮮美，蛋白質含量 高於一般的蔬菜，因此有植物肉或蔬菜牛排 之稱。由於其熱量低，又含有人類不可或缺 的必需胺基酸、維生素、重要礦物質等，是 素食者或節食者非常理想的食物。 近年來的研究發現，菇類含有許多生理活 性物質，如多醣體、三 類、麥角固醇、核 苷酸、蛋白多醣、核酸、有機鍺、食用纖維 等，具有抗腫瘤、免疫調節、降血壓、降血 糖、降膽固醇、抗細菌及病毒、延緩骨質疏 鬆等保健功效，非常有發展潛力。 菇類的栽培步驟 菇類的栽培過程主要分成菌種製備、栽培 基質製作、接種、走菌、刺激出菇等步驟。 第1個步驟是使單一菇類菌株的菌絲在滅過 菌的培養基上生長，做為初始的菌種。在大 杏鮑菇的栽培過程 （上）利用馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基製作杏鮑菇原種，培 養基上呈現的潔白絲狀物是杏鮑菇的菌絲。 必須把它從培養基先行放大，這時會選用煮 （中）利用木屑培養基製作杏鮑菇的栽培菌種製作，把培 養基上的菌絲投入木屑培養基中，待走菌完成後就 可做為栽培菌種。 熟的麥粒、裸麥、高粱等穀類種子做為培養 （下）利用產瓶生產技術可自動化生產杏鮑菇。 量栽培時，需要有一定數量的接種源，因此 基質，等菌絲長滿後，就可以做為接種的菌 菇類營養豐富味道鮮美，蛋白質含量高於一般的蔬菜， 因此有植物肉或蔬菜牛排之稱。 科學發展 2010年2月，446期｜ 9 專題報導 由於保健風氣的盛行，近年菇類廣受重視， 新興菇類如雨後春筍般地相繼推出。新產品除了好吃外， 還要有其他特有的生理活性才能廣受歡迎。 種。有些菇類可直接以木屑混合米糠做為菌種 栽培的基質，所做成的菌種稱為木屑菌種。 學名是Pleurotus eryngii ，因具有 杏仁味、口感有如鮑魚而得名。它的菇傘滑 有了菌種之後，接下來就得選擇栽培菇類 嫩、菇柄Q，縱切時，酷似鮑魚片的細緻，橫 的材料。一般而言，菇類可分解木質素和纖維 切則像極了干貝，適合煎煮炒炸等各種烹調方 素做為養分的來源，因此任何富含木質素或纖 式，深受消費者的喜愛。食用時，最簡單的做 維素的材料都可栽培菇類。早期用木頭種香菇 法是把鮮菇以開水燙過，然後冰鎮，沾芥茉醬 及木耳，不僅耗費的時間長，且砍伐的樹種來 就可當素生魚片食用。而三杯的煮法簡單且深 源堪慮。之後發展出用耐熱的塑膠袋填裝木屑 受好評，至於椒鹽的酥炸吃法，則在夜市或餐 等材料，這種種菇的方式稱為太空包栽培。後 廳中廣受歡迎。 來更發展出可以重複使用的塑膠瓶，且利用機 械自動填裝，因而可以大規模商業化生產。 杏鮑菇的栽培是以闊葉木的木屑和米糠為 主要栽培材料，先用高溫高壓的蒸氣把材料內 由於保健風氣的盛行，近年菇類廣受重 所含的微生物殺死，再接上杏鮑菇的菌種。待 視，新興菇類如雨後春筍般地相繼推出。新產 菌絲長滿整個栽培基質後，送入空調的出菇 品除了好吃外，還要有其他特有的生理活性才 室，經過適當的溫度、溼度及二氧化碳濃度控 能廣受歡迎。本文僅以杏鮑菇、舞菇、紫丁 制便可出菇，待成熟後就能採收包裝。整個栽 香蘑和北冬蟲夏草為例，說明其特性與栽培方 培過程中僅需注重環境的清潔與衛生，不需使 法。 用農藥，也沒有重金屬殘留的問題。 舞菇的栽培過程 10 杏鮑菇 ｜科學發展 經過低溫刺激後，在栽培瓶的表面慢慢形成原基體，最後長成貝葉狀的舞菇。 2010年2月，446期 紫丁香蘑的栽培過程 （左）利用麥粒進行紫丁香蘑栽培菌種的製作，把培養基上的菌絲移入消毒過的煮熟麥粒中，待菌絲長滿後就可做為接種源。 （中）發酵好的堆肥混合麥粒菌種，經過3個星期的培養，堆肥表面已長滿紫色的菌絲。 （右）成熟的紫丁香蘑，菇柄的基部還保有亮紫色。 杏鮑菇對於環境非常敏感，出菇的條件要求較 高，因此在管理上需要隨時監控。在出菇刺激的初 了蛋白質含量高之外，還富含胺基酸、維他命B2和 D2，以及多種礦物質。 期，溼度不可太高，才不至於產生太多的小菇蕾。 舞菇和靈芝都被歸在多孔菌，因為它們不像杏 一旦長出太多的小菇，還得花費人力做疏蕾的動 鮑菇或香菇有明顯的菌傘和菌摺，產生孢子的地方 作，這和果樹的疏果有一樣的效果。 是在背面無數個孔狀構造裡。和靈芝相似，舞菇 菇體的數目決定之後，就得密切注意通風問 含有豐富的多醣體，這些多醣體是由葡萄糖串連而 題。在菇體成長的過程中，因為呼吸和代謝作用， 成，除了主鏈結構外，還有許多的分枝結構，這樣 會不斷產生二氧化碳和其他氣體。當這些氣體累積 構成的多醣體稱為葡聚醣。由舞菇可萃取出兩種不 至一定量時，會對菇體造成傷害，輕則表面褐化， 同結構的葡聚醣，在日本已發展成治療惡性腫瘤的 嚴重時生長停滯，因此定時補充新鮮空氣非常重 藥物，美國則在進行臨床試驗中。它的醫療保健作 要。但是在夏天外面氣溫超過攝氏30度的情況下， 用包括抗愛滋病毒、抗癌作用及防治糖尿病。 這些自外引進的氣體如果不經過降溫，也會對菇體 造成「灼傷」，反而使菇體失去商品價值。 栽培舞菇的方式和杏鮑菇差不多，但菌絲長滿 後不需經過表面處理，就可以移入出菇室，鬆開瓶 學名是Grifola frondosa 或稱為舞茸，是 蓋進行催菇。等到菇的原基體漸漸形成，並長至瓶 由日文maitake而來。有一說法是，在可以商業化 口外緣時，再把整個蓋子去除，等到發育成熟時就 栽培舞菇之前，由於野生的量非常稀少，而它又非 可以採收。舞菇栽培的難處是容易產生褐色的菇水 常美味，因此發現它的人不禁會快樂地手舞足蹈。 及青黴菌的感染，如果能克服這兩點，就很容易成 舞菇的菇體形狀如花椰菜分枝，重疊成叢，末端呈 功。 舞菇 扇形，菇傘灰色至淡褐色，具有特殊的香味。中國 大陸稱為灰樹花或貝葉多孔菌。它的肉質脆嫩，除 紫丁香蘑 學名是Clitocybe nuda ，顧名思義， 它有亮紫色的外表及濃郁的香氣。在法國、荷蘭等 科學發展 2010年2月，446期｜ 11 專題報導 歐洲國家，有少量商業化栽培。北美地區則以 sinensis ）同屬於蟲草屬（Cordyceps ）的真菌。 野外採集為主，筆者曾在美國超市看到販售， 冬蟲夏草的主要產區是在海拔3,000∼5,000公 1磅的價格是39.99美元，以1美金33元新台幣換 尺的青康藏高原，必須寄生在蝙蝠蛾的幼蟲 算，1公斤的價格大約新台幣2,900元。它在法 上。由於人們的大量採收，造成蟲草數目急遽 國是10大受喜愛的食用菌之一。 下降，目前大陸已經禁止出口。相較於冬蟲夏 栽培的主要材料是發酵過的堆肥，這種堆 草，蛹蟲草的寄主範圍較廣泛，目前已知至少 肥也可以用來栽培洋菇。所謂的發酵，其實是 19種昆蟲幼蟲都可被其感染，其中有16種是鱗 透過微生物的作用，讓堆肥中簡單的醣類被微 翅目昆蟲。 生物分解，並產生熱和改變酸鹼值，加速材料 這種菌主要分布在河北、黑龍江、吉林、 軟化，最後熟成至只剩含氮的木質素腐植質複 合物，只有菇類菌絲可以利用來生長繁殖，其 他真菌無法利用。國外用麥稈，國內則以稻草 做為主要原料。稻草經過灑水充分吸水後，再 添加雞糞、黃豆粉和其他微量元素，利用隧道 式室內發酵槽經過兩階段發酵，然後混合紫丁 香蘑的麥粒菌種，經走菌後覆上一層泥炭土， 降溫至攝氏13度刺激出菇。 從堆肥製作完成算起到紫丁香蘑出菇採 收，至少要35天。如以菇床方式栽培，每平方 公尺可生產8∼11公斤的新鮮菇體，不到洋菇產 量的一半。這就是為什麼它的價格居高不下的 原因。農業試驗所由法國引進原始品種，經過 多年的試驗，成功育成一高產且出菇快速的品 種，命名為台農一號，已經技術轉移給農民， 並已商業化生產。目前可在市面上購買到這一 菇種，惟價格不斐，每公斤售價在新台幣600元 以上。 北冬蟲夏草 簡稱北蟲草或蛹蟲草，學名 是Cordyceps militaris ，和冬蟲夏草（Cordyceps 以白米為基質所培養的北蟲草子實體 12 ｜科學發展 2010年2月，446期 當的誘導，就可產生菌絲團。這些菌絲團產生後 約經培養3∼4天內部組織化後，會變成較堅硬的 子座原基。 然後進入稱為原基階段的第二階段，這時原基 的顏色仍與營養菌絲相同，但會逐漸膨大，並開 始組織分化，2∼3天後長成頂端白色，下部呈橙 黃色的尖錐形子座芽。之後就進入第三階段的子 座芽階段，子座芽初期約1∼2公分高，培養幾天 成熟的北冬蟲夏草子座，顏色是橘紅色，形狀是棍棒狀或尖頭 狀，長度約5∼9公分。 後會變粗伸長，頂端白色會逐漸消失，並進入子 座生長階段。 第四階段子座生長時，經5∼6天生長後，子座 一般不會再增粗伸長，但頭部會膨大成棒狀，頂 安徽、福建、廣西、陜西、雲南等地，因其最早在 端呈鈍圓形或尖形。隨後就進入第五階段子座成 大陸北方做為冬蟲夏草的替代品，因此又稱為北冬 熟期，這時子座不再變化，但子囊殼會伸長並外 蟲夏草。冬蟲夏草及北冬蟲夏草與一般菇類不同， 露，使頂端出現乳頭狀小凸起。再過數日，子囊殼 它們屬於子囊菌門，不同於一般菇類屬於擔子菌 爆裂，子囊孢子釋放，會在頭部形成龜裂狀花紋， 門，產生特化的生殖構造也與一般菇類不同。蟲草 並沾黏黃色粉狀物。從菌絲體紐結到子座成熟釋放 屬的生殖構造一般是長桿狀的子座，也就是冬蟲夏 孢子，一般需15∼20天。經過分析，裡面含有蟲草 草中夏草的部分。 素、蟲草酸、腺苷、胺基酸、微量元素等，藥性類 由於蛹蟲草可藉由人工培養，因此有很大潛力 開發做為藥用資材。目前產區仍以中國大陸為主， 栽培方式主要可分為米飯栽培法與寄主感染培養法 似冬蟲夏草。 科技化自動化的生產 隨著科技的進步，菇類的生產模式也朝向電腦 兩種。 台灣主要以糙米做為主原料，再添加不同的 自動控制生產流程發展，包括栽培基質裝瓶、高溫 輔助材料，包含蠶蛹粉、蛋白 、維生素B1、蔗糖 高壓殺菌、菌種培養及出菇不同時期的條件調整， 等。把培養料均勻混合後裝入玻璃罐中，經高壓滅 只要設定程式，便會按時執行，每一批菇類的生產 菌後，分別加入菌種進行培養。子實體在米飯上培 就像貨品一樣有一個標籤，可以隨時掌控生產過 養可分為5個階段，其一是菌絲團階段，菌絲接種 程，同時減少人力，就算人在海外度假，也可以透 後約經20天培養就可達到生理成熟，這時再給予適 過網際網路以手機監控每一出菇室的狀況。進一步 為了順應大家對健康的需求， 菇類生理活性物質含量的多寡是另一個重要的育種目標。 科學發展 2010年2月，446期｜ 13 專題報導 （1） （3） 北冬蟲夏草的栽培過程 （1）在北冬蟲夏草接種過程中，利用液態培養的菌絲做為菌 種，在無菌環境下接種。 （2）於北冬蟲夏草暗培養階段中，在不見光的環境下讓菌絲快 速生長。 （3）在暗培養結束後，於北冬蟲夏草光培養階段中，開始光照 處理以協助菌絲轉色與形成子實體。 （2） 14 ｜科學發展 2010年2月，446期 因應全球暖化，選拔菇類的耐熱品種，除可減少冷氣的消耗， 降低生產成本，還能減少碳的足跡。 配合警告系統，一旦溫度、溼度及二氧化碳濃度超 中有效營養成分的破壞，還有改善菌種的製備。近 過設定值，可同步撥打手機聯絡工作人員，在30分 年來液體菌種的開發，以及膠體微粒菌種的運用， 鐘內抵達現場排除障礙。 都朝縮短栽培時間著手。此外，尋找木屑的替代物 在堆肥的製造過程中，為了減少發酵過程產生 也是很重要的課題，已經成功發展利用咖啡渣、香 的臭氣，已經從以前的戶外堆積，發展成隧道式室 蕉葉、稻草或麥稈做為栽培的材料，既可解決這些 內發酵，嚴格控制發酵的溫度、通氣量及發酵時 農業廢棄物的汙染問題，還可創造高利潤。大陸則 間，讓堆肥的品質更一致也更穩定。為了減少堆肥 興起一股新的行業，是以禾本科的草類取代木屑做 製作時間及空間，非堆肥式的栽培方法也在不斷地 為栽培介質，稱為菌草。 嘗試與改進中。 台灣目前菇類栽培仍以太空包為主，根據農糧 在菇類品種選育方面，由於菇類會產生大量的 署的官方統計，台灣每年生產兩億包以上的太空 孢子，對部分工作人員會造成過敏的現象，且大量 包。這些菇類栽培後的廢料，尚含有很多可利用的 的孢子會造成空調系統阻塞，影響進氣量及機械 養分，可以用來種植其他的菇類，或添加部分的新 的運轉，因此有部分育種學家朝向選育無孢子的菇 木屑做為栽培的基質，也可以開發做成生質酒精、 類品系，並已有商業化栽培品種。為了順應大家對 從中提煉酵素，或製成有機肥。製作太空包所使用 健康的需求，菇類生理活性物質含量的多寡是另一 的塑膠袋，目前已有工廠回收製成填充顆粒再利 個重要的育種目標。另外，因應全球暖化，選拔菇 用，並積極發展生物可分解性塑膠，有效減少對環 類的耐熱品種，除可減少冷氣的消耗，降低生產成 境的衝擊，也讓菇類這個明星產業可以永續發展。 本，還能減少碳的足跡。 兼顧環保與減廢 任何可以降低生產成本的技術，都是努力的目 標。例如開發新的消毒滅菌方法，以減少栽培介質 陳美杏•呂昀陞•石信德 行政院農業委員會農業試驗所植物病理組 科學發展 2010年2月，446期｜ 15