La vida es basa en l’organització cel·lular, és a dir, en l’existència
d’unes unitats que constitueixen els organismes anomenats cèl·lules. Les
cèl·lules estan formades per un fluid aquós limitat per una membrana, que
l’aïlla de l’exterior i que alhora permet que es duguin a terme intercanvis de
matèria i d’energia. En aquest fluid intern es troben molècules orgàniques
que poden catalitzar reaccions químiques, ser utilitzades com a font
d’energia, o com a base per emmagatzemar la informació fonamental per al
funcionament cel·lular. Envoltades per la membrana, a totes les cèl·lules es
distingeixen sovint dues regions: el citoplasma, que ocupa la major part del
volum cel·lular, i el nucli (o nucleoide quan mostra un escàs
desenvolupament), que és el corpuscle on es localitza la informació genètica.
La primera formulació precisa de la teoria cel·lular la van fer
simultàniament els alemanys Matthias Jakob Schleiden, en el camp de la
botànica amb els seus Estudis sobre la fitogènesi (1838), i Theodor
Schwann, en el camp de la zoologia (1839). Tots dos, no obstant això, van
sostenir idees errònies sobre l’origen de les cèl·lules.
De fet va caldre l’aportació d’un tercer naturalista alemany, el metge
Rudolph Virchow, per desenvolupar i completar la teoria cel·lular de
Schleiden i Schwann. Virchow va sintetitzar la seva teoria l’any 1858, amb el
famós aforisme “omnia cellula ex cellula”, és a dir, “tota cèl·lula s’origina a
partir d’una altra de preexistent”.
En l’actualitat, podem formular la teoria cel·lular de la manera
següent:
-
La cèl·lula és la part viva més petita i amb l’organització més
senzilla. Tots els organismes són constituïts per una o per moltes
cèl·lules. La cèl·lula és la unitat estructural dels éssers vius.
-
La cèl·lula és capaç de portar a terme totes les reaccions
químiques necessàries per mantenir-se viva. El bon funcionament
dels organismes depèn del funcionament adequat de totes les
seves cèl·lules. La cèl·lula és la unitat funcional o fisiològica dels
organismes.
-
Tota cèl·lula deriva per divisió d’una cèl·lula anterior. En molts
organismes, la reproducció queda confiada a un tipus especial de
cèl·lules, anomenades reproductores. Tots els organismes, des del
més simple fins al més complex, s’originen a partir d’una cèl·lula. La
cèl·lula és la unitat reproductora dels éssers vius.
-
Es freqüent que en els organismes pluricel·lulars les cèl·lules
presenten funcions repartides, de tal manera que hi ha cèl·lules
2
especialitzades en una funció determinada i altres cèl·lules que
s’especialitzen en altres funcions. Quan això succeeix, l’organisme
és integrat per diversos teixits cel·lulars o tipus de cèl·lules que
realitzen funcions concretes.
LES UNITATS MÈTRIQUES USADES EN CITOLOGIA
Els prefixos que es fan servir en citologia per expressar longituds molt
petites, d’acord amb el sistema internacional de mesures (SI), són:
mil·li (m) = 10-3 m
micro (μ) = 10-6m
nano (n) = 10-9m
A banda del mil·límetre, que resulta massa gran ateses les dimensions de les
cèl·lules, les unitats més utilitzades són, per tant el micròmetre (μm) i el
nanometre (nm). Els valors i les equivalències són:
micròmetre (μm) = 10-6m = 10-3mm
nanometre (nm) = 10-9m = 10-6mm = 10-3 μm
3
LA FORMA DE LES CÈL·LULES .
Les cèl·lules presenten una gran variabilitat de formes i, fins i tot,
n’hi ha que no presenten una forma fixa. Les cèl·lules amb forma definida
poden ser arrodonides, el·líptiques, fusiformes, estrellades, prismàtiques,
aplanades, etc..., és a dir, no hi ha un prototipus de forma cel·lular. El fet
que normalment es representin com una circumferència, o una el·lipse, amb
un punt que representa el nucli, és una mera simplificació de la realitat.
Moltes cèl·lules lliures, com ara les amebes i els leucòcits, que no
tenen una membrana de secreció rígida sinó una membrana plasmàtica
fàcilment deformable, constantment canvien de forma perquè emeten
prolongacions citoplasmàtiques (pseudòpodes) per desplaçar-se i per
fagocitar partícules. Altres cèl·lules lliures similars, però sense la capacitat
d’emetre pseudòpodes, com ara molts ciliats, eritròcits i limfòcits, tenen
una forma globosa. Això és degut a la cohesió entre les molècules d’aigua, la
mateixa causa que explica que les gotes dels líquids siguin esfèriques i que,
si la cohesió és molt elevada, com succeeix en el mercuri, conservin aquesta
forma fins i tot sobre un sòlid.
Ameba
Glòbul blanc
(Monòcit)
4
Les cèl·lules que estan unides a d’altres formant teixits, si estan
mancades d’una paret cel·lular rígida, tenen una forma que depèn, en gran
manera, de les tensions que hi generen les unions amb les cèl·lules contigües.
Per exemple, en el teixit epitelial animal, que serveix per revestir tant la
superfície externa com els conductes i les cavitats internes, s’hi pot
observar que les cèl·lules profundes tenen forma prismàtica mentre que les
superficials, que no experimenten tensions per part d’altres superiors,són
aplanades. A més, si se separen les cèl·lules d’un teixit, mitjançant la
ruptura de les connexions que les uneixen, i es col·loquen en un medi de
cultiu, les cèl·lules tendeixen a adquirir la forma esfèrica.
La forma que adquireixen totes les cèl·lules sense membrana rígida
està molt influïda pels fenòmens de l’osmosi.
Les cèl·lules proveïdes de paret de secreció rígida, com ara els
bacteris que tenen una paret de peptidoglicà, la major part de les cèl·lules
vegetals que tenen una paret cel·lular de cel·lulosa i els osteòcits del teixit
òssi, lògicament presenten una forma molt estable. Encara que també
estiguin sotmeses a fenòmens osmòtics, no varien de forma.
5
Finalment, queda remarcar que la forma de les cèl·lules està
estretament relacionada amb la funció que exerceixen. Així doncs, les
cèl·lules musculars solen ser allargades i fusiformes, adaptades per poderse contraure i relaxar; les cèl·lules del teixit nerviós són irregulars i tenen
nombroses prolongacions, fet que està relacionat amb la capacitat de
percebre estímuls i de transmetre’ls; les cèl·lules de l’epiteli intestinal
presenten la membrana plasmàtica lliure amb innombrables plecs per
augmentar la seva superfície d’absorció, etc.
En resum, les formes de les cèl·lules estan determinades bàsicament
per la funció que desenvolupen i poden variar més o menys en relació amb
l’absència de paret cel·lular rígida, les tensions d’unions a cèl·lules contigües,
la viscositat del citosol, els fenòmens osmòtics i el tipus de citoesquelet
intern.
LA MIDA DE LES CÈL·LULES.
La mida de les cèl·lules és extremadament variable. Així doncs, els
bacteris solen mesurar entre 1 i 2 μ de longitud, i la major part de les
cèl·lules humanes, entre 5 i 20 μ. Per exemple, els eritròcits fan unes 7 μ de
diàmetre; les cèl·lules del fetge o hepatòcits, 20 μ de diàmetre, etc.
Algunes cèl·lules per sobre d’aquests valors també són freqüents, en
particular les que duen a terme funcions especials que necessiten una mida
6
més gran, com ara els espematozoides (per exemple, els espermatozoides
humans fan 53 μ); els oòcits (per exemple, l’oòcit humà mesura unes 150 μ);
els grans de pol·len de determinades plantes, que assoleixen mides de 200 a
300 μ; algunes espècies de paramecis, que poden arribar a mesurar més de
500 μ (per la qual cosa ja són visibles a ull un); els oòcits de les aus (per
exemple, el rovell de l’ou de la codorniu, que és una sola cèl·lula el nucli de la
qual és un petit punt blanc que hi ha a la superfície, mesura 1 cm; el de la
gallina, 2’5 cm, i el de l’estruç, 7 cm de diàmetre), i, finalment, les cèl·lules
amb més longitud són les neurones, que, tot i que els seu cos tan sols fa unes
desenes de micres, les seves prolongacions axonals poden assolir, en els
grans cetacis, uns quants metres de longitud.
LA RELACIÓ ENTRE MIDA, FORMA I ESTAT DE LA CÈL·LULA.
Els factors que limiten la mida de les cèl·lules són, en primer lloc, la
capacitat de captació de nutrients el medi que les envolta i, en segon lloc, la
capacitat funcional del nucli.
Quan una cèl·lula tridimensional, per exemple, esfèrica, augmenta de
mida, el volum augmenta proporcionalment al cub del radi (V = 4/3Πr 3),
mentre que la superfície tan sols augmenta en funció del quadrat del radi (S
= 4Πr2), és a dir, augmenta molt més el seu volum que la seva superfície.
Això implica que la relació superfície/volum disminueix, la qual cosa
comporta un gran inconvenient per a la supervivència de la cèl·lula, ja que
l’entrada de tots els nutrients, com ara aigua, sals minerals, molècules
orgàniques, oxigen, etc., està en funció de la seva superfície i, si aquesta
resulta insuficient per aportar-los a tots els orgànuls que conté, la cèl·lula
morirà. Per aquest motiu, poques cèl·lules madures són esfèriques. La
majoria són aplanades, prismàtiques o irregulars, per mantenir la relació
superfície/volum aproximadament constant.
Un altre aspecte interessant és que l’augment de volum de les
cèl·lules no va acompanyat d’un augment del volum del nucli, ni de l’augment
7
de la dotació cromosòmica. Com a conseqüència, podria passar que el nucli
arribés a ser incapaç de controlar les innombrables reaccions metabòliques
dins del seu enorme citoplasma, per a les quals necessitaria un enzim derivat
d’un gen. Així doncs, dins d’una mateixa estirp cel·lular, una forma globosa i
una relació superfície/volum gran, generalment és característica de cèl·lules
joves. Per exemple, en els oòcits, que són cèl·lules globoses, com més grans
són, més petita és la relació superfície/volum, per la qual cosa més propers
seran a la maduresa, fecundació i inici de la divisió, o a la degradació. Així
mateix, dins d’una mateixa estirp cel·lular, com més petita sigui la relació
volum nuclear/volum citoplasmàtic, més propera estarà la cèl·lula a la seva
maduresa, és a dir, més propera estarà a dividir-se, si té capacitat per ferho, o a morir, si no la té. Per fer aquesta apreciació també ajuda observar el
grau d’empaquetament de la cromatina. Una cromatina estesa, que facilita la
transcripció de l’ADN, es relaciona amb una cèl·lula en plena activitat
metabòlica, mentre que una cromatina ben empaquetada, molt sovint és
indici d’una divisió cel·lular immediata o de mort cel·lular.
LA LONGEVITAT CEL·LULAR
La durada de la vida de les cèl·lules és molt variable. En molts casos,
no en tenim prou informació. Les longevitats més ben conegudes són les
d’alguns tipus cel·lulars del cos humà, en el qual hi ha cèl·lules que tan sols
duren unes vuit hores i després es divideixen, com és el cas d’algunes
cèl·lules de l’epiteli intestinal i pulmonar, i cèl·lules que duren tota la vida de
l’individu, com ara les neurones, que han perdut la capacitat de reproducció.
Els eritròcits humans perduren uns cent dies. Després com que estan
mancats de nucli, moren. La medul·la òssia roja dels ossos s’encarrega
d’anar-los substituïnt constantment. Els hepatòcits viuen uns 150 dies.
Durant la vida d’una cèl·lula, els seus orgànuls es van renovant
constantment. A partir de les membranes del reticle endomembranós es
formen noves estructures d’aquest, mentre que els mitocondris i els
cloroplasts es divideixen diverses vegades. Per exemple, els mitocondris
dels hepatòcits ho solen fer cada deu dies.
8
L’ORGANITZACIÓ PROCARIOTA I L’EUCARIOTA.
La cèl·lula és la unitat fonamental de la matèria vivent. La branca de
la biologia que s’ocupa de l’estudi de la cèl·lula s’anomena citologia. Pel que fa
al caràcter cel·lular, la principal divisió s’estableix entre els organismes
procariotes, constituïts per cèl·lules sense nucli, i els eucariotes, formats
per cèl·lules amb nucli ben diferenciat.
La cèl·lula procariota té una estructura més simple que l’eucariota,
ara bé, malgrat la simplicitat estructural, presenta una fisiologia molt
variada i es pot afirmar que la cèl·lula procariota va “inventar” gairebé tots
els processos metabòlics que utilitzen la gran diversitat de formes vivents.
Les cèl·lules procariotes són molt més antigues que les eucariotes:
s’accepta que van aparèixer uns dos mil milions d’anys abans i van dominar la
biosfera durant un període de temps llarguíssim. L’aparició i el
desenvolupament de les eucariotes no va comportar-ne l’eliminació.
Els organismes procariotes continuen desenvolupant funcions
essencials en la biosfera, com ara la fixació del N2, i ocupen nínxols
ecològics, sovint extrems, dels quals no han pogut ser desplaçats pels
eucariotes.
9
DIFERÈNCIES FONAMENTALS ENTRE LA CÈL·LULA PROCARIOTA I
L’EUCARIOTA
LA CÈL·LULA PROCARIOTA
-
-
-
-
-
LA CÈL·LULA EUCARIOTA
El material genètic està en
contacte directe amb el
citoplasma. No té un nucli
diferenciat i presenta una
gran molècula d’ADN no
associada a histones. A més,
hi pot haver petits
fragments d’ADN: els
plasmidis.
Es de mida petita, al voltant
de pocs micròmetres, i
d’estructura senzilla.
La divisió cel·lular és per
escissió binària.
La respiració és anaeròbia o
aeròbia. No presenta
mitocondris. Les cadenes
respiratòries es troben
associades a la membrana
cel·lular.
No té motilitat intracel·lular.
Té orgànuls citoplasmàtics
poc abundants i envoltats
per una membrana. Els
carboxisomes i els
clorosomes són exemples
d’aquests orgànuls
citoplasmàtics.
Els ribosomes són més
senzills que en la cèl·lula
eucariota.
10
-
-
El material genètic està
embolcallat per una
membrana que el separa del
citoplasma. Té un nucli
constituït per l’ADN,
organitzat en un nombre
plural de molècules o
cromosomes i associat a
histones.
És més gran i més complexa
que la cèl·lula procariota.
La divisió cel·lular es
produeix per mitosi típica.
La respiració és aerobia (pot
mostrar adaptacions
secundàries a la vida
anaeròbia). Presenta
mitocondris que
LES CÈL·LULES ANIMALS I LES CÈL·LULES VEGETALS.
Les cèl·lules eucariotes, malgrat que tenen unes estructures comunes
a totes, presenten dos tipus d’organització general segons si es troben
constituint organismes animals o vegetals. Així doncs, es pot parlar de
cèl·lules vegetals i de cèl·lules animals. Els dos tipus tenen membrana
plasmàtica, citoplasma amb sistema endomembranós, mitocondris, lisosomes,
peroxisomes, vacúols, citoesquelet i nucli amb embolcall nuclear. Però les
diferències acumulades al llarg de milions d’anys d’evolució independent han
causat que les cèl·lules vegetals tinguin estructures que falten en les
animals, i a l’inrevés. A continuació s’esmenten unes quantes d’aquestes
diferències:
a) En les cèl·lules dels vegetals destaca la presència d’una paret de secreció
gruixuda de cel·lulosa, l’existència en general d’un vacúol gran que
desplaça el nucli des del centre cap a un costat, la presència de plasts
que emmagatzemen el polisacàrid midó i que, si són estimulats per la
llum, s’enriqueixen en clorofil·la i es converteixen en cloroplasts
fotosintètics.
11
b) En les cèl·lules dels animals, si hi ha membrana de secreció, és de
mucopolisacàrids, l’anomenada matriu extracel·lular, els vacúols són
petits, el nucli sol ser al centre, hi ha un diplosoma format per dos
centríols, pot presentar cilis, o flagels, o emetre pseudòpodes, i el
polisacàrid amb funció de reserva energètica no és el midó sinó el
glucogen.
12
ESTRUCTURA DE LA CÈL·LULA EUCARIOTA
Membranes
Membrana plasmàtica
Paret cel·lular cel·lulosica
Matriu extracel·lular
Membrana de secreció
Citosol (hialoplasma)
Reticle
Llis
Orgànuls
endoplasmà
Rugós
Estructures
amb
tic.
delimitades membrana
Aparell de Golgi
per una o
senzilla
Vacúols
dues
interrelacio
membranes
nats.
Lisosomes
Citoplasma
Peroxisomes/Glioxisomes
Cloroplasts
Mitocondris
Orgànuls
amb doble
membrana.
Estructures
Ribosomes
Estructures granulars
sense
Centríols
membrana o
Cilis
Estructures
no
Flagels
Microtubulars
delimitades
Microtúbuls
totalment
Microfilaments Citoesquelet
per una
Estructures
Filaments
membrana. microfibrilars
intermedis
Inclusions
citoplasmàtiques
Nucli
Grànuls de reserva de
midó
Reserves de glucogen
Embolcall nuclear/Posició del nucli
Nucleoplasma
Cromatina
Nuclèol
13
ANIMAL
VEGETAL
Sí
No
Sí/No
Sí
No
No
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Sí
Gran
Diversos de
petits
Molts
Sí/No
No
Sí
Petit
Un de gran
Sí
Sí
Sí
En algunes
En algunes
Pocs
Sí/Sí
Sí/No
Sí
No
No
Excepcionalment
Sí
Sí
Sí
Sí
No
No
No
Sí
Sí
Sí, central
Sí
Sí
Sí
No
Sí, lateral
Sí
Sí
Sí
Les cèl·lules presenten una membrana fina i deformable que separa el
medi extern del seu contingut o citoplasma. Aquesta membrana està
formada per una doble capa lipídica amb un nombre elevat de molècules de
proteïna associades. Té la funció de reconèixer el seu entorn i de regular el
pas de substàncies.
A l’interior cel·lular hi ha el citoplasma,en el qual es poden diferenciar
un medi intern o citosol i una xarxa de proteïnes filamentoses o
citoesquelet.
En el citoesquelet destaquen els microfilaments d’actina, que
edifiquen sota la membrana cel·lular un còrtex que manté la forma cel·lular.
També hi ha els filaments intermedis i els microtúbuls, que organitzen i
distribueixen els orgànuls citoplasmàtics.
El material genètic es troba embolcallat per una membrana que el
separa del citoplasma. Aquest material és format per cromatina, constituïda
per ADN i per proteïnes del grup de les histones, i durant la divisió cel·lular
s’organitza en forma de cromosomes.
En el citoplasma, hi ha una gran quantitat d’orgànuls que desenvolupen
funcions diverses: els mitocondris són els productors d’energia; els
cloroplasts, exclusius de les cèl·lules vegetals s’ocupen de la fotosíntesi. Per
la seva banda els ribosomes són els centres de la síntesi de les proteïnes.
14
COMPARACIÓ ENTRE LA CÈL·LULA VEGETAL I LA CÈL·LULA ANIMAL
Cèl·lula vegetal
Cèl·lula animal
Té una paret cel·lular grossa, rígida i formada
majoritàriament per cel·lulosa, que cobreix la
membrana plasmàtica.
No té paret cel·lular.
Hi ha presència de plastidis, especialment els
cloroplasts, on té lloc la fotosíntesi.
No té plastidis.
Té un gran volum vacuolar, especialment en les
cèl·lules adultes.
Els vacúols no hi ocupen un volum citoplasmàtic
important.
No té centrosoma.
Té centrosoma
15
És una làmina fina de 75 Å que envolta la cèl·lula i la separa del medi
extern. Aquesta làmina pot variar de forma, i així permet moviments i
deformacions de la cèl·lula.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÀTICA
L’estructura és gairebé la mateixa en totes les cèl·lules i en tots els
orgànuls citoplasmàtics (mitocondris, reticles endoplasmàtics, vacúols, etc),
per la qual cosa també rep els noms de membrana unitària o membrana
cel·lular.
Segons el model proposat per Singer i Nicholson el 1972, la
membrana plasmàtica està constituïda per una doble capa de lípids a la qual
s’associen molècules proteiques, que es poden situar a les dues cares de la
superfície d’aquesta doble capa o estar-hi englobades. D’aquesta manera es
forma una estructura anomenada mosaic fluid, gràcies a la facilitat de les
molècules per moure’s lateralment.
https://www.youtube.com/watch?v=9SHbEaw4Z8s
La composició de la major part de les membranes plasmàtiques
presenta el 52% de proteïnes, el 40% de lípids i el 8% de glúcids.
16
Els components bàsics de la bicapa són colesterol, glicolípids i
fosfolípids que són els més abundants. Com que aquestes molècules són en
un medi polar, com ara l’aigua, a causa del seu caràcter amfipàtic orienten
els radicals polars cap al medi aquós i els radicals lipòfils cap als radicals
lipòfils de l’altra capa. Això origina la bicapa lipídica.
Els fosfolípids i els glicolípids de la bicapa tenen tendència a girar
sobre sí mateixos i a desplaçar-se lateralment per la seva monocapa. Tan
sols ocasionalment poden canviar de capa lipídica. Aquesta mobilitat de les
molècules origina una fluïdesa de la membrana que li permet adaptar-se a
les condicions variables del medi.
El colesterol es fixa als altres components lipídics, de manera que
disminueix la fluïdesa de la monocapa i manté l’estabilitat de la bicapa.
També impedeix que els lípids de la membrana s’uneixin entre si, fet que
produiria la ruptura de la bicapa per cristal·lització.
Molècula de colesterol
17
Les proteïnes es disposen de tal manera que els radicals polars
queden fora de la membrana i els radicals lipòfils estableixen contacte amb
els lípids de la membrana. Tenint en compte la disposició en la bicapa, les
proteïnes es poden classificar en:

Proteïnes integrals o intrínseques. Estan totalment o parcialment
englobades en la bicapa. Aquestes proteïnes presenten un sector lipòfil
que s’introdueix en la bicapa. Si travessen la bicapa, i presenten sectors
polars cap al medi extern i cap al medi intern, s’anomenen proteïnes
transmembranoses.

Proteïnes perifèriques o extrínseques. Estan adossades a la bicapa. Són
proteïnes solubles que només tenen sectors polars amb els quals
s’uneixen als radicals polars dels lípids de membrana i de les proteïnes
integrals.
La membrana actua com una estructura dinàmica, en la qual les
molècules que la componen es desplacen lateralment. Això permet que la
membrana pugui autoreparar-se (autotancament) si pateix una ruptura o
fusionar-se amb qualsevol altra membrana. Fins i tot, per mitjà de
processos d’endocitosi, la membrana pot perdre un sector que
ràpidament forma una vesícula esfèrica.
18
https://www.youtube.com/watch?v=CNbZDcibegY
19
La membrana plasmàtica d’algunes cèl·lules es troba coberta
externament per altres estructures, com ara la paret cel·lular o el
glicocàlix.
El glicocàlix és el conjunt de glicolípids i glicoproteïnes de la membrana
cel·lular. És a la cara externa de la membrana plasmàtica de moltes
cèl·lules animals. Vist al microscopi té aspecte de vellut fi i curt.
20
UNIONS INTERCEL·LULARS
Molts organismes unicel·lulars viuen aïllats, sense contacte amb
d’altres cèl·lules. Aquest fenomen es dóna també en alguns organismes
pluricel·lulars, com per exemple a les cèl·lules de la sang dels vertebrats.
Però a la majoria de teixits, les membranes cel·lulars desenvolupen en
diverses regions unes diferenciacions anomenades complexos d’unió.
Aquestes unions són necessàries per formar teixits. Moltes vegades són
generades per substàncies intercel·lulars secretades per les mateixes
cèl·lules i d’altres són degudes a especialitzacions de la membrana
plasmàtica. D’aquestes darreres es distingeixen els tipus següents:
 Els desmosomes: són unions puntuals que deixen un gran espai
intercel·lular, d’uns 200 Å. Ancoren cèl·lules però sense impedir el
pas de substàncies per l’espai intercel·lular. Aquestes unions
presenten unes estructures proteiques de forma discoïdal
anomenades plaques, de les quals surten proteïnes
transmembranoses que s’uneixen fortament a les proteïnes
procedents d’una placa de la cèl·lula contigua. El desmosoma es
troba unit al citoesquelet per una xarxa de filaments de queratina.
21
 Interdigitacions: són expansions digitiformes de la membrana
cel·lular que penetren en invaginacions de la membrana de les
cèl·lules veïnes.
 Unions tipus gap: són unions que deixen un petit espai
intercel·lular. Estan constituïdes per dos connexons. Un connexó
és un tub fi constituït per sis proteïnes transmembranoses que
travessen la membrana plasmàtica i s’uneixen a un altre connexó
de la cèl·lula contigua. Són unions de comunicació, ja que, a més
d’ancorar cèl·lules, posen en comunicació els seus citoplasmes, de
manera que permeten l’intercanvi de molècules, per la qual cosa
també se les anomena unions comunicants.
22
 Unions íntimes (zones occludens): són unions que no deixen espai
intercel·lular. Estan formades per molècules proteiques
transmembranoses que es disposen formant fileres que solden
(cusen) les membranes plasmàtiques entre si. Aquestes unions
estan reforçades per proteïnes filamentoses intracel·lulars. No
permeten el pas de substàncies a través de l’espai intercel·lular, ja
que aquest no existeix; per això també s’anomenen unions
hermètiques o impermeables. Són al teixit epitelial.
23
ESPECIALITZACIONS DE LA SUPERFÍCIE CEL·LULAR.
Alguns tipus de cèl·lules mostren especialitzacions de la seva
membrana. És el cas d’aquelles cèl·lules en què la seva funció es basa a
assegurar els intercanvis amb el medi extracel·lular. Com que el volum
d’intercanvis entre la cèl·lula i el medi extern és proporcional a la superfície
de la membrana plasmàtica, aquestes cèl·lules tendeixen a incrementar la
seva superfície de contacte amb l’exterior. Per aquesta raó mostren
modificacions en la membrana que poden ser de dos tipus:
24
 Aparició de mombroses microvellositats.
 Formació d’invaginacions més o menys profundes.
Un exemple típic el constitueixen les cèl·lules de l’epiteli intestinal,
que realitzen l’absorció dels aliments continguts en el tub digestiu. La
superfície de la cèl·lula que està orientada cap a la llum dels intestins
presenta al voltant de 3000 microvellositats, que són digitacions de
0’8 nm de llarg per 0’1 nm d’ample. Únicament són observables al
microscopi electrònic.
Amb aquesta modificació de la membrana, les cèl·lules aconsegueixen
incrementar la seva superfície entre 500 i 1000 vegades en relació amb la
que tindrien si aquesta fos plana.
25
FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA PLASMÀTICA. EL TRANSPORT A
TRAVÉS DE LA MEMBRANA.
Les membranes biològiques no són impermeables. A través de les
membranes, es produeix un intercanvi continu de molècules i d’ions entre el
citoplasma i el medi extracel·lular. Una de les propietats de la membrana és
la permeabilitat selectiva. Determinades substàncies travessen la
membrana plasmàtica amb molta facilitat, mentre que d’altres no ho poden
fer. Com que hi ha substàncies que entren sense gens de dificultat, la
membrana és permeable. Però com que hi ha d’altres que no ho poden fer,
diem que aquesta permeabilitat és selectiva.
La membrana plasmàtica no suposa un impediment per als moviments
de l’aigua. Aquesta travessa la membrana sempre condicionada pel fenomen
de l’osmosi. L’aigua sembla que penetra sempre per canals molt petits que
permeten el pas de les molècules d’aigua però no el de les molècules dels
soluts.
Les cèl·lules requereixen nutrients de l’exterior i també necessiten
eliminar substàncies de rebuig procedents del metabolisme. A més han de
mantenir el seu medi intern estable, amb la regulació de la concentració
interna, per a la qual cosa transporten a través de la membrana, aigua i
soluts.
La membrana presenta una permeabilitat selectiva, ja que permet el
pas de petites molècules, sempre que siguin lipòfiles, però regula el pas de
molècules no lipòfiles. El pas a través de la membrana té dues modalitats:
una de passiva, sense desgast d’energia, i una d’activa, amb consum
d’energia.
Hi ha dos factors fisicoquímics que condicionen el transport de les
substàncies a través de les membranes:
a) El gradient de concentració, o diferència de concentració entre
una banda de la membrana i l’altra, el qual fa que les molècules
tendeixin a desplaçar-se cap al medi on la concentració sigui
inferior, fins que aquesta s’iguali.
b) El gradient elèctric, o diferència de potencial elèctric entre les
dues cares de la membrana, el qual intervé en el transport d’ions,
com ara Na+, K+, Cl-, etc.
26
MECANISMES DE TRANSPORT A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
a) Difusió simple a
través de la bicapa.
Transport passiu
Difusió simple
b) Difusió simple a través
de canals.
Difusió facilitada
Mitjançant permeases
Transport actiu
27
 TRANSPORT PASSIU. És un procés espontani de difusió de substàncies
a través de la membrana. Sempre es produeix a favor del gradient, és a
dir, del medi on n’hi ha més al medi on n’hi ha menys. No hi ha despesa
energètica. Aquest procés es pot donar per difusió simple o per difusió
facilitada.
Difusió simple: és el pas de petites molècules a favor del gradient.
Aquest transport és més ràpid com més petita sigui la mida de la
molècula, com més gran sigui el gradient de concentració entre els dos
costats de la membrana, i com més lipòfila o apolar sigui la substància
que ha de travessar la bicapa lipídica. La difusió simple es pot dur a
terme a través de la bicapa lipídica o a través de canals proteics.
A.-Difusió simple a través de la bicapa. Per aquest mecanisme
poden entrar molècules lipídiques (hormones, cloroform, fàrmacs,
etc...) i substàncies apolars (O2 i N2 atmosfèrics). Algunes
molècules polars amb poca càrrega elèctrica i molt petites, com
l’aigua, el CO2, l’urea, l’etanol i el glicerol, també travessen la
membrana per difusió simple. La difusió d’aigua rep el nom
d’osmosi.
28
B.- Difusió simple a través de canals. Es fa per mitjà de les
anomenades proteïnes de canal. Així entren ions com el Na+, K+,
Ca2+, Cl-, etc. D’aquí prové el terme canals iònics. Les proteïnes de
canal són proteïnes transmembranoses amb un orifici o canal
intern que sol estar tancat. Se’n pot regular l’obertura per
voltatge, quan es produeixen variacions en el potencial elèctric de
la membrana, o per lligament, quan determinades substàncies, com
ara neurotransmissors o hormones, s’uneixen a una regió
anomenada receptor de la proteïna de canal, que pateix una
transformació estructural que indueix l’obertura del canal.
http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/transport/channe
l.swf
Difusió facilitada: Igual que en el cas anterior, es tracta d’una difusió
passiva, sense dispendi d’energia, a favor del gradient de
concentració, però que es beneficia de l’existència d’uns
transportadors especials, les permeases. Aquestes són unes proteïnes
de la membrana que s’uneixen temporalment a les molècules per
passar, de manera anàloga a la unió de l’enzim amb el substrat. Així la
glucosa-permeasa és una proteïna de membrana que regula el pas de
la glucosa cap al citoplasma. Moltes altres molècules hidròfiles, com
ara els aminoàcids, passen la membrana d’aquesta manera.
29
http://highered.mcgrawhill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter2/animation__how_faci
litated_diffusion_works.html
 TRANSPORT ACTIU. En aquest transport també actuen proteïnes
però exigeix consum d’energia, aportada generalment en forma
d’ATP. És independent dels gradients elèctrics i de concentració,
fins i tot, pot actuar en contra del gradient de concentració. El
transport actiu és la via ordinària d’ingrés a l’interior de la cèl·lula
de les molècules i dels ions de massa molecular elevada.
Un exemple d’aquest tipus de transport és la bomba de Na+/K+.
30
https://www.youtube.com/watch?v=M6_NCdV7YO8 (Bomba de sodipotassi)
https://curriculumnacional.mineduc.cl/614/w3-article-133667.html (Resum
de tots els tipus de transport) 10 min
L’ENDOCITOSI I L’EXOCITOSI.
Les proteïnes de transport, que permeten el pas de petites
molècules polars a través de les membranes, no poden transportar
macromolècules, com ara proteïnes, polinucleòtids o polisacàrids. Els
mecanismes que utilitzen les cèl·lules per ingerir o secretar aquestes
macromolècules pressuposen la formació i fusió, seqüencial, de
vesícules envoltades de membrana. El procés s’anomena exocitosi quan
es tracta de secretar substàncies cap a l’exterior, i endocitosi quan
la cèl·lula capta material mitjançant la invaginació de la membrana
plasmàtica.
EXOCITOSI
31
El material nou és envoltat per la membrana i és englobat
juntament amb una pel·lícula de líquid extracel·lular, amb la qual cosa
es formen a l’interior de la cèl·lula petits vacúols. Aquest fenomen
s’anomena pinocitosi quan es tracta de la captació de gotetes de líquid
o de molècules de diàmetre inferior als 150 nm; en canvi quan les
partícules així atrapades són sòlides i molt grans, el fenomen rep el
nom de fagocitosi.
http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120068/bio02.swf
(Endocitosi i exocitosi)
https://www.youtube.com/watch?v=57o-s175OxA
32
La fagocitosi és característica de les amebes i de tota mena de
cèl·lules ameboides (com ara els leucòcits), les quals envolten i
engloben amb els pseudòpodes les partícules de matèria orgànica o els
microbis que en constitueixen l’aliment.
Una vegada a l’interior de la cèl·lula, els lisosomes propers a les
partícules ingerides aboquen els enzims digestius i es forma el vacúol
digestiu. Aleshores, s’hi produeix la digestió del seu contingut fins a
reduir-lo a substàncies assimilables i a restes indigeribles. Aquestes
últimes són expulsades a l’exterior després de la migració del vacúol
fins a la membrana plasmàtica en un procés d’exocitosi.
33
ELS PSEUDOPÒDES I EL MOVIMENT AMEBOIDE.
Les amebes i altres cèl·lules nues desproveïdes de qualsevol
mena de paret externa no tenen una forma determinada. El seu
perímetre és ben deformable i el seu contorn varia en funció del
moviment ameboide que presenten, el qual es deu als canvis de
viscositat del citoplasma, que passa de sol a gel, o a la disminució de la
tensió superficial. Així, en les amebes, mentre que la zona més
interna del citoplasma és fluida, la part posterior pateix una
contracció que desplaça l’endoplasma, en fase de sol, cap endavant, i
provoca així la formació d’una prolongació citoplasmàtica o
pseudòpode. El moviment permet a les amebes desplaçar-se i capturar
l’aliment.
http://www.youtube.com/watch?v=7pR7TNzJ_pA
http://science.jburroughs.org/mbahe/BioA/starranimations/chapter
20/videos_animations/amoeboid_motion.html
PSEUDÒPODES
LES COBERTES DE SECRECIÓ
Són capes compostes per substàncies produïdes per la cèl·lula
que, quan són secretades, es dipositen a la superfície externa de la
membrana plasmàtica. Moltes cèl·lules animals, que formen teixits,
tenen una membrana de secreció anomenada matriu extracel·lular que
uneix les cèl·lules. Les cèl·lules vegetals tenen una paret cel·lular
rígida formada per cel·lulosa.
34
 La matriu extracel·lular: En moltes cèl·lules eucariotes, es pot
visualitzar, més enllá de la membrana plasmàtica i utilitzant
colorants adequats, una zona perifèrica que rep el nom de coberta
cel·lular o glicocàlix. Està formada per diversos tipus de molècules
que també formen part de la membrana per la qual cosa es fa
difícil delimitar on acaba la membrana plasmàtica i on comença la
matriu extracel·lular.
La matriu està composta per una fina xarxa de fibres proteiques
(col·lagen, elastina i fibronectina) immerses en una estructura
gelatinosa de glicoproteïnes hidratades, la substància fonamental
amorfa.

El col·lagen és una proteïna fibrosa formada per tres
cadenes espirals sobre si mateixes. Proporciona estructura,
resistència a la ruptura i consistència a la matriu.
Estructura del
Col·lagen
35

L’elastina és una proteïna fibrosa que es comporta com una
goma en cas de tracció. Proporciona elasticitat a la matriu.

La fibronectina és una glicoproteïna que forma una trama
fibrosa amb funció adherent. Proporciona adhesió entre les
cèl·lules, i entre cèl·lules i fibres de col·lagen.

La substància fonamental amorfa està constituïda per
llargues cadenes d’àcid hialurònic, a les quals s’associen
moltes proteïnes filamentoses com si fossin branques.
36
Aquestes proteïnes també tenen associats molts filaments,
a manera de branques d’unes cadenes glucídiques
anomenades glicosaminoglicans. La unió de proteïnes
filamentoses i glicosaminoglicans són les glicoproteïnes.
Aquestes estructures són molt hidrófiles i retenen molta
aigua, cosa que proporciona a la matriu una gran resistència
davant de la compressió, permet la migració cel·lular a
través seu, la difusió de les molècules hidrosolubles i, com
que formen gels amb una mida determinada de malla, la
filtració selectiva d’aquestes molècules.
Totes aquestes estructures de la superfície de les cèl·lules
animals intervenen en els processos defensius i immunitaris de
la cèl·lula, en l’absorció de molècules i en les unions cel·lulars
per formar teixits.
 La paret cel·lular: les cèl·lules de les plantes tenen la
membrana plasmàtica recoberta per una elaborada matriu
extracel·lular, la paret cel·lular. La paret cel·lular és
secretada per la pròpia cèl·lula i es disposa formant capes
successives. Constitueix un exoesquelet que perdura
després de la mort de la cèl·lula, i això serveix a moltes
plantes com a teixit de sustentació, fet que els permet
assolir una gran alçària.
La paret cel·lular està formada per una xarxa de fibres de
cel·lulosa i una matriu en la qual hi ha aigua, sals minerals,
hemicel·lulosa i pectina (aquesta substància té una gran
capacitat per retenir aigua).
37
La matriu es pot impregnar de lignina, suberina, cutina,
tanins i substàncies minerals, com el carbonat càlcic i la sílice.

La lignina confereix rigidesa a la paret cel·lular.
És molt abundant en teixits esquelètics com el
teixit conductor llenyós que genera el tronc
dels arbres.
LIGNINA
38


La suberina i la cutina impermeabilitzen les
parets de les cèl·lules que formen els teixits
protectors. Així, la suberina es troba a
l’escorça dels arbres, i la cutina, a l’epidermis
de les fulles i de les tiges.
El carbonat càlcic i la sílice donen rigidesa a
l’epidermis de moltes fulles.
No es tracta d’un estoig inert de la cèl·lula , sinó que li dóna
forma i resistència. A més, permet que hi hagi una forta
pressió hidrostàtica interna, o turgència, sense que això
comporti la ruptura de la membrana plasmàtica. Si no fos per la
paret cel·lular, la cèl·lula s’inflaria i al final es trencaria.
La paret de cel·lulosa és de fet una estructura dinàmica
que intervé en la nutrició i en el desenvolupament de la mateixa
cèl·lula. La composició i l’aparença de la paret de cel·lulosa es
modifiquen en els diferents tipus de cèl·lules vegetals, de
manera que aquesta paret cel·lular secundària permet
l’especialització cel·lular i la diversitat de funcions.
39
El citoplasma és la porció de la cèl·lula limitada per la membrana plasmàtica
i per la membrana nuclear. Inclou el citosol, el citoesquelet i els orgànuls
citoplasmàtics.
EL CITOSOL
També s’anomena hialoplasma, és el medi intern del citoplasma. És una
dissolució coloïdal aquosa, gelatinosa, formada per proteïnes, per
monòmers essencials (aminoàcids, glucosa, àcids grassos, nucleòtids), per
molècules energètiques (ATP), per ions diversos, etc. Aquesta composició
es manté constant i en equilibri gràcies al transport que es produeix a
través de la membrana plasmàtica. En el seu interior, es produeixen
moviments, anomenats ciclosi, que redistribueixen els materials.
En el citosol, es desenvolupen importants processos metabòlics, com ara la
glicòlisi, la fermentació làctica, la síntesi d’àcids grassos, etc.
EL CITOESQUELET
El citoesquelet és format per filaments i microtúbuls de proteïna que
constitueixen un reticle flexible i en renovació contínua. Es troba en totes
les cèl·lules eucariotes.
El forma una xarxa de filaments proteics entre els quals destaquen:
a.- els microfilaments
b.- els filaments intermedis.
c.- els microtúbuls.
40
Els microfilaments són filaments
d’actina. Són els components més
importants del citoplasma. En les
cèl·lules musculars estan
associats als filaments de
miosina.
Desenvolupen diverses funcions:
1.- Mantenen la forma de la
cèl·lula.
2.- Faciliten l’emissió de
pseudòpodes.
3.- Permeten l’estabilitat de les
prolongacions
citoplasmàtiques.
4.- Possibiliten el moviment
contràctil de les cèl·lules
musculars.
Els filaments intermedis presenten un gruix intermedi entre el dels
microfilaments i el dels microtúbuls. Estan constituïts per proteïnes
filamentoses. Exerceixen funcions estructurals.
Els microtúbuls són filaments tubulars constituïts per molècules de
tubulina. Intervenen en les funcions següents:
1.- El moviment de la cèl·lula. Intervenen en l’emissió de pseudòpodes i són
components estructurals dels cilis i els flagels.
2.- L’organització del citoesquelet.
3.- La forma cel·lular.
4.-L’organització i distribució dels orgànuls.
5.- La separació dels cromosomes durant la divisió cel·lular (fus mitòtic).
Microtúbuls del fus mitòtic
41
Les cèl·lules eucariotes tenen un reticle endoplasmàtic que consisteix en
una sèrie de replegaments membranosos que s’estenen per gran part del
citoplasma. Es creu que el reticle endoplasmàtic està format per una sola
membrana que defineix un únic espai intern que pot ocupar
aproximadament un 19% del volum cel·lular, anomenat lumen del reticle.
D’aquesta manera es formen una sèrie de cisternes amb un espai intern
d’entre 30 i 60 nm d’ample que es troben apilades i connectades entre si,
com si fossin una xarxa, per uns túbuls d’entre 20 i 30 nm de diàmetre.
42
Les regions del reticle que tenen adossats a les membranes externes molts
ribosomes reben el nom de reticle endoplasmàtic rugós (per l’aspecte
granulós que té la seva imatge en microscopia electrònica). Per contra,
aquelles parts que gairebé no tenen ribosomes reben el nom de reticle
endoplasmàtic llis.
El reticle endoplasmàtic té un paper fonamental en la biosíntesi
cel·lular. Totes les proteïnes integrals i els lípids que formaran part
d’altres orgànuls se sintetitzen en associació amb la membrana del reticle.
Altres proteïnes sintetitzades també seran transportades fins al lumen
del reticle, des d’on circularan cap a altres compartiments cel·lulars.
El reticle endoplasmàtic llis té un paper important en la síntesi de
lípids, i està especialment desenvolupat, per exemple, en cèl·lules
especialitzades en la producció d’hormones esteroides, com alguns teixits
de les glàndules suprarenals, dels ovaris o dels testicles.
El reticle endoplasmàtic rugós es relaciona fonamentalment amb la
síntesi de proteïnes per part dels nombrosos ribosomes adherits, les quals
43
són introduïdes dins el lumen i transportades pel sistema reticular fins on
s’hagin d’utilitzar.
44
El reticle endoplasmàtic també té un paper important en altres
processos del funcionament cel·lular. A la taula es detallen els més
destacats.
Reproducció cel·lular
Emmagatzemament de substàncies
Síntesi de biomolècules
Durant la divisió cel·lular, intervé en la
reconstrucció de l’embolcall nuclear que
s’havia destruït en una fase prèvia perquè la
informació del nucli es pogués repartir entre
les cèl·lules resultants de la divisió.
L’acumulació de substàncies al lumen pot
causar un gran desenvolupament de
determinades regions del RE. Així s’originen
els vacúols, que són vesícules separades del
citosol per una membrana cel·lular. La major
part dels vacúols emmagatzemen diverses
substàncies originades a partir del RE.
Les proteïnes sintetitzades al RE rugós poden
passar al RE llis on s’uneixen amb els lípids
sintetitzats en aquest últim i es formen
lipoproteïnes.
45
Dins del citoplasma i en estreta relació amb el reticle endoplasmàtic
hi ha una mena de cisternes membranoses de forma discoïdal apilades
concèntricament. Cada agrupació que conté entre quatre i deu cisternes,
rep el nom de dictiosoma. El conjunt de dictiosomes de la cèl·lula és el que
coneixem com aparell de Golgi.
46
L’aparell de Golgi es troba a totes les cèl·lules eucariotes. Sovint es
localitza a prop del nucli, i a les cèl·lules animals s’organitza en torn dels
centríols. El nombre de dictiosomes és força variable depenent dels tipus
cel·lulars. Algunes cèl·lules només tenen un gran dictiosoma; d’altres, com
algunes cèl·lules especialitzades en la secreció de substàncies, poden tenir
centenars de dictiosomes molt petits.
Entre el reticle i la cara externa del dictiosoma, hi ha una mena de
gemmacions anomenades vesícules de transició que es fusionen amb las
cisternes. A la cara interna del dictiosoma, les cisternes estan més
dilatades i es troben les vesícules de secreció, que es van formant
contínuament. D’aquesta manera, els dictiosomes deixen escapar vesícules
47
per la seva part interna alhora que incorporen altres vesícules, provinents
del reticle, per la seva part externa.
L’aparell de Golgi té una participació important en els processos en
què la cèl·lula produeix substàncies que han de ser expel·lides, és a dir, en
la secreció cel·lular. Dins les cisternes dels dictiosomes, se sintetitzen
glucoproteïnes i glucolípids a partir de glúcids, lípids i proteïnes gràcies a
l’acció dels enzims que es troben a la membrana de les cisternes dels
dictiosomes.
48
http://7west.pbworks.com/f/1447254364/Golgi%20Body.gif
El reticle endoplasmàtic i l’aparell de Golgi són sistemes membranosos
que intervenen en la síntesi i en el transport de substàncies. L’aparell de
Golgi té una funció important en la direcció de la circulació i la mobilització
de macromolècules dins la cèl·lula. Realitza una mena d’embalatge dels
productes de secreció i els distribueix pels compartiments cel·lulars
corresponents.
Els productes de secreció omplen les cavitats de les cisternes del
dictiosoma i són embalats dins les vesícules de secreció. En fusionar-se les
vesícules, originen els grànuls de secreció, que migren cap a la membrana
cel·lular on el seu contingut pot ser abocat al medi extracel·lular per
exocitosi.
http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/cellstructures/endom
embrane%20protein%20synthesis.swf
49
50
Els mitocondris són els orgànuls de les cèl·lules eucariotes que
s’encarreguen d’obtenir energia mitjançant la respiració cel·lular. L’energia
obtinguda es guarda en forma d’ATP. Es troben en grans quantitats en
totes les cèl·lules eucariotes, tant d’animals com de vegetals, i són
especialment abundants en les que, per la seva activitat, tenen una gran
demanda d’energia bioquímica. El conjunt de mitocondris d’una cèl·lula
s’anomena condrioma.
Presenten generalment forma de bastonet allargat amb les puntes
arrodonides, encara que en podem trobar alguns de forma gairebé
esfèrica. Es troben dispersos en el citoplasma i el seu nombre és variable.
Observats al microscopi electrònic es pot diferenciar una membrana
externa continua anomenada “membrana mitocondrial externa”. Aquesta
membrana externa està recoberta internament per una segona membrana,
igualment contínua que s’anomena “membrana mitocondrial interna”. La
membrana interna forma uns replecs orientats cap a l’interior del
mitocondri que s’anomenen “crestes mitocondrials”. Les dues membranes
delimiten dos compartiments diferents: un primer compartiment situat
entre la membrana mitocondrial externa i la membrana mitocondrial
51
interna que és l’espai intermembranós; el segon compartiment limitat
per la membrana mitocondrial interna és la matriu mitocondrial.
A la membrana mitocondrial interna hi ha nombrosos enzims que
intervenen en diferents reaccions metabòliques.
A la matriu mitocondrial hi ha un medi intern ric en enzims en el qual
es duu a terme un gran nombre de reaccions bioquímiques. Aquesta cambra
interna presenta ribosomes mitocondrials i unes quantes molècules d’ADN
mitocondrial, circular i de doble filament, molt semblant a l’ADN bacterià.
FUNCIÓ DELS MITOCONDRIS
Els mitocondris són els orgànuls cel·lulars encarregats de la producció
d’energia a través del procés anomenat “respiració cel·lular”. La respiració
52
cel·lular és un conjunt de processos que permeten l’obtenció d’energia a
partir de biomolècules orgàniques que contenen enllaços rics en energia.
Consisteix en un seguit de reaccions químiques on es transfereixen
electrons que finalment redueixen una molècula inorgànica. Si l’acceptor
final dels electrons és l’oxigen, llavors la respiració és aeròbica; si la que
es redueix és una substància orgànica o un compost inorgànic diferent de
l’oxigen, llavors la respiració és anaeròbica.
53
Esquema de la glicòlisi
54
Esquema del cicle de Krebs
Cadena de Transport
d’electrons
55
A l’interior dels mitocondris es produeix també la β-oxidació dels
àcids grassos. Els àcids grassos saturats amb un nombre parell d’àtoms de
carboni són degradats a acetil-coenzimA a la matriu mitocondrial.
També es produeix la síntesi de proteïnes per part dels ribosomes
mitocondrials.
Finalment cal destacar la duplicació de l’ADN mitocondrial.
http://www.youtube.com/watch?v=RrS2uROUjK4
http://www.dnatube.com/video/4366/ATP-synthesis-in--mitochondria
http://www.youtube.com/watch?v=bZobc7_J9yg
https://www.youtube.com/watch?v=4Eo7JtRA7lg&list=PLwL0Myd7Dk1F0i
QPGrjehze3eDpco1eVz&index=7
56
http://highered.mheducation.com/olcweb/cgi/pluginpop.cgi?it=swf::535::5
35::/sites/dl/free/0072437316/120071/bio11.swf::Electron%20Transpor
t%20System%20and%20ATP%20Synthesis
L’ADN MITOCONDRIAL I L’EVOLUCIÓ HUMANA
Cada mitocondri té un o més filaments d’ADN circular. Els
mitocondris de les cèl·lules humanes contenen ADN amb uns 15600
nucleòtids. Això és gairebé insignificant si ho comparem amb un
cromosoma del nucli, que pot contenir desenes o centenars de milions de
nucleòtids. L’ADN mitocondrial serveix per fer altres mitocondris i
dirigeix alguna funció de l’orgànul, però la major part de les funcions són
dirigides per l’ADN del nucli cel·lular.
En els organismes que ens reproduïm a partir d’òvuls i
espermatozoides, aquests últims aporten ben poc contingut citoplasmàtic
al zigot. En l’espècie humana, per exemple, només penetra dins l’òvul el cap
de l’espermatozoide. Tots els mitocondris del nou individu provenen de
l’òvul, és a dir, de la mare. Aquesta herència mitocondrial materna és força
important en la investigació sobre l’evolució humana.
http://www.learner.org/channel/courses/biology/archive/animations.html
(buscar el vídeo de ADN mitocondrial)
De tant en tant, a l’ADN mitocondrial es produeixen petits canvis, que
s’anomenen mutacions, pels quals un nucleòtid, entre aquests pocs més de
quinze mil, és substituït per un altre. A partir d’aquest moment, els
descendents de la mateixa mare tindran aquell nou ADN mitocondrial, fins
57
que es produeixi un altre canvi (mutació). S’han estudiat les diferències
que hi ha entre els ADN mitocondrials de diversos grups racials humans
per tal de saber quin tenia l’ADN mitocondrial que correspondria als
avantpassats més antics. La conclusió és que l’espècie humana (Homo
sapiens) es va originar a l’Àfrica fa uns 200.000 anys.
ORIGEN DELS MITOCONDRIS
Possiblement la simbiosi bacteriana amb un eucariota primitiu va ser
la principal etapa en la evolució de la cèl·lula eucariota. Al 1980,
va proposar la teoria de l’endosimbiosi per a explicar
l’origen dels mitocondris i els cloroplasts. D’acord amb aquesta idea un
procariota gran o potser un primitiu eucariota va fagocitar o envoltar a un
petit procariota fa uns 1500 a 700 milions d’anys.
58
http://highered.mcgrawhill.com/sites/9834092339/student_view0/chapter4/animation__endosymbiosis.html
59
60
61
62
Són orgànuls característics de les cèl·lules vegetals. Contenen
clorofil·la, per això poden fer la fotosíntesi, procés en el qual es
transforma l’energia lluminosa en energia química continguda en la molècula
d’ATP.
Els cloroplasts tenen formes diverses però la més abundant és la de
disc lenticular, tot i que també n’hi ha d’ovoides i d’esfèrics.
Presenten una coberta constituïda per una doble membrana: la
membrana externa i la membrana interna. Cap de les dues membranes té
clorofil·la, i entre els seus lípids no hi ha colesterol.
A l’interior, hi ha una cambra que conté un medi intern anomenat
estroma, que té un elevat nombre de components: ADN circular i de doble
hèlix com el dels bacteris, ribosomes, enzims i inclusions entre les que
destaquen grans de midó i inclusions lipídiques.
Immers en l’estroma hi ha nombrosos sàculs aplanats anomenats
tilacoides o lamel·les, caracteritzats perquè contenen pigments
fotosintètics. Els tilacoides poden estendre’s per tot l’estroma, o bé poden
ser petits, tenir forma de disc i presentar-se amuntegats com piles de
monedes que reben el nom de grana.
63
64
FUNCIONS DELS CLOROPLASTS
La funció dels cloroplasts és realitzar la fotosíntesi que és el conjunt
de reaccions químiques que tenen com a finalitat la transformació de
l’energia de la llum en energia química per produir matèria orgànica a partir
de compostos inorgànics (CO2, H2O i sals minerals).
Es dóna als cloroplasts de les plantes i de les algues, i als
cromatòfors dels bacteris fotosintètics.
La fotosíntesi es produeix en dues fases:
1.- Fase lumínica o fotoquímica: aquesta fase es dóna a la membrana
dels tilacoides. Són reaccions que depenen de la llum i en les quals es
transfereixen electrons entre diverses molècules.
Aquests processos es poden resumir en:
-
Captació de la llum i transport d’electrons.
Fotòlisi de l’aigua i alliberament d’O2 a l’atmosfera.
Creació de poder reductor (NADPH)
Fosforilació de l’ADP en ATP.
65
2.- Fase fosca o biosintètica: Està constituïda pel conjunt de
reaccions que utilitzen com a font d’energia l’ATP i el poder reductor del
NADPH, procedents de la fase lumínica, per a la fixació del carboni
procedent del CO2 en molècules orgàniques.
Els processos d’aquesta fase comencen a l’estroma del cloroplast i continuen
al citosol cel·lular on es produeixen glúcids que podran ser exportats a
altres cèl·lules com a font d’aliment.
La incorporació del CO2 es fa en una sèrie de reaccions que es donen a
l’estroma i que reben el nom de Cicle de Calvin.
66
A partir de les biomolècules que es generen al cicle de Calvin es
produirà la síntesi de glucosa, àcids grassos, glicerina i aminoàcids, és a dir,
les biomolècules a partir de les quals es podran obtenir els glúcids, les
proteïnes, els lípids i els àcids nucleics necessaris per a la cèl·lula.
L’equació general de la fotosíntesi és la següent:
IMPORTÀNCIA BIOLÒGICA DE LA FOTOSÍNTESI
La fotosíntesi és la porta d’entrada que manté activa la biosfera. En
el procés, es capta radiació electromagnètica (llum) i es transforma en
energia química, és a dir en enllaços químics que constitueixen la matèria
viva. D’aquesta manera, la fotosíntesi permet transformar la llum en una
forma utilitzable d’energia per a tots els éssers vius i fixa el CO2
atmosfèric o dissolt a l’aigua en compostos carbonats orgànics que seran la
font de carboni dels organismes heteròtrofs.
Només una fracció molt petita de tota la llum que arriba a la biosfera
serà de fet absorbida pels éssers vius per fer la fotosíntesi, però aquesta
serà suficient per fer possible quasi tots els processos vitals que es donen
al nostre món.
67
68
Són uns orgànuls esfèrics que es troben en totes les cèl·lules, només
es poden veure amb el microscopi electrònic i la seva funció és la síntesi de
proteïnes a partir de l’ARNm.
Els ribosomes d’una cèl·lula es poden trobar lliures al citoplasma o
sobre la membrana exterior del reticle endoplasmàtic rugós. També els
podem trobar a l’interior de mitocondris i cloroplasts. Poden estar aïllats o
formant uns conjunts que n’inclouen de cinc a quaranta i que s’anomenen
polirribosomes.
69
Un ribosoma està constituït en realitat per dues subunitats de forma,
massa i volum diferent.
Cada subunitat està integrada per ARN ribosòmic (un 10%) i
proteïnes (un 10%). L’ARN se situa a la perifèria de la subunitat, mentre que
al centre hi ha les proteïnes. També contenen una gran quantitat d’aigua,
gairebé un 80% de la massa total.
Les dues subunitats estan separades en el citoplasma, i s’uneixen
únicament quan han de desenvolupar la funció de síntesi de proteïnes.
COM ES FORMEN ELS RIBOSOMES?
Les dues subunitats dels ribosomes s’ajunten al citoplasma, però
provenen de l’interior del nucli. Al nuclèol se sintetitza l’ARN que formarà
part dels ribosomes.
Una vegada sintetitzat, l’ARN es divideix en fragments de diferent
longitud que formaran les subunitats gran i petita. Les proteïnes dels
ribosomes s’han sintetitzat al citoplasma, d’on passen al nuclèol a l’interior
del nucli.
Al nuclèol, les proteïnes es combinen amb l’ARN format anteriorment
i així formen les subunitats ribosòmiques que encara estan separades. Quan
aquestes subunitats ja han sortit fora del nucli pels porus de l’embolcall,
s’acoblen per formar els ribosomes ja madurs que participaran en la síntesi
de proteïnes.
70
E
71
Els vacúols són compartiments envoltats de membrana cel·lular presents en
les cèl·lules eucariotes. Són considerats entitats diferents
al citoplasma amb a funcions ben diverses: secretores, excretores i
d'emmagatzematge. El conjunt de vacúols d'una cèl·lula rep el nom
de vacuoma.
Els vacúols probablement van evolucionar diverses vegades
independentment, fins i tot dins de les plantes verdes.
La funció dels vacúols varia enormement segons el tipus de cèl·lula en la que
es troben, tenint una major importància en les cèl·lules de plantes, fongs i
determinats protists que en les d'animals i bacteris.
72
Entre les moltíssimes funcions dels vacúols s'inclou:

L'eliminació de brossa estructural de rebuig.

Aïllar materials que poden ser nocius o perjudicials per a la cèl·lula.

Contenir productes de rebuig.

Manteniment intern de la pressió hidroestàtica o la turgència dins la
cèl·lula.

Manteniment del pH intern.

Emmagatzemar petites molècules.

Exportar substàncies no desitjades fora la cèl·lula.

Permetre a la cèl·lula canviar de forma.

Emmagatzemar aigua a les cèl·lules vegetals

Permetre a les plantes suportar estructures com fulles o flors
gràcies a la pressió del vacúol central

Incrementant la seva mida, permet a la planta o als seus òrgans (com
les fulles) créixer ràpidament utilitzant gairebé només aigua.

En les llavors, les proteïnes emmagatzemades necessàries per la
germinació, es conserven en vacúols modificats.
Els vacúols també juguen un paper important en l'autofàgia, conservant
l'equilibri entre la producció (biogènesi) i la degradació de moltes
substàncies i estructures cel·lulars en determinats organismes. També
ajuden en la lisi i el reciclatge de proteïnes amb un plegament incorrecte
que s'han començat a formar dins la cèl·lula. Thomas Boller i altres autors
van proposar que el vacúol participa en la destrucció de bacteris invasors i
Robert B. Mellor va proposar que formes específiques d'òrgans tenen un
paper en "allotjar" bacteris simbiòtics. En els protists, els vacúols tenen la
funció addicional d'emmagatzemar aliment que ha estat absorbit per
l'organisme i assistir en el procés de digestió i gestió de residus de la
cèl·lula.[4]
Els vacúols es formen per fusió de les vesícules procedents del reticle
endoplasmàtic i de l'aparell de Golgi. En les cèl·lules vegetals, els vacúols
ocupen la major part del volum cel·lular (entre el 30% i el 90%) i permeten a
part d'emmagatzemar substàncies de rebuig o de reserva (aigua amb
diversos glúcids, sals, proteïnes, etc.), augmentar la mida de la cèl·lula per
acumulació d'aigua.
Aquests orgànuls estan relacionats amb els lisosomes secundaris, ja que
aquests engloben dos tipus de vacúols, els heterofàgics o digestius i
els autofàgics. Contenen enzims hidrolítics i substrats en procés de
digestió. En el primer tipus, els substrats són d'origen extern i són
73
capturats per endocitosi; un cop ha tingut lloc la digestió, certs productes
poden ser reutilitzats i aquells no digeribles (anomenats cossos residuals)
són abocats a l'exterior per exocitosi. En el cas dels vacúols autofàgics, allò
que es digereix són constituents de la cèl·lula.
Existeix un altre tipus de vacúols anomenats pulsàtils o contràctils, que
apareixen en molts protozous, especialment d'aigua dolça. Els omplen de
substàncies de rebuig que van eliminant de forma periòdica i a més
permeten bombar l'excés d'aigua a l'exterior.
74
De l’aparell de Golgi, a més de les vesícules de secreció, se’n deriven
els lisosomes, que són orgànuls globulars amb un diàmetre de 0’3 a 1’4 nm. El
lisosoma conté uns 40 tipus d’enzims hidrolítics, que són utilitzats per a la
digestió cel·lular. Es troben tant en cèl·lules animals com en cèl·lules
vegetals.
El paper d’aquests orgànuls, per tant, es relaciona amb el procés de
nutrició cel·lular. Amb els enzims digestius la cèl·lula pot digerir en el seu
interior biomolècules complexes (àcids nucleics, proteïnes, polisacàrids,
triacilglicèrids...) i convertir-les en biomolècules més senzilles (nucleòtids,
aminoàcids, monosacàrids, àcids grassos...).
La membrana dels lisosomes, per la seva cara interna, està recoberta
per una capa de glucoproteïnes que impedeixen la degradació de la
membrana mateixa per l’acció dels enzims digestius.
S’anomenen lisosomes primaris aquells que s’acaben de formar i que
encara no realitzen processos de digestió; el seu aspecte és homogeni.
Quan el lisosoma conté substàncies que s’estan degradant per efecte
dels seus enzims, s’anomena lisosoma secundari i té un aspecte heterogeni.
La grandària i la forma dels lisosomes secundaris és molt variable, ja que
depèn de la substància digerida.
75
La digestió pot ser extracel·lular, quan els lisosomes llencen els
enzims a l’exterior, o intracel·lular, quan s’uneixen en un vacúol que conté la
matèria que s’ha de digerir.
http://highered.mcgrawhill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter2/animation__lysosome
s.html
http://highered.mcgrawhill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter2/animation__phagocyt
osis.html
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/profesor/recursos_animac
iones14.htm
http://highered.mcgrawhill.com/sites/9834092339/student_view0/chapter4/lysosomes.h
tml
Els lisosomes secundaris reben el nom de vacúols digestius o
heterofàgics, quan els substrat procedeix de l’exterior per fagocitosi o
pinocitosi, o de vacúols autofàgics, quan procedeix de l’interior, per
exemple, amb molècules o orgànuls propis , que prèviament han estat
envoltats per cisternes del reticle endoplasmàtic.
http://www.stolaf.edu/people/giannini/flashanimat/cellstructures/ph
agocitosis.swf
76
http://www.freesciencelectures.com/video/the-inner-life-of-thecell/ (vídeo sobre l’interior cel·lular)
http://www.youtube.com/watch?NR=1&feature=endscreen&v=LP7xAr
2FDFU (Vídeo sobre orgànuls)
http://amoebagifs.blogspot.com.es/2015/08/lysosome.html
PEROXISOMES
Els peroxisomes són uns orgànuls citoplasmàtics presents a les
cèl·lules eucariotes que participen en el metabolisme dels àcids grassos i
d'altres dels metabolits resultants d'una respiració aeròbia.
Contenen enzims (catalases i oxidases) que ajuden que la cèl·lula elimini
els peròxids -principalment el d'hidrogen - espècie química molt lesiva.
Compleixen per tant funcions de detoxificació cel·lular. Els peroxisomes
foren identificats com a orgànuls pel grup d'investigadors del
belga Christian de Duve, l'any 1967, després d'haver estat descrits una
dècada abans en una tesi doctoral presentada a Suècia per l'estudiant J.
Rhodin en 1954. Inicialment van rebre el nom de microcossos.
77
Presenten un única bicapa lipídica que separa el seu contingut
del citosol (el fluid intern de la cèl·lula). A la membrana és on estan
inserides proteïnes crítiques per a diverses funcions, com p.e. la inserció de
noves proteïnes a la mateixa membrana, atès que a diferència
dels lisosomes, els peroxisomes poden replicar-se, engrandir-se i dividir-se.
GLIOXISOMES
Un glioxisoma és un tipus de peroxisoma que exclusivament existeix
en les cèl·lules vegetals d'oleaginoses i en fongs filamentosos. Els
classifiquem com a peroxisomes pel fet de contenir enzims oxidatius que
típicament es troben en aquests, com l'enzim catalasa i els enzims
encarregats de l'oxidació d'àcids grassos. Són vesícules que s'originen a
partir de les membranes del reticle endoplasmàtic i contenen també els
enzims que participen en les reaccions de l'anomenat cicle del glioxilat.
Juntament amb els peroxisomes, conformen els orgànuls anomenats
microcossos.
Es troben sobretot en les cèl·lules dels teixits d'emmagatzematge
de lípids de llavors, i dins la cèl·lula es localitzen al costat dels cossos
lipídics, unes vesícules del reticle endoplasmàtic llis. Les plantes que
78
contenen els glioxisomes són només aquelles capaces de convertir grasses
en hidrats de carboni.
Els glioxisomes duen a terme diverses funcions i reaccions, entre les quals
trobem les pròpies dels peroxisomes i, a més, dues altament específiques:

Eliminació de substàncies tòxiques (peròxid d'hidrogen)

Degradació d'àcids grassos o β-oxidació

Metabolitzar l'àcid glicòlic, obtingut en la fotorespiració

Cicle del glioxilat
Resumen - Glyoxysomes vs Peroxisomes
Los glioxisomas y los peroxisomas son dos tipos de orgánulos o
vesículas. Los glioxisomas se observan notablemente en las células
vegetales de las semillas en germinación. Son capaces de convertir las
grasas en azúcares. Los peroxisomas son otro tipo de microcuerpos que
rompen largas cadenas grasas. Además, ayudan en la desintoxicación
de compuestos nocivos. Esta es la diferencia entre los glioxisomas y los
peroxisomas..
79
http://learn.genetics.utah.edu/content/cells/insideacell/ (Tour virtual)
80
El nucli és la part de la cèl·lula que conté l’ADN, és a dir, la informació
genètica. En les cèl·lules eucariotes es troba separat de la resta de la
cèl·lula per una doble membrana que en realitat està formada per sacs del
reticle endoplasmàtic; aquesta membrana s’anomena embolcall nuclear.
El volum i l’aspecte del nucli és variable
L’interior del nucli està constituït pel medi nuclear, o nucleoplasma.
Quan no hi ha divisió cel·lular, al nucleoplasma es poden observar una
o diverses esferes més visibles; aquestes esferes són els nuclèols,
constituïts principalment per ARN. Així mateix, algunes zones més denses
del nucleoplasma corresponen a la cromatina. Al nucleoplasma també hi ha
81
enzims, sobretot els relacionats amb la síntesi d’ARN, i altres proteïnes
com les histones.
La majoria de les cèl·lules tenen un sol nucli, situat més o menys al
centre i de forma aproximadament esfèrica, tot i que tenen formes
diferents. Hi ha cèl·lules polinucleades que fins i tot poden arribar a tenir
més de cent (com les cèl·lules de les fibres musculars estriades).
L’EMBOLCALL NUCLEAR
L’embolcall nuclear és una membrana doble que separa el citoplasma
del nucleoplasma, la funció de la qual és mantenir separats els processos
metabòlics dels dos medis
L’embolcall és una doble membrana que representa, de fet, una
diferenciació de reticle endoplasmàtic rugós. La seva composició és molt
similar a les de les altres membranes cel·lulars, amb una proporció de
proteïnes una mica més gran. Es distingeix la membrana nuclear interna de
l’externa, que està en contacte amb el citosol. Sobre la membrana externa
es troben adherits gran quantitat de ribosomes.
L’embolcall presenta nombrosos porus de 110 nm de diàmetre de
mitjana. Per aquests porus passen les substàncies, tant cap a l’interior del
nucli com en sentit contrari.
82
Els porus tenen forma d’anell i estan constituïts per vuit unitats
proteiques. El nombre de porus és molt variable, i depèn del tipus de cèl·lula
i de la seva activitat metabòlica.
Les principals substàncies que passen de l’interior del nucli cap al
citoplasma són els ARN i les proteïnes. Cap a l’interior entren sobretot
ribonucleòsids i desoxirribonucleòsids, necessaris per a la construcció dels
àcids nucleics, i també molècules energètiques, proteïnes i enzims.
83
http://www.youtube.com/watch?v=g4jj10r-exE
FUNCIÓ DE L’EMBOLCALL NUCLEAR
L’embolcall nuclear desenvolupa tres funcions bàsiques:

Separar el nucleoplasma del citoplasma.

Regular l’intercanvi de substàncies a través dels porus.

Contribuir a la formació dels cromosomes a partir de les masses
de cromatina.
EL NUCLEOPLASMA.
La composició i les propietats del nucleoplasma són molt similars a
les del citoplasma.
Al nucleoplasma es troben dissoltes moltes proteïnes, molècules
d’ARN i altres substàncies. El nucleoplasma presenta certa
activitat metabòlica i sembla que les proteïnes fibrilars que conté
tenen un paper important en la divisió cel·lular.
84
El nucleoplasma és el medi on es produeixen tant la síntesi dels
àcids nucleics (ARNm, ARNt i ARNn) com la síntesi i replicació de
l’ADN nuclear.
EL NUCLÈOL
És una esfera densa, d’aspecte esponjós, sense embolcall, d’uns
3μm de diàmetre. Estan formats per proteïnes i ARN, sobretot
ribosòmic (ARNr), i també per alguns fosfolípids i polisacàrids. El
seu aspecte és degut a la presència de moltes partícules
granulars, precursores dels ribosomes, i petits filaments de
proteïnes. Normalment, hi ha un o dos nuclèols per nucli.
En algunes zones del nuclèol es troben fibres de cromatina
associades. A partir de l’ADN d’aquesta cromatina se sintetitza ARN, que
passarà al citoplasma, on s’unirà amb proteïnes per formar els ribosomes.
La mida del nuclèol, com que està relacionada amb el grau
d’activitat, és més gran en cèl·lules amb una gran síntesi proteica, que
requereixen un nombre elevat de ribosomes.
El nuclèol és, doncs, una fàbrica d’ARNr, imprescindible per a la
formació dels ribosomes.
85
LA CROMATINA
Amb el microscopi òptic, i utilitzant substàncies colorants, es poden
distingir unes masses més denses i tenyides, disperses al nucleoplasma.
Aquestes regions estan relacionades entre elles per nombrosos filaments
entrecreuats que ocupen gairebé tot el nucli. Aquest reticle, format per les
masses i els filaments esmentats és la cromatina.
La cromatina està formada per fibres. Les masses més denses són
acumulacions de cromatina mès condensada i que es veu més fosca o més
clara que la resta a causa de la gran afinitat que té per a determinats
colorants. També s’anomena heterocromatina. D’altra banda, les fibres
menys plegades i amb aspecte més difús constitueixen l’eucromatina. Les
fibres d’ADN estan associades a histones, unes proteïnes de caràcter bàsic.
Però, a més a més, és molt important saber que a la cromatina apareix ARN
molt unit a les fibres d’ADN. Això té a veure directament amb la funció de
la cromatina. Durant la interfase, la cromatina és molt activa en la síntesi
d’ARN a partir de l’ADN. La cromatina que participa en la síntesi d’ARN és
l’eucromatina. L’heterocromatina és inactiva i no pot donar lloc a ARN, a
causa de la seva elevada condensació, que no permet l’acció dels enzims
responsables de la síntesi de l’ARN.
86
ESTRUCTURA DE LA CROMATINA
La fibra de cromatina està constituïda per la molècula d’ADN i les histones
associades.
L’ADN s’enrotlla al voltant d’unes partícules més o menys esfèriques
constituïdes per les histones. Aquesta unitat s’anomena nucleosoma i es va
repetint al llarg de la fibra, formant una estructura típica de collaret de
perles.
87
http://www.youtube.com/watch?v=h4aJzcoIhfQ
http://biology-animations.blogspot.com/search/label/chromatin
Els nucleosomes estan units entre ells pler ADN d’uns seixanta parells
de bases. Cada nucleosoma consta aproximadament de 200 parells de bases
i el seu diàmetre major és de 110 Å.
La cromatina condensada, o heterocromatina, es forma a partir de la
fibra anterior, que es plega en hèlix al voltant també d’histones. Cada volta
té sis nucleosomes i el seu gruix va de 200 a 300 Å.
88
L’elevat grau d’empaquetament no permet actuar els enzims que participen
en la síntesi d’ARN a partir de l’ADN. Per això es diu que aquesta cromatina
és inactiva.
Durant els moments previs a la divisió cel·lular, l’ADN es duplica i inicia un
procés d’espiralització i condensació que donarà lloc als cromosomes.
89
En la primera fase de la divisió cel·lular, la cromatina es transforma en els
cromosomes. En primer lloc, les fibres de les cromàtides formen una petita
espiral. Al seu torn, aquesta espiral es cargola sobre si mateixa en un
segona espiral més gran que l’anterior.
Com a resultat d’aquest procés d’empaquetament de la cromatina es formen
els cromosomes. L’espirilització i condensació del les cromàtides permet
observar els cromosomes al microscopi òptic.
Abans de la formació completa dels cromosomes, la cadena d’ADN que
forma una cromàtida s’ha duplicat, però les dues cadenes es mantenen
90
unides. Així, en realitat, cada cromosoma està format per dues cromàtides
que per aquest motiu es diuen cromàtides germanes.
http://toothdigger.blogspot.com/2007/12/dna-animation-of-chromosomeformation.html
El punt en què les cromàtides estan unides s’anomena centròmer. El
centròmer es veu en el cromosoma com un estrenyiment que el divideix en
dos braços.
Segons el lloc en què aparegui el centròmer, centrat o en un extrem, i la
disposició dels dos braços, els cromosomes es classifiquen en els tipus
següents:
91
a.- Metacèntric: el centròmer és aproximadament al centre, i els braços són
gairebé iguals.
b.- Submetacèntric: el cromosoma té els braços desiguals, un de curt i un
altre de llarg, ja que el centròmer està una mica desplaçat del centre.
c.- Acrocèntric: El centròmer es troba més a prop d’un extrem, i el
cromosoma és rectilini, en forma de bastó, amb un braç molt curt i l’altre
llarg.
d.- Telocèntric: El centròmer està situat en un extrem del cromosoma, que
només presenta un braç.
De vegades, alguns cromosomes presenten un segon estrenyiment. La part
terminal del cromosoma, situada a l’extrem com a conseqüència d’aquesta
constricció, es troba associada al nuclèol i s’anomena organitzador nucleolar.
Així mateix, certs cromosomes tenen una petita prolongació esfèrica, unida
per un curt filament a l’extrem del cromosoma, que s’anomena satèl·lit.
92
Les cèl·lules de la majoria d’organismes contenen un nombre de cromosomes
parell, de manera que per cada cromosoma n’hi ha un altre d’aparentment
idèntic per la seva forma i mida. Aquestes cèl·lules s’anomenen diploides, ja
que en realitat tenen dos jocs de cromosomes.
http://www.youtube.com/watch?v=I7TK9F-KNPQ
http://www.youtube.com/watch?v=OJYInOxunfI
http://morgan.rutgers.edu/morganwebframes/level1/page2/ChromNum.htm
l
http://www.walterreeves.com/uploads/chromosomesmtr.htm
93
El quocient entre el volum del nucli i el del citoplasma d’una és més o menys
constant per a cada cèl·lula. Quan una cèl·lula creix, en augmentar el volum
del seu citoplasma aquest quocient va disminuint. Sembla que per sota d’un
límit determinat, el nucli és incapaç de fer totes les funcions; llavors, la
cèl·lula entra en les primeres fases de la divisió cel·lular.
Des que es forma fins que es reprodueix, la cèl·lula passa per diversos
estadis. Les etapes bàsiques són dues: una de creixement i de gran activitat
biosintetitzadora, la interfase, i una altra de divisió o període M, en què es
donen la mitosi i la citocinesi.
94
La interfase, o període de repòs, és el moment comprès entre dues divisions
successives. Normalment és el període més llarg en la vida d’una cèl·lula, tot
i que pot tenir una durada variable. Consta de les fases següents:
a) Període G1: comença en finalitzar la mitosi. Durant aquest estadi, de
durada variable, se sintetitza ARN i també proteïnes. Algunes
cèl·lules s’hi poden mantenir indefinidament sense dividir-se.
b) Període S: aquesta fase es caracteritza per la duplicació de l’ADN.
També s’hi poden produir ARN i proteïnes.
c) Període G2: és de preparació de la mitosi. Es continua produint ARN i
se sintetitzen les proteïnes que intervenen en les diferents fases
mitòtiques. Les fibres de cromatina presenten ja les dues cromàtides
germanes. Finalitza en començar la profase.
La durada de tot el cicle cel·lular és molt variable. Per exemple les
cèl·lules de l’embrió de mosca es divideixen cada vuit minuts, mentre que
les del fetge d’un mamífer poden durar més d’un any, tot i que les
cèl·lules de mamífer es divideixen cada 24 hores de mitjana. El nostre
cos produeix cada segon milions de noves cèl·lules.
http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120082/bio34a.swf
95
El material genètic de la cèl·lula està contingut en els cromosomes que es
troben en el nucli cel·lular. Perquè es mantingui el nombre de
cromosomes, aquests s’han de duplicar abans de la divisió del nucli.
D’altra banda, sabem que el cariotip d’una espècie és constant, és a dir,
cada cromosoma es pot reconèixer per la forma, la mida i la seqüència de
nucleòtids que té. Per tant, una vegada tenim els cromosomes duplicats,
no es tracta només de repartir-los equitativament entre les cèl·lules
filles, de manera que cada una en tingui el mateix nombre, sinó que cada
cromosoma original, una cèl·lula n’ha d’obtenir una de les còpies i l’altra
cèl·lula, l’altra. El material genètic no es pot distribuir a l’atzar entre les
dues cèl·lules filles; si això fos així, la informació genètica variaria
totalment.
El procés de divisió cel·lular és un procés ordenat, que assegura la
transmissió correcta del material genètic a les cèl·lules filles, que tenen
idèntica dotació cromosòmica que la cèl·lula mare. Aquest procés segueix
en totes les cèl·lules una sèrie de fases. La primera s’anomena mitosi, i
consisteix en la divisió del nucli. Posteriorment durant la citocinesi es
dóna la fragmentació de la cèl·lula i la formació de dues de noves.
96
97
FASES DE LA MITOSI
1.- PROFASE.
A l’inici de la profase, passa aigua del citoplasma al nucli, que s’infla. Les
fibres de cromatina s’espiralitzen i formen els cromosomes. L’ADN ja
s’ha duplicat i les cromàtides germanes es troben unides pel centròmer,
constituint un sol cromosoma.
Els nuclèols desapareixen i la membrana nuclear es va deixant
d’observar, ja que passa a formar part del sistema membranós del
reticle endoplasmàtic.
Els dos centriols es dupliquen i formen dos diplosomes envoltats per
fibres de microtúbuls formats per la proteïna tubulina.
Cada un dels diplosomes migra a un dels pols de la cèl·lula i alguns dels
microtúbuls se situen al llarg de la cèl·lula, d’un diplosoma a l’altre,
formant el fus mitòtic.
98
Cap al final de la profase, els cromosomes es van situant al centre de la
cèl·lula.
En les cèl·lules vegetals, que no tenen centríols, també es formen
microtúbuls, els quals són atrets per certes regions més denses del
citoplasma.
99
METAFASE
L’embolcall nuclear desapareix totalment. Tots els cromosomes, ja
espiralitzats, s’han situat al pla central de la cèl·lula formant
l’anomenada placa equatorial, amb els centròmers orientats cap al fus
mitòtic. És en aquest moment que els cromosomes es veuen més
clarament al microscopi. Les fotografies dels cariotips corresponen
sempre a cromosomes metafàsics.
Placa equatorial
Cromosomes metafàsics
100
ANAFASE
Els microtúbuls es contrauen i arrosseguen les cromàtides dels
cromosomes. El centròmer acaba escindint-se i les cromàtides se
separen i es mouen cada una cap a un extrem diferent de la cèl·lula. El
resultat és una dotació cromosòmica completa en cada un dels pols
cel·lulars, és a dir, per cada nova cèl·lula filla.
101
TELOFASE
En la fase final de la mitosi desapareixen els microtúbuls dels fus i els
cromosomes es comencen a desespiralitzar. A partir de les membranes
del reticle endoplasmàtic es formen els nous embolcalls nuclears que
envolten els dos nuclis. Els nuclèols es tornen a formar. Quan acaba la
telofase ja ha començat a estrangular-se el citoplasma.
102
CITOCINESI
La citocinesi és la divisió del citoplasma, que comença normalment al final
de l’anafase. La membrana plasmàtica es va estrangulant i forma un solc
en forma d’anell que rodeja la cèl·lula, fins que es tanca i dóna lloc a dues
cèl·lules filles. Els orgànuls citoplasmàtics es reparteixen
equitativament. Els mitocondris tenen el seu propi ADN, que també es
duplica, de manera que es poden formar nous mitocondris en un procés
de divisió específic.
En les cèl·lules vegetals, la citocinesi es produeix per la formació d’un
envà entre les dues cèl·lules. Aquest envà, anomenat fragmoplast, es
construeix amb l’aportació de cel·lulosa per part de les vesícules de
l’aparell de Golgi.
103
104
http://fai.unne.edu.ar/biologia/animaciones/index.htm
http://www.biologia.arizona.edu/cEll/tutor/mitosis/cells3.html
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESO/genetica1/activida
d4b.htm
http://www.cellsalive.com/mitosis.htm
http://www.juntadeandalucia.es/averroes/manuales/materiales_tic/Cell
_anim_archivos/Cell_anim_archivos/mitosis_citoknsMCGRAW.swf
http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000024/lecciones/cap0
3/03_02_01.htm
http://mcb.berkeley.edu/labs/cande/mitosis.html
http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/mitosis/movie-flash.htm (video)
https://www.youtube.com/watch?v=_QQixQYh4Ac
105
106
EL CÀNCER
En els organismes pluricel·lulars, la proliferació de les cèl·lules té com a
finalitat conservar el conjunt i fer que tot funcioni correctament, de
manera que les mitosis només es produeixen sota una coordinació
general.
El càncer és una malaltia cel·lular per la qual les cèl·lules proliferen
exageradament a causa de mitosis repetides, i sovint anòmales, que
condueixen a la formació d’una massa informe (tumor) que genera noves
cèl·lules que es multipliquen sense tenir cap relació amb els teixits
normals que l’envolten. Parlem de tumor maligne quan aquest tumor creix
ràpidament, envaeix els teixits veïns i, mitjançant el torrent circulatori,
es reprodueix en altres òrgans.
El terme càncer designa un nombrós grup de malalties que poden afectar
gairebé tots els teixits del cos. Si bé cada tipus de càncer té unes
característiques pròpies, els processos bàsics que els originen, en l’àmbit
cel·lular i molecular, són molt similars i comencen a ser coneguts.
107
CÀNCERS ESPORÀDICS I CÀNCERS FAMILIARS
La major part de càncers són esporàdics i poden ser causats per molts
factors. Afecten qualsevol persona de qualsevol edat i sense que hi hagi
cap antecedent en la família. Els tumors esporàdics no s’hereten, per
tant, si una persona ha tingut algun d’aquests tumors, no vol dir que els
seus familiars hagin de tenir un risc més gran de desenvolupar-lo que els
familiars d’una persona que no els hagi tingut. Tampoc se sap per què
unes persones en tenen i altres no.
La gran majoria de càncers esporàdics es desenvolupen per acumulació
de mutacions successives en els gens que intervenen en el procés
generador del tumor.
En la major part de casos, no naixem amb aquests gens ja alterats, sinó
que al llarg de la vida les successives mutacions es van acumulant. No
obstant això, algunes persones neixen amb alguns d’aquests gens ja
mutats, i per tant, amb un risc molt gran de desenvolupar un determinat
tipus de càncer. En aquest cas, parlem de càncers familiars (càncer de
còlon familiar, càncer de pit familiar, etc...), els quals són deguts a una
causa genètica i es caracteritzen perquè en certes famílies apareix una
108
proporció més elevada de parents, especialment de primer grau, que
presenten el mateix tipus de càncer.
Desenvolupament d’un càncer de còlon
Els càncers familiars representen, segons els coneixements actuals,
aproximadament el 5% dels càncers.
109
L’ORIGEN DEL CÀNCER: CAUSES GENÈTIQUES I AMBIENTALS
Les causes de l’origen del desenvolupament del càncer poden ser
genètiques o ambientals. Les primeres són degudes a l’acumulació
d’errors genètics sense relació amb influències externes, i estan
vinculades, en un grau més o menys elevat, a l’herència. Les segones, en
canvi, consisteixen en tots aquells agents o factors cancerígens aliens a
la persona, i que no estan vinculats a l’herència.
Encara no s’ha establert amb claredat la incidència d’aquests dos tipus
de causes en la major part dels càncers. En alguns càncers, la “càrrega
genètica” predominarà sobre la “càrrega ambiental”, i en altres serà a
l’inrevés. En parlar de causes genètiques d’un càncer, cal aclarir que no
es vol dir que una persona patirà sens dubte un tipus de càncer
determinat, sinó que el risc que té aquella persona de patir-ne serà més
gran.
Pel que fa a les causes ambientals, els factors cancerígens presents en el
medi són molts i de naturalesa molt diversa. El tabac i el tipus de dieta
són considerats els dos principals agents cancerígens. També són agents
cancerígens clars certs microorganismes, com ara alguns virus i alguns
bacteris. D’altra banda, diferents tipus de radiacions i de productes
químics estan clarament relacionats amb diversos tipus de càncers.
El tabac produeix càncer de pulmó
110
El consum de tabac està relacionat, sens dubte, amb el càncer de pulmó i
d’altres òrgans de l’aparell respiratori, com ara els bronquis o la laringe,
també influeix en el càncer de llengua i de llavi inferior.
Les relacions entre el càncer i la dieta són també molt clares. De fet,
una ingestió excessiva de greixos saturats i de carn vermella està
relacionat amb els càncers d’estómac, de còlon i de recte; un consum
elevat de sal i d’aliments fumats té a veure amb el càncer d’estómac; les
dietes pobres en fibra afavoreixen el desenvolupament de càncers en els
òrgans de l’aparell digestiu, i el consum excessiu d’alcohol potencia
l’aparició de càncers a l’aparell digestiu.
http://www.teachersdomain.org/asset/tdc02_int_howcancergrw/
111
112
https://www.youtube.com/watch?v=lpAa4TWjHQ4&list=PLwL0Myd7Dk1
F0iQPGrjehze3eDpco1eVz&index=11
113
LES FORMES DE REPRODUCCIÓ CEL·LULAR
Tenint en compte el nombre de cèl·lules filles i la manera de dividir-se el
citoplasma, es distingeixen els tipus de reproducció cel·lular següents:
bipartició, gemmació i esporulació.
BIPARTICIÓ.
També s’anomena divisió primària, és la divisió del citoplasma de la cèl·lula
mare, ja binucleada en dos citoplasmes fills iguals, cadascun dels quals conté
un nucli. La bipartició es pot realitzar per tres mecanismes diferents, que
són:

ESTRANGULACIÓ. És la formació d’un solc ample a la meitat de la
cèl·lula mare binucleada, de manera que aquesta adopta una forma
similar a un rellotge de sorra. És pròpia d’organismes unicel·lulars.

FISSURACIÓ. És la formació d’un solc molt estret, l’anomenada
fissura, en la cèl·lula mare binucleada. A causa de l’estretor, més
aviat sembla que la cèl·lula mare s’hagi tallat en dos. És pròpia de les
cèl·lules dels metazous.
114

SEPTE. És la formació d’un septe, a partir de l’unió de vesícules de
Golgi carregades de pectina, que divideix la cèl·lula mare en dues
cèl·lules filles. És pròpia dels metàfits i d’alguns tal·lòfits.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema9/9-2mitosis.htm
(animació de la imatge anterior)
LA PLURIPARTICIÓ, DIVISIÓ MÚLTIPLE O ESQUIZOGÒNIA
És la divisió del citoplasma de la cèl·lula mare, que prèviament s’ha convertit
en plurinucleada, i que dóna lloc a tants citoplasmes fills com nuclis té.
115
LA GEMMACIÓ
És la divisió del citoplasma de la cèl·lula mare, quan encara és uninucleada,
en dues parts desiguals, de manera que la més petita, sense nucli,
l’anomenada gemma, queda comunicada amb la gran. Posteriorment, el nucli
experimenta una endomitosi, s’allarga i la seva projecció s’introdueix a la
gemma. Després del repartiment de cromosomes, el nucli es divideix en dos,
i s’acaba de dividir el citoplasma per estrangulació. Les dues cèl·lules filles,
desiguals encara queden adherides entre si durant molt de temps. Aquest
procés es dona en els llevats.
116
Molts organismes unicel·lulars es reprodueixen normalment per divisió
cel·lular, com, per exemple, els bacteris i els protists.
També moltes espècies pluricel·lulars es reprodueixen per fragmentació,ja
sigui després d’una gemmació, com els celenterats, o per la separació d’una
part del cos que donarà lloc a un nou individu, com en molts vegetals. En tots
aquests processos només hi ha divisions mitòtiques i totes les cèl·lules
tenen sempre el mateix nombre de cromosomes.
Però la resta d’organismes, que presenten altres formes reproductives, es
produeixen mitjançant unes cèl·lules especials, que normalment són
produïdes per dos individus diferents. En unir-se, els nuclis d’aquestes
cèl·lules es fusionen, i en resulta una sola cèl·lula que en dividir-se i
proliferar originarà un nou ésser.
Aquest tipus de reproducció s’anomena reproducció sexual, i les cèl·lules que
hi estan directament implicades, gàmetes. Normalment els gàmetes són de
dos tipus diferents. En els animals, els gàmetes són l’espermatozoide i l’òvul.
Què succeeix amb els cromosomes quan hi ha reproducció sexual? Si la
dotació cromosòmica de l’espermatozoide i l’òvul fos completa, en
fusionar-se els nuclis el material genètic se sumaria i el nombre total de
cromosomes es duplicaria; i així successivament en els fusions posteriors.
Com ja sabem, el cariotip és constant per a una espècie i, doncs, el nombre
de cromosomes s’ha de mantenir. Per tant, podem deduir que
l’espermatozoide i l’òvul només poden tenir la meitat dels cromosomes,
concretament un dels cromosomes homòlegs de cada parell.
117
Per això, cal que en la producció dels gàmetes es redueixi el nombre de
cromosomes a la meitat, de 2n a n. Aquest procés és la meiosi, gràcies a la
qual es produeixen gàmetes haploides que asseguren el caràcter diploide de
l’espècie.
Sempre que hi ha reproducció sexual, hi ha d’haver reducció cromosòmica
per meiosi en algun moment del cicle biològic.
La meiosi consta de dues divisions successives. En la primera, el nombre de
cromosomes es redueix a la meitat, mentre que en la segona se segueix un
procés bàsicament idèntic al de la mitosi. De les dues divisions en resulten
quatre cèl·lules. Si la primera era diploide i tenia 2n cromosomes , les quatre
resultants són haploides i tenen només n cromosomes, la meitat que
l’anterior. A més a més, totes les cèl·lules filles són diferents.
FASES DE LA MEIOSI
1. PRIMERA DIVISIÓ MEIÒTICA
Comprèn quatre fases: profase 1, metafase 1, anafase 1 i telofase 1.
PROFASE 1. a l’inici d’aquesta fase, l’ADN ja s’ha duplicat i s’han format
les cromàtides germanes. La principal diferència amb la profase mitòtica
és que els cromosomes homòlegs s’aparellen en la placa equatorial i
intercanvien fragments d’ADN entre ells. La profase 1 és bastant
complexa i es divideix en cinc etapes:
1) Leptotè: es produeix l’espiralització dels cromosomes. Com que
aquests ja estan duplicats però no separats, els cromosomes
presenten dues cromàtides.
118
2) Zigotè: els dos cromosomes homòlegs s’aparellen longitudinalment
i totalment. L’aparellament és total, gen a gen homòleg.
3) Paquitè: els dos cromosomes homòlegs estan junts, formant un
bivalent o tètrada, i dues de les quatre cromàtides, les que estan
juntes, s’encreuen almenys en un punt, i generalment en dos o tres.
Es produeix així una recombinació genètica, en unir-se en una sola
fibra una part dels gens d’una cromàtide materna amb una part
dels gens d’una cromàtide paterna.
119
4) Diplotè: els dos cromosomes homòlegs tendeixen a separar-se.
5) Diacinesi: els cromosomes augmenten la seva condensació.
METAFASE 1. L’embolcall nuclear i els nuclèols han desaparegut i els
bivalents es col·loquen en el pla equatorial de la cèl·lula.
120
ANAFASE 1. els dos cromosomes homòlegs que formen els bivalents se
separen i migren, cadascun constituït per dues cromàtides, cap a pols
oposats.
TELOFASE 1. Es formen dos nuclis fills, els cromosomes es desespiralitzen i
es produeix la citocinesi. Les cèl·lules poden iniciar un estat de repòs,
durant el qual no es duplica l’ADN, o passar directament a la segona divisió.
121
https://www.youtube.com/watch?v=D1_-mQS_FZ0&feature=related
(vídeo)
122
123
124
Animacions sobre la meiosi
http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120074/bio19.swf
http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/meiosis.html
http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/meiosis/movie-flash.htm (video)
https://www.youtube.com/watch?v=toWK0fIyFlY&list=PLwL0Myd7Dk1F0iQ
PGrjehze3eDpco1eVz&index=13
Comparació entre mitosi i meiosi
http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120074/bio17.swf
http://highered.mcgrawhill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter28/animation__how_m
eiosis_works.html
http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/meiosis.html
http://highered.mcgrawhill.com/olcweb/cgi/pluginpop.cgi?it=swf::535::535::/sites/dl/free/007243
7316/120074/bio19.swf::Stages of Meiosis
http://highered.mcgrawhill.com/olcweb/cgi/pluginpop.cgi?it=swf::535::535::/sites/dl/free/007243
7316/120074/bio17.swf::Comparison of Meiosis and Mitosis
http://highered.mcgrawhill.com/olcweb/cgi/pluginpop.cgi?it=swf::535::535::/sites/dl/free/007243
7316/120074/bio16.swf::Unique Features of Meiosis
http://highered.mcgrawhill.com/olcweb/cgi/pluginpop.cgi?it=swf::535::535::/sites/dl/free/007243
7316/120074/bio18.swf::Random Orientation of Chromosomes During
Meiosis
http://www.youtube.com/watch?v=D1_-mQS_FZ0
http://www.youtube.com/watch?v=jdQeKjEsj0U&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=kVMb4Js99tA&feature=related
125
126