J Maroc Urol 2010 ; 18 : 5-9 MISE AU POINT PHYSIOLOGIE SEXUELLE FEMININE R. RABII, A. HEDDAT Service d’Urologie, CHU Ibn Rochd, Casablanca, Maroc E-mail : rabiibest@yahoo.fr I. CYCLE DE LA REPONSE SEXUELLE FEMININE Il est commandé par 3 niveaux de centres nerveux : le néencéphale, le système diencéphalo-limbique et le système réflexe médullaire. La connaissance de la physiologie sexuelle a été révolutionnée par deux médecins américains, W. Masters et V. Johnson. Ils décrivent la relation sexuelle selon 4 phases : la phase d’excitation, la phase en plateau, l’orgasme et la phase de résolution (fig. 1) [1]. Les intervenants chimiques sont des hormones: dopamine, sérotonine, LHRH, testostérone. C’est une phase de préparation à l’acte sexuel. B. PHASE D’EXCITATION 1. Réactions sexuelles de la vulve [2, 3, 4, 7] a. Les grandes lèvres Sous l’action de la contraction du dartos et la mise en tension des fibres élastiques, les grandes lèvres s’effacent, s’aplatissent contre le périnée, dégageant ainsi le vestibule et découvrant l’entrée de la vulve. b. Les petites lèvres Les petites lèvres subissent des modifications plus profondes, elles gonflent, s’épaississent, jusqu’à 2 ou 3 fois leur état au repos, ce qui entraîne leur éversion et l’exposition de leur face interne. Cette ouverture est d’autant plus importante que l’excitation est forte. Leur muqueuse passe du rose au rouge bourgogne. Plus la congestion est importante, plus la coloration est foncée et ceci est spécifique de l’imminence de l’orgasme. Fig. 1. Cycle de la réponse sexuelle chez la femme En 1977, H. Kaplan et H. Lief ont ajouté à ce cycle, avant la phase d’excitation, la phase du désir. La fonction sexuelle est un processus biologique complexe, à composantes multiples, qui met en jeu non seulement ses effecteurs périphériques, mais aussi leur vascularisation, leur innervation, des voies et des centres médullaires et cérébraux. Elle associe des mécanismes centraux de régulation du désir, et des mécanismes locaux pour la phase d’excitation et l’orgasme [2, 3, 4, 5]. c. Le clitoris Avec la stimulation sexuelle, l’augmentation du flux sanguin dans les artères des corps caverneux du clitoris entraîne une élévation de la pression intra-caverneuse clitoridienne et la tumescence du gland. A. PHASE DE DESIR [2, 4, 6] Des études montrent qu’à la différence du pénis, le clitoris est dépourvu d’une sous-albuginée située entre le tissu érectile et l’albuginée. Chez l’homme, cette couche porte un important plexus veineux qui se dilate contre l’albuginée pendant l’excitation sexuelle, réduisant ainsi l’issue du sang veineux et provoquant la rigidité du pénis. L’absence d’un tel plexus dans le clitoris permet la tumescence de cet organe mais pas sa rigidité. Le désir est le premier temps, il consiste en des fantasmes imaginaires concernant la sexualité et un désir d’accomplir un acte sexuel, c’est une composante importante de l’activité sexuelle. L’échographie doppler du clitoris montre que pendant la stimulation sexuelle, la longueur et le diamètre du clitoris augmentent et le flux sanguin y double pratiquement. Le système nerveux central et le système nerveux périphérique sont tous deux impliqués dans la fonction sexuelle normale de la femme. -5- Physiologie sexuelle féminine R. RABII et coll. vagin s’allonge et s’élargit de 25% environ (fig. 2). Les rides du vagin s’effacent, les colonnes vaginales qui sont des structures érectiles, s’enflent sous l’effet de la stimulation sexuelle. Le corps du clitoris est le foyer principal de la réponse sexuelle. La stimulation de ses récepteurs au cours du coït est le résultat de la traction du prépuce provoquée indirectement par l’étirement rythmique des petites lèvres sous l’action du pénis, qui déprime le frein vulvaire. Le gland du clitoris au plus fort de l’excitation se rétracte, remonte et se cache sous le capuchon : c’est un signe d’orgasme imminent. d. Les glandes annexes L’activité de ces glandes est un facteur négligeable dans la lubrification de la vulve. Les glandes de Bartholin sécrètent une faible quantité de mucus en fin d’excitation (0,5 à 1,5 cc). Cette réaction est trop minime, et de toute façon trop tardive pour jouer un rôle dans la lubrification. D’autres liquides sont émis : le mucus cervical (qui n’augmente pas au cours de l’excitation), et des sécrétions glandulaires péri-urétrales minimes. a. Repos 2. Réactions sexuelles du vagin [4, 7, 8] Le vagin est l’organe de passage entre la vulve et le col utérin, en tant qu’organe du coït, sa fonction exige une grande adaptabilité morphologique et physiologique; il subit d’importantes modifications physiologiques en réponse aux stimuli psychogènes et somatogènes. Chez la femme, la phase d’excitation correspond au phénomène de lubrification. Dès les premières secondes qui suivent la stimulation psychique ou physique, la réponse vaginale se traduit par une réponse sudorale. Il s’agit d’une transsudation au départ des capillaires dilatés de la muqueuse vaginale et non une sécrétion glandulaire. C’est le même phénomène que l’érection masculine avec les mêmes mécanismes de commande nerveuse, et un rôle important des œstrogènes [9]. b. Phase d’excitation Fig. 2. Modifications physiologiques du vagin au cours de la phase d’excitation C. PHASE EN PLATEAU [4] Elle correspond au maintien d’un niveau d’excitation élevé pendant une période plus ou moins longue, et aboutit normalement à l’orgasme. Lors de l’excitation sexuelle, la vascularisation de l’épithélium vaginal est rapidement augmentée sous contrôle nerveux, par l’intermédiaire des racines nerveuses sacrées antérieures S2-S4, ce qui entraine une augmentation du flux sanguin vaginal. Cette augmentation provoque une congestion des vaisseaux génitaux et une lubrification du canal vaginal par un transsudat issu du lit vasculaire sous-épithélial. En effet, l’engorgement de la paroi vaginale élève la pression régnant dans les capillaires et augmente la transsudation du plasma à travers l’épithélium vaginal. Ce transsudat est transporté passivement à travers les espaces intra-épithéliaux, ou canaux intercellulaires, et traverse l’épithélium pour s’étaler à la surface du vagin en donnant d’abord des gouttelettes analogues à la sueur, qui s’unissent ensuite pour former une pellicule lubrifiante recouvrant la paroi vaginale. Ce fluide sert de lubrifiant pour la cinétique coïtale et neutralise l’acidité vaginale favorisant ainsi la survie des spermatozoïdes. Au cours de cette phase se développe et s’amplifie la lubrification vaginale débutée pendant l’excitation. Si au cours de la phase d’excitation, nous avons pu constater des modifications importantes des 2/3 internes du vagin, celles-ci se manifestent au cours de cette phase au niveau du 1/3 externe qui subit une congestion vasculaire intense, commune avec la vulve. Les muscles bulbo-caverneux se contractent, les bulbes s’engorgent et se raffermissent, réduisant le diamètre de l’orifice d’entrée vaginale de 30%. Les muscles périvaginaux serrent la base du pénis, et le vagin prend une forme de poire : rétréci à l’entrée et élargi dans le fond. La réduction tonique du tiers externe du vagin s’accentue de plus en plus à mesure que l’orgasme se précise. On nomme “plate-forme orgastique” l’ensemble constitué par le tiers externe du vagin ainsi contracté et la turgescence proéminente des petites lèvres. Outre sa lubrification, le vagin s’allonge et se dilate grâce à une relaxation des muscles lisses de la paroi vaginale, la partie postéro-supérieure (2/3 interne) du -6- J Maroc Urol 2010 ; 18 : 5-9 n’y a pas de contraction de la plateforme orgastique dans ce cas. Il y a parfois “éjaculation” par contraction des glandes péri-urétrales. Cette éjaculation provient des glandes péri-urétrales dont les glandes de Skène les plus connues. Ce système glandulaire péri-urétral dérive du même tissu embryonnaire que celui qui donne la prostate chez l’homme, d’ailleurs, cet éjaculat se rapproche par sa constitution chimique des sécrétions prostatiques. La ballonisation du fond du vagin qui est une augmentation du volume de la cavité dans toutes ses dimensions réalise un réceptacle pour le sperme à venir, et l’obturation de l’orifice vaginal empêche son écoulement. Au niveau des seins, on observe une érection des mamelons, une tumescence de l’aréole et une augmentation du volume. Le point G (Grafenberg Spot) est une zone diffuse qui s’étale entre la face antérieure du vagin et l’urètre (fig. 3). Embryologiquement, elle correspond au fascia de Halban. De part sa situation profonde, cette zone est stimulée non pas par les frottements mais par les pressions, et ce sont les variations de ces pressions en rythme et en intensité qui provoquent la réponse sexuelle. Cette zone G a été et est encore controversée [14, 15]. D. PHASE ORGASMIQUE [4, 10, 11] Débute quelques secondes avant la réponse musculaire. Celle-ci s’exécute comme chez l’homme par des contractions musculaires de 0,8 en 0,8 secondes, en général trois ou quatre, parfois plus. Elle est avant tout une expérience émotionnelle intense, accompagnée parfois d’une éjaculation. L’onde orgasmique débute au niveau des muscles de la plateforme orgastique et diffuse à tout le pelvis avec des réactions générales sympathiques (mydriase, HTA, tachycardie, horripilation, contraction aréolaire) et parasympathiques (salivation, rougeur cutanée, transpiration, vasodilatation). L’orgasme dure normalement entre 3 et 25 secondes, et est associé à une faible diminution de l’état de conscience. Il faut souligner que certaines femmes présentent lors de l’orgasme une distension du méat urétral ou un besoin d’uriner, entraînant une miction involontaire si la vessie est pleine, soit pendant l’orgasme, soit immédiatement après. Il est à noter également que la femme n’a pas comme l’homme un point de non-retour, c’est-à dire le moment d’irréversibilité de l’orgasme. C’est pourquoi, même au moment de l’imminence de l’orgasme, si la stimulation adéquate s’arrête, l’excitation retombe. Fig. 3. Localisation du point G entre l’urètre et le vagin Pour Masters et Johnson, il n’existe physiologiquement qu’un seul orgasme qu’il soit provoqué par stimulation digitale, mécanique du clitoris ou par coït. La stimulation est enregistrée au niveau des corpuscules de volupté de Krause, très nombreux sur le clitoris et la région qui l’entoure. Alzate a démontré la possibilité de déclencher l’orgasme par stimulation de la fourchette postérieure. Il apparaît donc que la zone du fascia de Halban est une zone qu’on peut qualifier de privilégiée car elle n’est pas la seule. Pour Fox, bientôt relayé par Perry et Whipple et par G. Tordjman, il existe bien deux types d’orgasmes différents de par les zones de contraction et de par la commande médullaire réflexe : [12, 13] E. PHASE DE RESOLUTION [4] Elle est caractérisée par un sentiment de relaxation mentale et physique, une détente musculaire et un sentiment de bien-être général. * Un orgasme clitorido-vulvaire identique à la conception de Masters et Johnson, mettant en jeu des contractions régulières et involontaires de la plateforme orgastique (muscle pubo-coccygien, en particulier). La commande réflexe intéresse les myélomères (S2-S3-S4) (nerf honteux interne). A la fin de l’orgasme, le maintien, encore quelques temps de l’obstruction par la plate-forme orgastique empêche efficacement l’écoulement du sperme vers l’extérieur. En cinq à dix minutes, il se produit une résolution de la plateforme orgastique, puis réduction des deux tiers internes du vagin. Un riche réseau veineux maintient cependant autour du vagin une tension congestive longtemps après l’orgasme. Ce phénomène explique peut-être l’insatiabilité de certaines femmes qui doivent décharger cette tension. * Un orgasme profond, produit par stimulation coïtale ou digitale de la zone du fascia de Halban “point G” situé entre la muqueuse vaginale et le système vésicourétral. Cet orgasme est commandé par les myélomères D12-L1-L2, et s’accompagne de contractions utérines régulières, ondulatoires, espacées d’une seconde. Il -7- Physiologie sexuelle féminine R. RABII et coll. Il faut noter que la femme peut avoir plusieurs orgasmes successifs si la stimulation sexuelle ne s’interrompt pas, et la phase de résolution ne survient alors qu’après le dernier orgasme. réactives au polypeptide intestinal vasoactif (VIP), en étroite relation avec l’épithélium et les vaisseaux sanguins. II. REGULATION DE LA REPONSE SEXUELLE FEMININE Chez l’homme, des récepteurs adrénergiques au niveau des centres cérébraux sont associés à l’érection du pénis et l’éjaculation. Des agents affectant ces récepteurs ont été abondamment étudiés et utilisés pour traiter les dysfonctions érectiles masculines. Les agonistes alphaadrénergiques comme la noradrénaline activent les terminaisons nerveuses sympathiques provoquant ainsi la contraction des fibres musculaires lisses trabéculaires du pénis et sa détumescence, les agonistes alpha 2 génèrent des réponses identiques. b. Réponses adrénergiques alpha 1 et alpha 2 : [7, 16, 17, 18] A. REGULATION NERVEUSE [2, 5, 7, 16] 1. Mécanismes Les réponses sexuelles féminines (excitation, orgasme) résultent pour une bonne part de mécanismes reflexes médullaires. Les zones réceptrices sont formées par les zones érogènes primaires et secondaires. Ces terminaisons nerveuses formées par les corpuscules de Krause-Finger, nommées corpuscules du gland, ne se trouvent qu’au niveau du clitoris. Les médiateurs adrénergiques semblent également jouer un rôle physiologique dans l’excitation sexuelle féminine. Des expériences préliminaires suggèrent que des mécanismes adrénergiques modulent le tonus musculaire lisse. La noradrénaline exogène (agoniste alpha 1 et alpha 2) provoque une contraction dose dépendante des muscles lisses vaginaux. Les antagonistes sélectifs alpha 1 (prazosine et tamsulosine) et alpha 2 (déléquamine) inhibent cette contraction. Ces observations suggèrent que la médiation de la réponse contractile passe par des nerfs adrénergiques. La médiation de ces reflexes passe par des afférences génitales essentiellement issues des nerfs pudendaux, et la portion efférente implique une activité complexe somatique, sympathique et parasympathique coordonnée. Au niveau du système nerveux central, la région préoptique interne, la région hypothalamique antérieure, les structures hippocampiques, et le système limbique sont activés au cours de l’excitation sexuelle. Une fois activés ces centres transmettent des signaux électriques, par l’intermédiaire des systèmes sympathique et parasympathique. Ces mécanismes neurogènes modulent le tonus des fibres musculaires lisses du vagin et du clitoris et la relaxation des fibres musculaires lisses vasculaires vaginales et clitoridiennes. En outre, il semble y avoir une différence de qualité des réponses contractiles au niveau des segments supérieur et inférieur du vagin. Cette observation concorde avec leurs différences d’innervation d’origine embryologique. B. REGULATION HORMONALE Les hormones sexuelles sont produites principalement par les ovaires ; les androgènes, qui sont également produits par les glandes surrénales, sont une exception. 2. Neuromédiateurs et neurotransmetteurs a. Transmission non adrénergique non cholinergique (NANC) [7, 16, 17, 18] Les études immuno-histochimiques de tissus vaginaux humains mettent en évidence des fibres nerveuses contenant le neuropeptide Y (NPY), le polypeptide intestinal vasoactif (VIP), le protoxyde d’azote synthétase (nitric oxide synthase ou NOS), et le peptide lié au gène de la calcitonine et de la substance P. 1. Les œstrogènes [2, 5, 7, 8, 16, 19] Des études préliminaires suggèrent que le polypeptide intestinal vasoactif (VIP) et le protoxyde d’azote (NO) sont impliqués dans la modulation des processus de relaxation et de sécrétion vaginale. Le protoxyde d’azote (NO) a été identifié dans le tissu clitoridien humain, et on a émis l’hypothèse qu’il est le principal médiateur de l’engorgement des lèvres et du clitoris. Les œstrogènes exercent également des effets vasoprotecteurs et vasodilatateurs à l’origine d’une augmentation du flux artériel vaginal, clitoridien et urétral, et du maintien de la réponse sexuelle féminine, en prévenant une athérosclérose des artères et des artérioles pelviennes. Les œstrogènes jouent un rôle important dans la régulation de la fonction sexuelle féminine. Elles affectent les cellules par l’intermédiaire des systèmes nerveux périphérique et central et influent sur la transmission nerveuse. En outre, les œstrogènes jouent un rôle régulateur de la structure tissulaire, elles peuvent moduler directement la croissance physiologique des cellules musculaires lisses, inhiber la prolifération des cellules musculaires lisses vasculaires induite par les agents mitogènes, et inhiber le dépôt de protéines de la matrice extracellulaire tel que le collagène. Ces observations soulignent le rôle Le polypeptide intestinal vasoactif (VIP) est un neurotransmetteur non adrénergique et non cholinergique qui, comme le protoxyde d’azote (NO), pourrait jouer un rôle dans l’augmentation du flux sanguin, la lubrification et les sécrétions vaginales. Le vagin est fortement innervé par des fibres nerveuses immuno- -8- J Maroc Urol 2010 ; 18 : 5-9 REFERENCES important des œstrogènes dans le maintien de la physiologie et de la conformation normale de structures richement vascularisées comme le vagin et le clitoris. Les œstrogènes interviennent également dans la régulation de l’expression vaginale et clitoridienne du protoxyde d’azote synthétase (NOS), enzyme responsable de la production du protoxyde d’azote (NO). Le vieillissement et la castration chirurgicale entrainent la diminution de l’expression vaginale et clitoridienne du protoxyde d’azote synthétase (NOS) et l’apoptose des cellules musculaires lisses et des cellules épithéliales de la paroi vaginale. 1. Masters WH, Johnson V. Human sexual response. Boston: Little Brown, 1966. 2. Berman JR, Bassuk J. Physiology and pathophysiology of female sexual function and dysfunction. World J Urol 2002 ; 20 : 111-8. 3. Berman JR, Berman LA, Werbin TJ, Goldstein I. Female sexual dysfunction : anatomy, physiology, evaluation and treatment options. Curr Opin Urol 1999 ; 9 : 563-8. 4. Hirch E. Physiologie de la fonction sexuelle féminine. Louv Med 2005 ; 124 : S275-8. 5. Rosen RC, Barsky JL. Normal sexual response in women. Obstet Gynecol Clin North Am 2006 ; 33 : 515-26. 6. Trudel G. Désir sexuel et autres phases de l’activité sexuelle. In : la baisse du désir sexuel. Masson eds. 2003; 5-12. 7. Pasqualotto EB, Pasqualotto FF, Sobreiro BP, Lucon AM. 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On estime que le reste des androgènes en circulation chez la femme est le produit d’une conversion périphérique qui représente probablement 50% de la production de testostérone et 25% de celle de la déhydroépiandrostérone (DHEA). 10. Fisher S. The female orgasm. New York Basic Books, 1973, 533 p. Les androgènes jouent eux aussi un rôle important dans la sexualité féminine, en particulier dans le désir sexuel. Les aspects motivationnels du comportement sexuel semblent bien corrélés avec le taux de testostérone libre. Les études ont montré un lien entre la fréquence des rapports sexuels par cycle et le pic de testostérone survenant chez la femme en milieu de cycle, bien que la libido d’une femme soit également déterminée par des facteurs environnementaux, émotionnels, culturels et hormonaux. 11. Bentler PM, Peeler WH Jr. Models of female orgasm. Arch Sex Behav 1979 ; 8 : 405-23. 12. Bunzl M, Mullen S. A self-report investigation of two types of myotonic responses during sexual orgasm. 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Autres [2, 8] Le rôle de la prolactine est plus discuté : une prolactinémie élevée diminue le désir sexuel qui peut être rétabli par un traitement à la Bromocriptine. Cet effet est sans doute dû pour une bonne part à une insuffisance gonadique secondaire, mais on ne peut exclure un effet propre de la prolactine via une régulation dopaminergique. 19. Stuckey BG. Female sexual function and dysfunction in the reproductive years : the influence of endogenous and exogenous sex hormones. J Sex Med 2008 ; 5 : 228290. 20. Mouchamps E, Gaspard U. La problématique du désir sexuel chez la femme ménopausée : une évaluation suc-cincte. J Gynecol Obstet Biol Reprod 1999 ; 28 : 232. L’Ocytocine augmente durant la lubrification et l’orgasme dans les deux sexes. Son rôle est surtout bien établi chez l’animal et reste encore à mieux comprendre chez la femme. -9-