2019
S.M.
BIOLOGIJA
SADRŽAJ:
CITOLOGIJA ............................................................................. 1
TRANSKRIPCIJA .................................................................. 72
HEMIJSKI SASTAV ................................................................ 1
TRANSLACIJA ..................................................................... 73
PROKARIOTSKE ĆELIJE ......................................................... 2
REGULACIJA AKTIVNOSTI GENA ........................................ 74
EUKARIOTSKE ĆELIJE ........................................................... 3
MOLEKULARNA BIOTEHNOLOGIJA.................................... 75
ŽIVOTNI CIKLUS ĆELIJE ...................................................... 10
GENETIKA .............................................................................. 77
VIRUSI ................................................................................ 12
MENDELSKO NASLEĐIVANJE ............................................. 78
BAKTERIJE .......................................................................... 13
NEMENDELSKO NASLEĐIVANJE ........................................ 79
BIOLOGIJA RAZVIĆA .............................................................. 15
GENETIČKA VARIJABILNOST .............................................. 81
NAČINI RAZMNOŽAVANJA ................................................ 15
MUTAGENI ........................................................................ 84
GAMETOGENEZA ............................................................... 15
GENETIČKA KONTROLA RAZVOJNIH PROCESA .................. 86
OPLOĐENJE........................................................................ 17
GENETIČKA STRUKTURA POPULACIJE ............................... 89
STUPNJEVI EMBRIOGENEZE (RANO RAZVIĆE) ................... 18
GENETIKA ČOVEKA ............................................................ 91
POSTEMBRIONALNO RAZVIĆE........................................... 22
EVOLUCIJA ............................................................................ 98
FIZIOLOGIJA........................................................................... 25
PODACI O EVOLUCIJI ......................................................... 98
NERVNI SISTEM ................................................................. 25
TEORIJE EVOLUCIJE ........................................................... 99
ČULNI ORGANI ................................................................... 40
EVOLUCIONI MEHANIZMI ............................................... 100
CIRKULATORNI SISTEM ...................................................... 43
KOEVOLUCIJA .................................................................. 101
RESPIRATORNI SISTEM ...................................................... 49
VRSTE .............................................................................. 102
DIGESTIVNI SISTEM ........................................................... 51
NASTANAK VRSTA ........................................................... 103
URINARNI SISTEM.............................................................. 54
IZUMIRANJE VRSTA ......................................................... 106
ENDOKRINI SISTEM ........................................................... 56
EVOLUCIJA ČOVEKA ........................................................ 106
METABOLIZAM .................................................................. 63
EKOLOGIJA .......................................................................... 108
TERMOREGULACIJA ........................................................... 63
EKOLOŠKI FAKTORI .......................................................... 108
MOLEKULARNA BIOLOGIJA .................................................. 67
POPULACIJA..................................................................... 109
NUKLEINSKE KISELINE........................................................ 67
BIOCENOZA (ŽIVOTNA ZAJEDNICA)................................. 110
PROTEINI ........................................................................... 68
EKOSISTEM ...................................................................... 111
GENOM .............................................................................. 70
BIOM ............................................................................... 111
GEN .................................................................................... 71
BIOSFERA......................................................................... 111
REPLIKACIJA ....................................................................... 71
LITERATURA:
•
•
•
•
•
0
Biologija za 1. razred gimnazije i poljoprivredne škole (7-75)
Biologija za 1. razred medicinske i veterinarske škole (147-166)
Biologija za 3. razred gimnazije prirodno-matematičkog smera (99-223)
Biologija za 3. razred veterinarske škole (21-60, 71-93)
Biologija za 4. razred gimnazije prirodno-matematičkog smera (9-32, 35-42, 43-66, 70-80, 81-127, 129-154, 162-170)
S.M.
CITOLOGIJA
Svi organizmi sastavljeni su od ćelija, pa je tako živi svet
zapravo svet ćelija. Ćelije se mogu izučavati na 3 nivoa:
1) Morfološki nivo – podrazumeva oblik ćelije i oblik
struktura u njoj. Ovaj nivo proučava:
o Citologija (cytos = šupljina)
2) Hemijski nivo – podrazumeva hemijski sastav
jedinjenja koja učestvuju u procesima i izgradnji ćelije.
Ovaj nivo proučava:
o Biohemija
o Molekularna biologija
3) Genetički nivo – podrazumeva procese koji
obezbeđuju održavanje i prenošenje osobina.
Ovaj nivo proučava:
o Genetika
o Molekularna biologija
Za proučavanje morfoloških osobina ćelije se koriste
Mikroskopi, instrumenti koji uvećavaju. Dele se na:
A. Svetlosne – kao izvor svetlosti koriste prirodnu ili
veštačku svetlost (elektromagnetne talase)
B. Elektronske (prvi nastao 1931.) – kao izvor svetlosti
korsite snop elektrona.
*SEM (Scanning electron microscope) ima
mogućnost da prikazuje 3D strukture
Istorija mikroskopa:
• Robert Huk 1665. godine posmatra na mikroskopu
komadiće plute, nazvao ih ćelijama
• Levenhuk 1685. godine zapazio jednoćelijske
organizme, a 1695. otkrio bakterije.
• Teodor Švan 1843. dao ćelijsku teoriju:
“jedinica građe svakog bića je ćelija”
HEMIJSKI SASTAV
Sva živa bića izgrađena su od istih hemijskih elemenata od
kojih je sačinjena i neživa priroda.
Voda je najzastupljenije jedinjenje (70% težine ćelije) i
predstavlja osnovnu sredinu za sva ostala jedinjenja. Glavni
je rastvarač.
Biogeni elementi – elementi koji imaju obavezno prisustvo u
zivoj materiji, u vidu i organskih i neorganskih jedinjenja:
• H, O, C, N (najzastupljeniji)
• Na+, K+, Cl-, Mg++, Ca++, Fe, S, P (manje zastupljeni)
Kombinacijom biogenih elemenata nastaju jedinjenja ključna
za život ćelije – Makromolekuli. Predstavljaju ih:
A. Ugljeni hidrati
B. Lipidi
C. Proteini
D. Nukleinske kiseline
1
UGLJENI HIDRATI (ŠEĆERI)
Grade ih: C, H i O (odnos H i O je 2:1).
Na osnovu nivoa polimerizacije dele se na:
1) Monosaharide (monomeri):
• Trioze (3 C atoma)
• Tetroze (4 C atoma)
• Pentoze (5 C atoma) – npr. Fruktoza
• Heksoze (6C atoma) – npr. Glukoza i Galaktoza
2) Disaharide (dimeri):
• Saharoza (Glukoza + Fruktoza)
• Laktoza (Glukoza + Galaktoza)
• Maltoza (Glukoza + Glukoza)
3) Oligosaharidi, linijski ili granati lanci, čini ih od 3 do
nekoliko desetina monosaharida (oligomeri)
4) Polisaharidi, makromolekuli koje čine ogromni
brojevi monosaharida (polimeri):
• Celuloza – grade je linijski povezani molekuli
Glukoze. Ima stukturnu ulogu u biljnim celijama
(ulazi u strukturu ćelijskog zida)
• Glikogen – grade ga granati nizovi Glukoze. Izvor
je energije u životinjskim celijama
• Skrob – izvor energije u biljnim ćelijama
LIPIDI
Grade ih: C, H i O. Nisu rastvorljivi u vodi.
Osnovna jedinica građe lipida su masne kiseline (R-COOH):
Složene lipide predstavljaju:
• Fosfolipidi – grade ih 2 x Masne kiseline + izmenjen
Glicerol + Fosfatna grupa. Prisutni u plazmalemama
• Holesterol – grade ga 4 spojena ugljenikova prstena.
Prisutan je u plazmalemama
• Masti – grade ih 3 x Masne kiseline + Glicerol.
Predstavljaju rezervu energije.
PROTEINI
Grade ih: C, H, O i N.
Osnovna jedinica građe proteina su Amino kiseline
(ima ih 20 razlicitih). Jednu amino kiselinu čine:
a) Centralni ugljenikov atom (Cα)
b) Amino grupa (NH2).
c) Karboksilna grupa (COOH)
d) R grupa – predstavlja bočni ugljovodonični niz, koji
može biti pravolinijski ili prstenast
*Sve AK se razlikuju samo po R grupi, dok su ostale grupe
ugljavnom iste (izuzetak je npr. prolin koji nema amino, već
imino grupu)
S.M.
Amino kiseline se međusobno povezuju tako što se stvara
Peptidna veza između karboksilne grupe jedne AK (COOH) i
amino grupe druge AK (NH2).
DNK nukleotid čine:
a) Pentozni šećer – dezoksiriboza
b) Fosfatna grupa
c) Azotna baza – Pirimidinska (C i T) ili Purinska (A i G)
RNK nukleotid čine:
a) Pentozni šećer – riboza
b) Fosfatna grupa
c) Azotna baza – Pirimidinska (C i U) ili Purinska (A i G)
Vezivanjem 2 AK peptidnom vezom nastaje Dipeptid.
Dodavanjem narednih AK nastaje Polipeptid. Kada niz
postane duži od 50 AK nastaje Protein.
Nivoi organizacije polipeptida ili proteina:
1) Primarna struktura – čini je samo polipeptidni niz AK
2) Sekundarna struktura – predstavlja spiralno ili pločasto
uvijen niz, usled stvaranja vodoničnih veza
3) Tercijarna struktura – predstavlja nivo organizacije u
kojem polipeptid dobija oblik:
a) Vlakna (fibrilaran)
b) Lopte (globularan)
4) Kvarterna struktura – predstavlja više udruđenih i
specifično organizovanih polipeptida
Veze u nukleotidima:
a) Fosfo-diestarska – između fosfatne grupe i šećera
b) Glikozidna – između šećera i azotne baze
*Kod DNK postoje i veze koje povezuju azotne baze 2 različita
lanca, tj. veze koje povezuju 1 bazni par. To su dvostruka
vodonična veza između A i T, kao i trostruka vodonična veza
između G i C.
DNK čine 2 spiralno uvijena
antiparalelna, komplementarna
polinukleotidna lanca. Lanci DNK
naprave 1 zavoj (pun okret) na
svakih 10 baznih parova.
PROKARIOTSKA I EUKARIOTSKA ĆELIJA
Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica svih živih bića je
ćelija. Površinu svake ćelije prekriva ćelijska membrana, a u
unutrašnjosti se nalaze unutarćelijski odeljci. Na osnovu
stepena složenosti unutrađnje građe ćelije one se dele na:
A. Prokariote (pro – pre, karyon – jedro)
B. Eukariote (eu – pravi, karyon – jedro)
PROKARIOTSKE ĆELIJE
Svi proteini dele se na:
A. Strukturne – učestvuju u izgradnji ćelijskih struktura
B. Enzime – ubrzavaju hemijske reakcije u ćeliji
+ Transportne (npr. Hemoglobin)
+ Zaštitne (npr. Imunoglobulini)
+ Regulatorne (npr. Hormoni)
NUKLEINSKE KISELINE
Dele se na:
A. DNK – nosi nasledne informacije. Dvolančana
B. RNK – prenosi informacije i prevodi ih u proteine.
Jednolančana, a dvolančana vrlo retko (kod virusa)
Osnovna jedinica građe Nukleinskih kiselina su Nukleotidi
*Nukleozid = Azotna baza + Šećer
2
Predstavljaju ih bakterije i neki paraziti (jednoćelijski
organizmi bez jedra). Osobine:
• Malih su dimenzija
• Na površini imaju Kapsulu, a ispod nje Bakterijski zid.
Građeni su od šećera i proteina (bez lipida)
• Ispod bakterijskog zida se nalazi Membrana koja
ograničava citoplazmu bakterije
• U citoplazmi se nalaze joni, mali molekuli i proteini, kao
i slobodni molekuli DNK (
• DNK ima kružni oblik. Smeštena je u centru ćelije.
Nije obavijena membranom kao kod eukariota, pa se
naziva Nukleoid (umesto Nukleus). Čini je 1 hromozom.
• Na periferiji citoplazme nalaze se prokariotski ribozomi
(daju tamniju i gušću boju bakteriji).
Bakterije za samo 30 minuta
udvostruče veličinu i dele se na
2 kćerke bakterije. Najčešće se
dele fisionom deobom. Nakon
deobe jedan hromozom čini
jedan molekul DNK
S.M.
EUKARIOTSKE ĆELIJE
Predstavljaju ih ćelije životinja, biljaka, većine parazita i gljiva.
Veće su od prokariotskih 10-15 puta. Strukture:
• Ćelijska membrana / Plazmalema – formira površinu
ćelije i ograničava unutrašnjost (citoplazmu). Kod
životinja je ona u dodiru sa okolinom, kod biljaka se
iznad nje nalazi ćelijski zid
• Citoplazma – unutrašnjost ćelije ograničena ćelijskom
membranom. Sadrži citosol i organele
• Citosol – predstavlja tečnost u kojoj se organele
nalaze. Čine je joni, proteini, monosaharidi i AK
*Citosol ne sadrži DNK, kao kod prokariota.
DNK se nalazi isključivo u jedru
• Citoskelet – skup vlaknastih proteinskih struktura u
citoplazmi koji omogućava kretanje organela i
molekula u ćeliji
• Organele – delovi citoplazme okruženi membranom
u kojima se odvijaju različiti procesi.
*Postoje i organele koji nemaju membranu,
kao što su ribozomi (nemembranske organele)
• Jedro / Nucleus – organela u kojoj je smešten
nasledni materijal. Od ostatka ćelije je odvojeno
sa 2 membrane
*Nasledni materijal predstavljaju molekuli
DNK linijskog oblika udruženi sa različitim
proteinima, posebno sa histonima.
Uloge organela:
A. Sinteza:
• Goldžijev aparat (GA)
• Ribozomi
• Endoplazmaticni retikulum (ER)
B. Razgradnja:
• Lizozomi
• Vakuole (u biljkama)
C. Sinteza ATP (Adenozin tri-fosfat, tj.
adenin + riboza + 3 x fosfatne grupe):
• Mitohondrije (i u životinama i u biljkama)
• Hloroplasti (u biljkama)
ĆELIJSKA MEMBRANA
Predstavlja dvoslojnu membranu koja ograničava ćeliju.
Njena debljina iznosi oko 10 nm.
Funkcije ćelijske membrane:
• Konzervacija – čuva citoplazmin jonski sastav i
procenat vode, kao i oblik ćelije
• Komunikacija – obezbeđuje komunikaciju između
unutarćelijske i vanćelijske sredine.
• Transport – omogućava unošenje i izbacivanje
molekula
• Respiracija i metabolizam – sa okolinom razmenjuje
gasove CO2 i O2 kao i jone, vodu, molekule i lipide.
Grade je:
A. Lipidi – uglavnom kao Fosfolipidi. Čine ih 2 dela:
a) Glava – hidrofilna
b) 2 repa – hidrofobni. Od masnih kiselina
Fosfolipidi formiraju dvosloj tako što su repovi
okrenuti ka središtu membrane, a glave okrenute ka
vodenim sredinama (spoljašnjoj i unutrašnjoj)
B. Proteini – odgovorni za transport. Uronjeni su u
dvosloj. Dele se na:
a) Transmembranske – prolaze kroz sloj
b) Periferne – uronjeni su samo sa 1 strane
C. Ugljeni hidrati – odgovorni za komunikaciju. Nalaze
se na spoljašnjoj strani membrane. U njih spadaju:
• Glikolipidi – kada se za glave fosfolipida
vežu oligosaharidi
• Glikoproteini – kada se za proteine
membrane vežu oligosaharidi
*Lipidi i proteini se kreću
Razlike prokariota i eukariota:
Osobine
Veličina
Jedro
Organele
Gen.
Informacija
Ribozomi
3
Prokariotska ćelija
Mala
Nema
Nema
Kruzna DNK sa
malo proteina
Mali
Eukariotska ćelija
Velika
Ima
Ima
Linijska DNK sa
proteinima (histonima)
Veliki
S.M.
TRANSPORT
Transport malih molekula kroz membranu se deli na:
A. Pasivan transport – ne zahteva energiju (kretanje niz
gradijent). Tu spadaju:
• Prosta difuzija – molekuli rastvorni u lipidima
mogu proći kroz membranu, ali niz gradijent
koncentracije (iz više u manju koncentraciju)
• Olakšana difuzija – molekuli koji nisu rastvorni u
lipidima mogu proći kroz proteine koji u središtu
imaju hidrofilan kanal, niz gradijent koncentracije
B. Aktivni transport – zahteva energiju (kretanje uz
gradijent). Proteini koji omogućavaju aktivan transport
nazivaju se pumpama, a pošto energiju daje hidroliza
ATP-a, nazivaju se ATP-azne pumpe.
Primeri:
o Voda prolazi i prostom i olaksanom difuzijom
o Nenaelektrisani molekuli prolaze prostom
o Naelektrisani molekuli (joni) prolaze olakšanom
Transport velikih molekula kroz membranu se deli na:
A. Endocitoza – proces unošenja velikih molekula i čestica
koje se ne mogu transportovati ni aktivno ni pasivno:
• Pinocitoza – unošenje rastvorenih supstanci koje
ćelija prepoznaje. Počinje formiranjem ulegnuća
na membrani. Njegovim odvajanjem od
membrane nastaje loptasta struktura koja se
zove endocitotska vezikula.
CITOSKELET
Predstavlja skup vlaknastih proteina u citoplazmi ćelije.
Funkcija:
• Omogućavaju kretanje organela i molekula u ćeliji
• Omogućava kretanje hromozoma u deobi
• Omogućava kretanje same ćelije (kod nekih)
• Održava stalan oblik ćelije
Proteini citoskeleta su:
A. Aktinski filamenti – vlaknaste,
filamentozne strukture koje
gradi protein aktin. Aktin je
globularnog oblika, a više
aktina se povezuje u perlasti
niz. Filament je formiran kada
se 2 aktinska lanca spiralno
uviju. Filamenti su obično
povezani u 3D mreže ili u
snopove
B. Mikrotubuli – šuplje cevolike
strukture koje gradi protein
tubulin. Obično se α i β tubulini
naizmenično vezuju formirajući
lanac, a zatim taj lanac formira
šuplju cilindričnu strukturu.
*Ključni su za transport molekula, organela ili
hromozoma u ćeliji. Za to su im potrebni
“pridruženi proteini” (dinein i kinezin).
*Učestvuju u izgradnji repa ili treplji kod
nekih ćelija i mikroorganizama
C. Intermedijarni (prelazni) filamenti – prisutni su u
citoplazmi i jedru, a građeni su od raznih proteina
U citoplazmi životinja, mikrotubuli grade i 2 cilindra koji se
nazivaju Centriole. Vrlo su bitne u ćelijskoj deobi:
• Centriol je sastavljen od 9 grupa sa po 3 lanca
mikrotubula, kružno postavljenih
• 2 centriola su postavljeni pod
pravim uglom (90°). Njihov skup
se naziva Centrozom
• Imaju sposobnost replikacije
•
Fagocitoza – (phagein = pojesti) unoštenje
nerastvornih supstanci, kao što su bakterije.
Unošenjem ovakve čestice nastaje Fagozom
B. Egzocitoza – proces izbacivanja velikih molekula i
čestica iz ćelije u njenu spoljašnju sredinu (predstavlja
proces suprotan endocitozi)
4
*Miozin je jedan od proteina često pridruženih sa aktinskim
filamentima. U mišićnim ćelijama on formira filamente, i
zajedno sa aktinskim omogućava opružanje i grčenje
S.M.
ĆELIJSKE ORGANELE
RIBOZOMI
Ribozomi su organele za sintezu proteina. Nemaju membranu
pa se često ne smatraju organelama.
*Ribozomi obično sintetišu proteine koji nisu
potpuno funkcionalni, te se moraju obraditi unutar
Goldžijevog aparata i Endoplazmatičnog retikuluma
Sastoje se od 2 podjedinice:
A. Velike podjedinice
B. Male podjedinice
Hemijski se sastoje od:
•
•
•
Proteina
rRNK
Ostalih vrsta RNK
*Poliribozom – skup ribozoma nanizanih na istoj iRNK
Ribozomi citoplazme se dele na:
A. Slobodne ribozome – sintetišu proteine koji su bitni
za građu ćelije (proteini membrane, organela i
citoplazme)
B. Ribozomi endoplazminog retikuluma – sintetišu
proteine koji su bitni za funkciju ćelije (proteini koji će
biti izlučeni, proteini lizozoma itd.)
ENDOPLAZATIČNI RETIKULUM / MREŽA
Endoplazmatični retikulum je organela koja se prostire po
čitavoj membrani, te čak i delom ulazi u sklop jedrove
membrane. Zato se naziva “mreža” (reticulum = mreža)
B. Glatki – sintetiše lipide. Osobine:
• Njegova membrana formira cevoliku mrežu
• Membrana omeđava unutrašnji prostor, koji
se naziva cisterna
• Nema ribozome na površini
(po tome je dobio naziv “glatki”)
*Membrane granularnog i glatkog ER često su u kontinuitetu
ER služi za sintezu Proteina i Lipida:
A. Granularni sintetiše proteine kojima se dodaju
oligosaharidi. Tako se formiraju:
• Membranski proteini (specifičan proizvod)
• Enzimi (u lizozomskom sistemu)
• Proteini za vanćelijsku sredinu
B. Glatki sintetiše lipide:
• Ćelijske membrane
• Membrane organela
GOLDŽIJEV APARAT
Goldžijev aparat je dobilo naziv po italijanskom naučniku
Goldžiju koji ga je prvi zapazio. Građa Goldžijevog aparata:
• Cisterna – unutrašnji prostor koga ograničava
membrana (hemijski identična ćelijskoj). U
sredini je uža, a na krajevima je šira
• Sakula – predstavlja cisternu sa membranom koja je
ograničava. Diskoidnog je oblika
• Diktiozom – predstavlja skup sakula postavljenih
jedna uz drugu. Osnovna je jedinica građe GA
+ Vezikule – nalaze se oko diktiozoma. Obično su sa
jedne strane manje, a sa druge veće
Građa membrane ER je identična građi Ćelijske membrane.
Postoje 2 tipa Endoplazminog retikuluma:
A. Granularni – sintetiše proteine. Osobine:
• Njegova membrana formira pločaste
strukture, paralelno postavljene.
• Membrana omeđava unutrašnji prostor, koji
se naziva cisterna
• Ima ribozome na površini membrane
(po tome je dobio naziv “granulisani”)
5
Goldžijev aparat ima 2 strane:
a) Cis – uža, okrenuta ka granularnom ER
(u nju stižu molekuli iz ER koji će se obraditi u GA)
b) Trans – šira, okrenuta ka ćelijskoj membrani
(iz nje odlaze molekuli obrađeni u GA)
S.M.
*Goldžijev aparat je uvek u blizini ER, jer je sa njime usko
povezan. Proces:
1. ER sintetiše molekule i pakuje ih u male transportne
vezikule (vezikule nastaju od membrane ER-a)
2. Transportne vezikule dolaze do cis sakula
3. Molekuli iz vezikula ulaze u sakulu i u GA. Tu se na
njima vrše razne modifikacije. Kreću se od cis strane
ka trans strani, gde se koncentrišu
4. Na trans strani se koncentrisani molekuli pakuju u
velike vezikule
5. Velike vezikule se kreću ka ćelijskoj membrani, gde se
njihov sadržaj izbacuje u spoljašnju sredinu
egzocitozom
Funkcija Goldžijevog aparata:
• Post-translaciona modifikacija proteina. Najčešće je
to dodavanje oligosaharidnih komponenata, čime
nastaje Glikoprotein
• Post-translaciona modifikacija lipida. Najčešće je to
dodavanje oligosaharidnih komponenata, čime
nastaje Glikolipid
• Sinteza polisaharida
LIZOZOMI
Organele za razlaganje (liza) čestica ili tela (soma). Osobine:
• Sadrže hidrolitičke enzime koji vrše
razlaganje. U stanju su da razgrade
proteine, lipide, ugljene hidrate i
nukleinske kiseline
• Sintetišu se u granulisanom ER
• Nakon sinteze predstavljaju male vezikule, koje se
nazivaju Primarni lizozomi. Nakon što “pojedu” neko
telo ili česticu, oni postaju Sekundarni lizozomi
*Primarni lizozomi nemaju supstrat za varenje
Razlaganje može biti:
A. Heterofagija – nastaje kada ćelija fagocitozom unese
Fagozom sa stranom česticom ili bakterijom. Tada se
Fagozom spoji sa Primarnim lizozomom i nastaje
Sekundarni lizozom. Dolazi do aktivacije enzima koji
razlažu česticu na jone i male molekule koji se
premeštaju u ćeliju.
*Ono što se ne razgradi (preostalo telo ili
rezidualno telo) se izbacuje egzocitozom
B. Autofagija – nastaje kada lizozomi počnu razlagati
sopstvene oštećene ili mrtve organele (najčešće
mitohondrije).
*Takođe nastaje rezidualno ili preostalo telo
6
MITOHONDRIJE
Organele za sintezu ATP-a.
*Svi procesi u ćeliji zahtevaju energiju. Ona se dobija
hidrolizom ATP-a. U tom procesu se ATP-u (trifosfat)
oduzme jedna fosfatna grupa i dobije se ADP (difosfat).
Ovako se ATP troši, a njegovo obnavljanje se vrši u
mitohondrijama.
Osobine:
• Štapolikog su oblika
• Vrlo male (ne vide se na mikroskopu)
• Ima dve membrane (jedina organela sa 2 membrane,
pored jedra). Te membrane su:
a) Spoljašnja mitohondrijska membrana
b) Unutrašnja mitohondrijska membrana
• Međumembranski prostor – prostor koga
ograničavaju membrane
• Mitohondrijski matriks – tečnost koja se nalazi u
međumembranskom prostoru. U matriksu se nalaze:
a) Mitohondrijska DNK
b) Mitohondrijski ribozomi (mito-ribozomi)
• Kriste su grebeni ili prevoji koje formira unutrašnja
membrana.
*Unutrašnja membrana ima veću površinu od
spoljašnje, jer gradi kriste
• Membrane grade isti molekuli koji grade ćelijsku
membranu. Međutim, u unutrašnjoj membrani se
nalaze i specifični proteini koji omogućavaju sintezu
ATP na osnovu ADP.
• Mitohondrijska DNK (mtDNK) sintetiše proteine
specifične za unutrašnju mitohondrijsku membranu
*Jedina organela koja ima svoju DNK i
sintetiše sebi specifične proteine
• Karakteriše ih sposobnost deobe. Mitohondrijski
genom se nasleđuje materinski tj. matroklino
VAKUOLE
Organele prisutne samo kod biljnih ćelija. Osobine:
• Tonoplast – membrana koja omeđava vakuolu
• Vakuolarni sadržaj – ispunjava unutrašnjost vakuola.
Čini ga vodena sredina sa jonima, organskim
kiselinama i malim molekulima.
• Mogu sadržati i proteine kao:
a) Pigmente
b) Tanine
c) Hidrolitičke enzime. Oni
razlažu supstrate u
vakuolarnom sadržaju
S.M.
PLASTIDI
Organele prisutne samo kod biljnih ćelija. Variraju u
zavisnosti od lokacije ćelije:
• Hloroplasti – u ćelijama listova i drugih zelenih delova
• Hromoplasti – u ćelijama latica cvijetova
• Amiloplasti – u ćelijama korena
Grade ih različiti pigmenti ili skrob (rezerva šećera biljaka).
Hloroplasti odlikuju ćelije zelenih delova biljaka. Zelena boja
potiče od pigmenata hlorofila koji učestvuju u izgradnji
membrane i unutrašnjosti hloroplasta. Osobine:
• Sočivastog su oblika
• Veći su od mitohondrija
• Imaju 2 membrane koje čine ovojnicu hloroplasta.
• Membrane su građene kao i ćelijska membrana
(šećeri, lipidi i proteini), ali u građu ulaze i hlorofili
• Stroma – ispunjava unutrašnjost hloroplasta. U njoj
se nalaze joni, proteini i mali molekuli kao i kod
mitohondrija. U stromi se nalaze i:
a) Hloroplastna DNK
b) Hloroplastni ribozomi
• Tilakoidi – strukture strome ograničene
membranom. Zajedno čine Tilakoidni sistem. Postoje
2 vrste tilakoida:
A. Tilakoidi granuma – diskoidni. Postavljeni su
jedan na drugi, uz kraću osu hloroplasta
B. Tilakoidi strome – cevoliki. Pojedinačni su i
postavljeni uz dužu osu hloroplasta. Povezuju
granume
*Granum je agregacija tilakoida, uz kraću osu
• Karakteriše ih sposobnost deobe, kao i mitohondrije
7
Zahvaljujući hlorofilu membrane hloroplasta se odvija proces
fotosinteze. Tokom fotosinteze hlorofil apsorbuje sunčevu
svetlost, pa je preko niza reakcija pretvara u hemijsku
energiju i tako omogućava sintezu ATP.
Biljke imaju i Mitohondrije i Hloroplaste:
• ATP iz mitohondrija služi za odvijanje brojnih procesa
u ćeliji
• ATP iz hloroplasta služi isključivo za sintezu hranjivih
molekula. Zato su biljke autotrofni organizmi.
PEROKSIZOMI
Organele za oksidaciju organskih
molekula (masnih kiselina i AK).
Pri oksidacijama nastaje vodonik
peroksid H2O2 koji je toksičan za
ćeliju, ali ova organela poseduje
enzime za njegovu razgradnju
(peroksidaze).
Ima dvoslojnu membranu, od lipida i proteina
JEDRO / NUCLEUS
Organela u kojoj se nalazi nasledni materijal eukariota. Ćelije
najčešće imaju 1 jedro i ono može biti:
• Loptastog oblika
• Potkovičastog oblika
• Nepravilnog oblika
S.M.
Osobine:
• Nalazi se u sredini ćelije (obično)
• Ima 2 membrane koje čine jedrovu ovojnicu:
a) Unutrašnja jedrova membrana
b) Spoljašnja jedrova membrana – obložena je
ribozomima, kao granulisasni ER
• Cisterna – prostor između jedrovih membrana
*Spoljašnja membrana i cisterna jedra se
nalaze u kontinuitetu sa istim delovima ER.
• Jedrove pore – rupe na jedrovoj membrani kroz koje
prolaze molekuli iz citoplazme u jedro i obrnuto. Svi
proteini bitni za jedarne procese ulaze kroz njih
• Nukleoplazma – prostor i tečnost ograničena
unutrašnjom jedrovom membranom. Sadrži jone,
proteine i male molekule. Pored njih, prisutan je i
jedru specifičan Hromatin (chroma = boja), koji se
vrlo jako boji. Deli se na:
A. Heterohromatin – taman, kondenzovan
hromatin. Najčešće se nalazi uz jedrov ovoj
B. Euhromatin – bledi, rastresiti hromatin.
• Jedarce / Nukleolus – tamna i loptasta struktura
unutar nukleoplazme. Nema membranu. Sadrži i
sintetiše rRNK, koje se zatim spajaju sa proteinima i
formiraju ribozome.
Osnovu hromatinskog materijala čine molekuli DNK, koji se
savijaju i pakuju u Hromatinska vlakna i Hromozome:
• U pakovanju molekula DNK učestvuju brojni proteini,
od kojih su najvažniji Histoni. Pakovanjem se molekul
DNK skraćuje. Nepakovan molekul DNK dug je 1,5 m
• Svaka 3 nukleotida u molekulu DNK nose informaciju
za sintezu 1 AK. Na taj način je DNK odgovorna za
sintezu proteina:
1. Transkripcijom se informacija o redosledu AK
prenosi sa DNK na iRNK
2. iRNK napušta jedro kroz nukleusne pore
3. iRNK odlazi do ribozoma
4. Translacijom se informacija o redosledu AK
prenosi sa iRNK na polipeptidni niz. U ovom
procesu pomažu i:
a) tRNK (transportne RNK) – nastaju
transkripcijom sa DNK
b) rRNK (ribozomalne RNK) – nastaju
transkripcijom sa DNK jedarca
• Transkripcija sa DNK odvija se u euhromatinu, pa
jedra koja su više aktivna imaju više euhromatina.
• DNK može da se replikuje. Nakon replikacije,
svaki hromozom čine 2 molekula DNK
VANĆELIJSKA / EKSTRACELULARNA SREDINA
Predstavlja sredinu u kojoj se nalaze ćelije. Naziva se i
ekstracelularna sredina. Može biti:
A. Vanćelijski matriks – kod životinjskih ćelija.
B. Ćelijski zid – kod biljnih ćelija
Obe vanćelijske sredine omogućavaju komunikaciju i
transport:
• Gasova
• Vode
• Jona
• Malih i velikih molekula
• Hemijskih signala
VANĆELIJSKI MATRIKS
Vanćelijski ili ekstracelularni matriks predstavlja tečnost u
kojoj plutaju životinjske ćelije. Grade ga:
a) Proteoglikani (linearni polisaharidi + proteini). To su
glikoproteini sa perastim izgledom
b) Kolagen – vlaknast protein koji formira fibrile i vlakna
c) Voda
+ Polisaharidi
+ Proteini (ostali)
Ćelije sintetišu komponente vanćelijskog matriksa, pa tako
mogu i da menjaju njegov sastav.
ĆELIJSKI ZID
Ćelijski zid je vanćelijska sredina koja povezuje biljne ćelije.
Pruža mehaničku zaštitu, čvrstinu, ali i elastičnost.
Ćelijski zid grade:
• Polisaharidi (Celuloza, Hemiceluloza, Pektin)
• Proteini
• Glikoproteini
• Proteoglikani
Glavna komponenta je polisaharid celuloza koja formira
celulozne fibrile. Zajedno sa Pektinom i Hemicelulozom
formira jednu vrstu mreže. U njenim sekcijama se nalaze
Glikoproteinske i Proteinske komponente.
U izgradnji ćelijskog zida nekada učestvuju:
• Kutin
• Vosak
• Lignin
8
S.M.
o Paramecijum karakteriše stalan vretenast oblik, a njegovo
kretanje omogućavaju Treplje. Njihovu pokretljivost
omogućavaju mikrotubule koje se nalaze u središtu.
Između ćelijskih zidova formira se Središnja lamela.
o Žlezdane Pankreasne ćelije, kao i brojne druge ćelije u
žlezdama sistema za varenje, sintetišu enzime za
razlaganje hrane u crevu. Odlikuje ih:
• Piramidni oblik
• Prisustvo prstolikih ispusta na vrhu ćelije. Tu se
nalaze i brojne sekretorne vezikule, koje svoj sadržaj
(proizvod) izbacuju egzocitozom
• Dobro razvijen ER i GA (zbog sinteze)
Postoje 2 tipa ćelijskih zidova:
A. Primarni, sa malom količinom celuloznih
komponenata što ga čini elastičnim. Nalazi se na
površini mladih delova biljaka i na ćelijama koje
formiraju zelene delove.
B. Sekundarni, sa velikom količinom celuloznih
komponenata, što ga čini krutim i čvrstim.
Ćelijski zid ne predstavlja prepreku za transport molekula.
Molekuli mogu proći kroz zid, a mogu i direktno kroz ćelije,
jer su ćelije međusobno povezane strukturama nazvanim
Plazmodezme.
o Fagociti su ćelije čija je uloga fagocitoza mrtvih ili štetnih
ćelija (npr. bakterija). Nakon fagocitoze, fagociti razlažu
unešenu česticu. Tokom kretanja njihov oblik se stalno
menja, kako bi obuhvatili metu. Zbog toga se kaže da
imaju ameboidan oblik. Kao i kod amebe, kretanje zavisi
od aktinskih filamenata. U citoplazmi sadrže Fagozome i
brojne primarne, sekundarne lizozome i preostala tela.
RAZLIKE IZMEĐU JEDNOĆELIJSKIH I
VIŠEĆELIJSKIH ORGANIZAMA
Osnovne odlike jednoćelijskih i višećelijskih organizama su
iste – rastu, obavljaju metaboličke procese, razmnožavaju se i
umiru. Razlike u ćelijama ovih organizama su obično vezane
za specifične procese koje oni vrše.
o Ameba u kretanju neprestano menja oblik što je u skladu
sa njihovom osobinom da stvaraju pseudopodije (lažne
nožice). Ovo kretanje je zasnovano na aktivnosti
citoskeleta, najviše aktinskih filamenata.
o
Amiloplasti, plastidi korena biljke. U njihovoj stromi mogu
se naći brojna skrobna zrnca koja predstavljaju rezervu
hranjivih materija. Za čoveka su skrobna zrnca u krompiru
od velikog značaja.
*Po istom principu se kreću i leukociti (bela krvna zrnca)
9
S.M.
o
Ćelije koje grade površinu lista (epidermis) razlikuju se od
onih koje grade osnovnu masu lista:
• Nemaju hloroplaste već nediferenciranu (nerazvijenu)
formu plastida
• Imaju ogromne vakuole
• Ćelijski zid je najdeblji na slobodnoj površini i tu
mesto se naziva Kutikula. U sastavu kutikule
učestvuju pored celuloznih i pektinskih komponenata
ulaze voskovi i kutini
ŽIVOTNI CIKLUS ĆELIJE
Životni ciklus prokariota traje oko 30 min, kod nekih
eukariota završi se za oko 20h.
U toku životnog ciklusa ćelije se smenjuju 2 faze:
A. Interfaza
B. Deoba (M faza)
ĆELIJSKA DEOBA
Ćelija deobom formira 2 kćerke ćelije koje su iste kao i majka.
Postoje 3 tipa ćelijske deobe:
1) Fisiona deoba
2) Mitoza
3) Mejoza
FISIONA DEOBA
Deoba prokariotskih ćelija. Proces:
1. Kružna DNK u ćeliji se
replikuje i približava
membrani
2. Ćelija raste
3. Kada se udvostruči u
veličini, ćelija se ugiba po
sredini i tako nastaju 2
kćerke ćelije
MITOZA
Deoba somatskih (telesnih ćelija) kod biljaka i životinja. Može
se pratiti i na svetlosnom mikroskopu. Kćerke koje nastaju u
ovoj deobi imaju diploidan 2N broj hromozoma.
*Zapravo predstavlja i deobu polnih ćelija. Njom se
dele Oogonije i Spermatogonije. Identična je Mejozi 2
Kariotip je broj hromozoma u telesnim ćelijama jedne vrste.
Diploidan je i označava se sa 2N. Kariotip čoveka je 46, pri
čemu postoje 23 para hromozoma. Jedan član para je uvek
očev, a drugi član para je uvek majčin.
INTERFAZA
Traje mnogo duže od deobe. U toku nje se smenjuju 3 faze:
1) G1 / presintetska faza – u toku nje ćelija raste
2) S / sintetska faza – u toku nje se udvaja nasledni
materijal, tj. vrši se replikacija DNK.
3) G2 / postsintetska faza – u toku nje se ćelija
sprema za deobu
*G potiče od “gap”, a S potiče od “synthesis”
Na svetlosnom mikroskopu se ne može utvrditi u kojoj je
interfazi ćelija, ali se hemijskim metodama utvrdilo da:
• U G1 fazi svaki hromozom ima 1 molekul DNK
• U S fazi se vrši replikacija
• U G2 fazi svaki hromozom ima 2 molekula DNK
Ćelija može završiti životni ciklus deobom ili umiranjem
10
Procesi koji se dešavaju u mitozi:
• Tokom S faze se udvajaju 2 centriole (1 centrozom) i
nastaju 4 centriole (2 centrozoma). Zato se u G2 fazi
lako uočavaju 2 para centriola
• U G2 periodu ćelija ima 2 molekula DNK, koji su spojeni
u oblasti centromere hromozoma
•
•
Kariokineza – proces raspodele genetičkog materijala
kćerkama (karyon = jedro, kinesis = kretanje)
Citokineza – proces raspodele citoplazme kćerkama
(cytos = šupljina, kinesis = kretanje)
S.M.
Kariokineza obuhvata sledeće faze:
1. Profaza:
• Dolazi do kondenzacije hromozoma, te postaju
kraći i deblji. Uočavaju se 2 sestrinske
hromatide koje su najbliže u primarnom
suženju, centromeri.
*Hromatida = 1 molekul DNK. Hromozom
u ovom slučaju ima 2 hromatide
• Membrana jedra se razgrađuje formirajući
vezikule, te se na kraju profaze dezintegriše
kao i jedarce
• Centriole se udaljavaju i na kraju profaze
zauzimaju naspraman položaj.
2. Prometafaza:
• Kinetohor se pojavljuje na centromerama
• Centriole postaju polovi deobenog vretena
• Mikrotubule postaju deobeno vreteno i
povezuju kinetohor sa centriolom
3. Metafaza:
• Svi hromozomi zauzimaju centralni položaj, na
pola puta između centriola. Ta ravan se naziva
deobna Ekvatorska ravan.
• Hromozomi su maksimalno kondenzovani
4. Anafaza:
• Sestrinske hromatide se razdvajaju i kreću ka
polu deobenog vretena kojem su okrenute.
• Deobeno vreteno se izdužuje i to prati čitava
ćelija (priprema za citokinezu)
5. Telofaza:
• Hromatide se izdužuju i raspliću, tj. vraćaju se u
interfazno stanje.
• Ponovo se organizuje jedrov ovoj
• Počinje citokineza
+ U središnjem delu ćelije ostaju mikrotubule
koje nisu bile vezane za hromozome.
Citokineza obuhvata raspodelu ćelije. Membrana ćelije se po
čitavom obimu ćelije uvlači, ugiba i tako nastaju dve kćerke sa
diploidnim brojem hromozoma, koje su duplo manje od
majke, ali u svim ostalim osobinama iste.
MITOZA
Profaza
Prometafaza
Metafaza
Anafaza
Telofaza
11
Hromozomi
46
46
46
92
46
Hromatide
92
92
92
92
46
Lanci DNK
184
184
184
184
92
MEJOZA
Deoba isključivo polnih ćelija – spermatozoida i jajnih ćelija.
Kćerke koje nastaju u ovoj deobi imaju haploidan 1N broj
hromozoma.
Mejozu čine 2 deobe:
A. Mejoza 1 – naziva se redukciona, jer ćelije koje
nastaju u njoj imaju upola manji broj hromozoma
B. Mejoza 2 – naziva se ekvaciona, u suštini je identična
mitozi
Mejoza 1 obuhvata sledeće faze:
1. Profaza 1:
• Članovi hromozomskih parova (majčin i očev)
se približavaju. Izmedju njih dolazi do
razmene malih delova DNK u procesu koji se
naziva “crossing over”. Ovaj proces
obezbeđuje ogromnu genetičku varijabilnost.
• Na kraju profaze roditeljski hromozomi se
razdvaju, a sestrinske hromatide nisu više iste
(primile su i dale neke regione u procesu)
2. Prometafaza 1:
• Kinetohor se pojavljuje na centromerama
• Mikrotubuli vežu hromozome za centriole
3. Metafaza 1:
• Par hromozoma (majčin i očev) se ravna na
ekvatorijalnoj ravni, pri čemu je majčin
hromozom vezan za jedan pol ćelije
(centriol), a očev hromozom za drugi
4. Anafaza 1:
• Čitavi hromozomi sa obe hromatide kreću se
ka svojim polovima. Homologi hromozomi se
rastavljaju.
5. Telofaza 1:
• Hromozomi se istežu i raspliću,
• Ponovo se organizuje jedrov ovoj
• Počinje citokineza
Na kraju Mejoze 1, obe ćelije imaju upola manje hromozoma
od majke ćelije, ali i dalje je svaki hromozom izgrađen od 2
hromatide, tj. od 2 molekula DNK. Zbog toga u Mejozi 2 nema
sintetskog period
Mejoza 2 je istovetna mitozi i po završetku daje 4 ćelije sa
haploidnim brojem hromozoma (1N), tj. sa po jednim 1
molekulom DNK. U telofazi 2 mejoze broj hromozoma i
hromatida je jednak.
S.M.
MEJOZA 1
Profaza 1
Metafaza 1
Anafaza 1
Telofaza 1
Jedna ćelija
MEJOZA 2
Profaza 2
Metafaza 2
Anafaza 2
Telofaza 2
Jedna ćelija
Hromozomi
46
46
46
46
23
Hromozomi
23
23
46
46
23
Hromatide
92
92
92
92
46
Hromatide
46
46
46
46
23
Lanci DNK
184
184
184
184
92
Lanci DNK
92
92
92
92
46
Kapsid, proteinski omotač virusa, obezbeđuje povezivanje
virusa i domaćina. Ima 3 tipa organizacije:
1) Zavojičast
2) Polihedrično simetričan
3) Kombinaciju oba tipa (npr. kod bakteriofaga)
ŽIVA BIĆA
Dele se na 5 carstava:
1) Monera – jednoćelijski organizmi bez jedra (bakterije)
2) Protisti – jednoćelijski organizami sa jedrom (alge)
3) Gljive
4) Biljake
5) Životinje
Dele se i na 3 domena:
1) Domen eukariota
2) Domen arhea (prokarioti
3) Domen bakterija (prokarioti)
VIRUSI
Ne pominju se ni u carstvima ni u domenima, jer nisu ćelije,
već subcelularni mikroorganizmi.
Čine ih samo 2 komponente:
A. Nukleinska kiselina (DNK ili RNK)
B. Proteinski omotač (kapsid)
Osobine virusa:
• Vrlo su mali. Najveći virusi su veličine prokariota
• Nisu sposobni da rastu, ne sintetišu proteine, ne
obavljaju metaboličke procese, ne vrše deobu. Za ove
procese im je potreban domaćin. Mogu inficirati
bakterije, životinje i ljude.
• Nasledna osnova virusa je bilo koji tip nukleinskih
kiselina domaćina (kružni, linearni, jednostruki ili
dvostruki lanci). U domaćinu se proteinski omotač
virusa razgrađuje, a virusna DNK ili RNK ugrađuje u
domaćinsku. Ćelija domaćina tada proizvodi stotine
molekula nukleinske kiseline virusa i proteinskih
podjedinica njegovog omotača. Tako se virus replikuje
Virusne nukleinske kiseline mogu biti jednostruke ili
dvostruke i kružne ili linijske. Virusi ne mogu istovremeno
imati DNK i RNK.
Virusi često osim nukleinske kiseline sadrže i enzime
potrebne da bi se izvršio napad na domaćina.
12
*Neki virusi imaju i spoljašnji omotač od lipida i glikoproteina.
Proteini se sintetišu na osnovu zapisa na virusnoj nukleinskoj
kiselini, a lipidi potiču od membrane domaćina koju virusi
“obuku”.
Virusi mogu inficirati samo određene tipove ćelija. U njima
dovode do poremećaja u metabolizmu ili do smrti.
TIPOVI VIRUSA
Virusi se dele na:
A. RNK viruse – sadrže RNK kao nukleinsku kiselinu.
Najčešće se replikuju u citoplazmi
B. DNK viruse – sadrže DNK kao nukleinsku kiselinu.
Najčešće se replikuju u jedru
+ Retroviruse – sadrže RNK koju uz pomoć enzima
prepisuju u DNK, te ugrađuju u domaćina.
+ Bakteriofage – RNK ili DNK virusi koji napadaju
isključivo bakterije
+ Onkogeni virusi – virusi koji svoijim ugrađivanjem u
DNK menjaju osobine ćelija tako da se dele
neograničeno, stvarajući tumor
A) RNK virusi:
• Virus influence (uzročnik Gripa)
• Virus rubeole i zauški – ima spiralno simetričan
kapsid, sa spoljašnjim lipidnim omotačom
B) DNK virusi:
• Virus malih boginja – ima spiralno simetričan kapsid,
bez spoljašnjeg lipidnog omotača
• Herpes-virusi i Adeno-virusi – imaju polihedričan
kapsid. Izazivaju infekcije digestivnog sistema (usne
duplje) i respiratornog sistema
+) Retrovirusi – imaju polihedričan kapsid i spoljašnji omotač:
• HIV (Human Immunodeficiency Virus) – izazivač
bolesti AIDS (Aquired Immunodeficiency Syndrome).
Kada se ugradi u DNK domaćina, u njemu “spava”
godinama (biva u latentnoj, nedetektabilnoj fazi)
S.M.
+) Bakteriofagi ili Fagi su virusi koji napadaju isključivo
bakterije. Kod njih se razlikuju 2 dela:
a) Glava – ima polihedrično simetričan oblik i u njoj se
nalazi nukleinska kiselina
b) Rep – zavojičast i šupalj kroz sredinu. Završava se
baznom pločom sa 6 tankih kukica i filamenata.
Imaju dva ciklusa:
A. Litički – počinje pričvršćivanjem bakteriofaga za
površinu bakterije i razlaganjem zida pomoću enzima.
Razlaže se bakterijska DNK, a prepisivanje se u
domaćinu sada vrši sa virusne DNK. Komponente se
udružuju i nastaju stotine novih virusa. Domaćin biva
ubijen.
B. Lizogeni – u ovom ciklusu virusna nukleinska kiselina
spoji sa bakterijskom i prenosi se u sledeće
generacije. Određeni signali iz spoljašnje sredine
mogu u inficiranoj bakteriji pokrenuti litički proces.
Oblik bakterija:
• Štapolik, loptast ili spiralan, ako se posmatra 1 bakterija
• Končast ili grozdast, ako se posmatra više bakterija, tj.
kolonija (skup bakterija iste vrste)
BAKTERIJE
Na osnovu građe i bojenja zidova po Gramu, bakterije se dele
na:
A. Gram pozitivne, obojene plavoljubičasto. Grade ih:
• Peptidoglikani
• Teihoična kiselina (teichos – zid)
B. Gram negativne, obojene su crvenkasto. Grade ih:
• Peptidoglikani (vrlo retki)
• Spoljašnja membrana, koja je identična
unutrašnjoj (grade je šećeri, proteini i lipidi)
- Teihoična kiselina ne postoji
Predstavljaju najstarije organizme koji su se pojavili 2
milijarde godina pre jednoćelijskih organizama sa jedrom.
Osobine:
• Mala veličina (svega nekoliko nm)
• Prokariotska građa
• Brz rast
• Prisustvo u skoro svim sredinama. Smatra se da su
najmnogobrojnija skupina organizama.
Građa bakterija:
• Kapsula – želatinozni sloj od ugljenih hidrata. Ispod
nje se nalaze bakterijski zid ili membrana ćelije
• Bakterijski zid – čvrsti sloj od peptidoglikana.
Prisutan je samo kod nekih bakterija (Gram +)
• Ćelijska membrana – dvosloj koji ograničava
citoplazmu
• Na površini se zapažaju končaste strukture od
proteina. One prolaze kroz membranu, ćelijski zid i
kapsulu. To su:
A. Bičevi (flagele) – za kretanje
B. Vlati (pili) – za pričvršćivanje (adheziju)
• Citoplazma sadrži:
a) Hromozomsku DNK
b) Plazmide – kružne fragmente
vanhromozomske DNK. Udvajaju se
nezavisno od hromozomske DNK
c) Ribozome – mnogo manji od eukariotskih
+ Inkluzije – rezerve molekula, tj. energije.
Mogu biti polisaharidne ili lipidne prirode,
i često sadrže sumpor
+ Gasne vakuole – prisutne kod bakterija koje
žive u vodi. Omogućavaju plutanje
*Za membrane je karakterističan Porin, protein transporta
Svrstane su u 2 grupe:
A. Arhebakterije – prastare bakterije
B. Eubakterije – bakterije nastale od arhebakterija
13
*Gram pozitivne ćelije u nepovoljnim uslovima se pretvaraju
u Endospore (dehidrisane ćelije sa debelim zidom i dodatnim
omotačem)
S.M.
RAZMNOŽAVANJE
Razmnožavaju se fisionom deobom, nekad i za 30 min.
*Neke bakterijske kolonije mogu da se razmnožavaju
pupljenjem – na roditelju se formiraju mlade ćelije (pupoljci)
koje se otkidaju i nastavljaju životni ciklus.
4) Modrozelene bakterije / cijano bakterije – dugo
su bile svrstane kao alge u carstvu biljaka, ali
nemaju izdvojenu DNK (u jedru). Osobine:
• Vrše fotosintezu u aerobnim uslovima
• Imaju hlorofil, kao u hloroplastima
• Nemaju strukture za kretanje
• Imaju sluzav omotač, često otrovan
• Mogu da grade grozdaste ili končaste
kolonije. U tome im pomažu Heterociste
• Žive u vlažnim staništima
• Ako se previše namnože dovode do
“cvetanja vode”
METABOLIZAM
Podela bakterija po metabolizmu:
A. Autotrofne – za sintezu hranjivih materija koriste
neorganske materije. Ove bakterije mogu biti:
a) Fotoautotrofne – za sintezu hranjivih materija
koriste sunčevu energiju (obavljaju fotosintezu)
b) Hemioautotrofne – dobijaju energiju iz
hemijskih reakcija. Najbitnije bakterije koje ovde
spadaju su Azotofiksatori. Oni sami ili u simbiozi
sa biljkama redukuju azot i ugrađuju ga u
proteine i nukleinske kiseline
B. Heterotrofne – energiju dobijaju iz organskih
jedinjenja kao što su fenoli, nafta, pesticidi, organski
molekuli mrtvih organizama kao i iz živih organizama.
Veoma su značajni za prečišćavanje voda i za
stvaranje organskih jedinjenja.
Podela bakterija u odnosu na metabolizam kiseonika:
a) Aerobne
b) Anaerobne
c) Fakultativne anaerobne
(prilagođavaju se uslovima obe sredine)
SISTEMATIKA BAKTERIJA
Dele se na:
A. Eubakterije:
1) Gram + bakterije – izazivači su gangrene,
botulizma, tetanusa i crevnih infekcija. Koriste se u
industriji mlečnih proizvoda. Gram + bakterije bez
bakterijskog zida su najsitniji organizmi
2) Gram – bakterije (Proteobakterije) – to su:
o Heterotrofne bakterije, kao ešerihija i
izazivači zapaljenja pluća (tuberkuloza)
o Fotosintetske bakterije, kao purpurne
sumporne bakterije
o Azotofiksazori, kao bakterije koje žive u
simbiozi sa mahunarkama, tj. u čvorićima na
njiovim stablima.
3) Spirohete – nisu ni Gram – ni Gram +. Imaju tanko
i zavojičasto telo. Poseduju unutrašnji bič. Izazivači
su Lajmske groznice.
14
Gram + bakterije
Spirohete
Gram - bakterije
Cijanobakterije
B. Arhebakterije:
1) Metanogene – hemijskim reakcijama kojima
proizvode energiju stvaraju i metan. Žive u
močvarnim predelima i u crevnom sistemu.
2) Ekstremno halofilne (halo = sol) – naseljavaju
samo vrlo slana mesta kao okeanske obale,
solane. Heterotrofi su, ali imaju crveni pigment
koji im omogućava fotosintezu.
3) Termoacidofilne – žive u kiselim izvorima u kojima
se temperatura kreće i do 90 stepeni. Razlika u
kiselosti citoplazme i okoline je njihov izvor
energije. Većinom su autotrofi, ali ima i
heterotrofa koji naseljavaju kisele tople izvore,
bogate gvožđem.
Metanogene bakterije
Termoacidofilne bakterije
Ekstremno halofilne bakterije
S.M.
BIOLOGIJA RAZVIĆA
Biologija razvića proučava:
• Načine razmnožavanja
• Razviće (embrionalno i postembrionalno)
• Rast i starenje
NAČINI RAZMNOŽAVANJA
Dva osnovna načina razmnožavanja su:
A. Bespolno
B. Polno
A) Bespolno razmnožavanje ne uključuje razmenu genetičkog
materijala, pa se tako potomci ne razliku od roditelja ni po
genotipu ni po fenotipu i smatraju se Klonovima. Načini
bespolnog razmnožavanja:
1) Deoba – postojeća jedinka se deli na 2 nove
2) Pupljenje – na jednom delu organizma formira se
izdanak ili Pupoljak iz koga izrasta novi organizam
3) Regeneracijom – pojava da od otkinutnog dela
jedinke može nastati nova jedinka regeneracijom
*Postoje vrste koje koriste oba načina razmnožavanja:
o Kišna glista
o Hidra
Polni dimorfizam predstavlja postojanje 2 pola u jednoj vrsti.
Ima svoju biološku cenu:
• Energija se ulaže u nastanak polnih organa i ćelija
• Polovi se moraju ponašati prema određenim
pravilima. Kod mužijaka privlačenje ženki zahteva
veliku energiju:
o Poseduju produkte koji privlače (Feromone)
o Imaju specifične ukrase
o Pevaju specifične melodije
• Neophodan je reprodukcioni tajming. Polni
dimorfizam mora omogućiti istovremeno sazrevanje
spermatozoida i jajnih ćelija.
• Da bi potomsto preživilo, reprodukcija se podešava
određenom delu godine. Životinje se zato često:
o Vraćaju se na mesto nastanka (Losos i Pastrmke)
o Razmnožavaju se u određenom doba godine
o Kreiraju sredinu za razvoj embriona
(embrionalni omotači ptica i sisara)
GAMETOGENEZA
B) Polno razmnožavanje uključuje razmenu genetičkog
materijala, pa tako omogućava veću raznovrsnost. Odlikuje
većinu životinjskih vrsta. Proces:
1. U polnim organima se mejozom stvaraju polne ćelije,
tj. Gameti. Takva deoba dovodi do:
• Redukcije hromozoma (gameti su haploidni)
• Povećanja raznovrsnosti polnih ćelija
• Mogućnost kombinovanja procesom razmene
gentičkog materijala (crossing-over)
2. Spajanjem muškog i ženskog gameta nastaje Zigot
koji ima diploidan broj hromozoma (2N) i ima
jedinstvenu kombinaciju gena
3. Zigot se zatim mitotički deli (brazda) na veći broj
ćelija (blastomera) i time stvara Blastulu.
4. Procesom gastrulacije se ćelije počinju kretati u 3
osnovna tkiva, formirajući Gastrulu.
5. Od osnovnih tkiva nastaju organi embriona, a
embrion raste do rođenja ili izleganja
*Kod Insekata, nekih Riba, Vodozemaca i Gmizavaca
potomak se može razviti iz neoplođene jajne ćelije
procesom Partenogeneze.
*Mužijaci pčela (Trutovi) nastaju iz neoplođene ćelije,
a ženke iz oplođene.
15
Gametogeneza je nastanak polnih ćelija.
*Kod nekih vrsta gametogeneza počne u embrionu,
pa se pauzira do adultnog perioda (kao kod žene).
Odvijanje gametogeneze određeno je hormonima.
Postoje 2 tipa gameta:
A. Muški gameti – spermatozoidi, nastaju u testisima
procesom spermatogeneze
B. Ženski gameti – jajne ćelije, nastaju u ovarijumima
procesom oogeneze
Po sličnosti gameti se dele na:
A. Anizogamete – gameti koji se razliku po veličini i izgledu
B. Izogameti – gameti iste veličine i izgleda (retka pojava)
Nakon deoba, dobijeni gameti imaju:
• Haploidan broj hromozoma (1N)
• Jedinstvenu kombinaciju osobina genoma
(usled rekombinacija)
• Ćelijske specijalizacije bitne za funkcionalnost:
a) Bič (kod spermatozoida)
b) Jajna ćelija (kod jajne ćelije)
*Samo mali broj životinja razvija oba tipa polnih organa i ta
pojava naziva se Hermafroditizam. Karakteriše:
• Kišne gliste
• Metilje
• Pantljičare
• Paukove
Međutim, i kod hermafrodita se oplođenje najčešće odvija
između 2 jedinke, jer tako obezbeđuje raznovrsnost.
S.M.
OOGENEZA
Oogeneza je proces nastanka jajnih ćelija. U 1 procesu
oogeneze nastaje samo 1 funkcionalna zrela jajna ćelija.
Proces oogeneze:
1. Počinje u embrionalnom razvoju čoveka. Tada se
izvorne (stem) ćelijame Oogonije (2N) mitotički dele i
uvećavaju broj. Kada dostignu određen broj one rastu i
diferenciraju se u Primarne oocite.
2. Primarne oocite (2N) ulaze u Mejozu 1 i zaustavljaju
se u Profazi 1 (prvi zastoj). U njima se rekombinuju
hromozomi. Prvi zastoj traje sve do puberteta i
menstruacije, kada nekoliko primarnih oocita
završi Mejozu 1 i postanu Sekundarne oocite
*Ženski mladunci većine životinja se rađaju sa
određenim brojem primarnih ooceita
zaustavljenih u Profazi Mejoze 1
3. Sekundarne oocite (1N) ulaze u Mejozu 2 i zaustavljaju
se u Metafazi 2 (drugi zastoj). Drugi zastoj traje sve do
oplođenja, kada oplođena sekundarna oocita završava
Mejozu 2 i postaje Jajna ćelija (Ovum)
Mejoza 1 primarne oocite ne odvija se ravnomerno. U njoj
nastaju 2 ćelije različite po veličini:
a) Sekundarna oocita (drži najveći deo citoplazme)
b) Prvo polarno telo (ima vrlo malo citoplazme)
Ova deoba omogućava redukciju sa diploidne strukture na
haploidnu (pola DNK ode u polarno telo)
Mejoza 2 sekundarne oocite se ne odvija ravnomerno. U njoj
nastaju 2 ćelije različite po veličini:
a) Zrela jajna ćelija (haploidna)
b) Drugo polarno telo
Uporedo sa oogenezom sintetišu se:
a) Žumance
b) Informacioni molekuli razvića
(majčina iRNK sa uputstvima)
16
*U jednom ciklusu oogeneze:
• Riba stvori 5 miliona jajnih ćelija
• Žaba 1500 jajnih ćelija
• Zmija 12 jajnih ćelija
• Žena 1 jajnu ćeiju
*Na osnovu veličine:
• Jajna ćelija žene je prečnika 0,1 mm (100 µm)
• Jajna ćelija žabe je prečnika 2 mm
• Jajna ćelija ptice je prečnika 40 mm
Osobine jajnih ćelija:
• Stvaraju Vitelinski omotač oko sebe. Njega čine:
a) Proteini (70%)
b) Heksoza, ugljeni hidrat (20%)
c) Sijalinska kiselina (3%)
d) Sulfati (2%)
*Kod insekata i riba, ovaj omotač se zove horion
• Nisu ravne i najčešće formiraju kratke evaginacije
koje zalaze u vitelinski omotač
• Oko sebe imaju i pomoćne Folikularne ćelije. One
štite jajnu ćeliju, a kod nekih vrsta za nju stvaraju
hranjive materije. Kod sisara se one same dele, rastu i
diferenciraju gradeći Folikul u procesu folikulogeneze
• Mogu biti zaštićene i debljim strukturama kao što je:
a) Belance – proteinski omotač
b) Ljuska – čvrst mineralizovani omotač kod
ptica. Stvaraju je ćelije jajovoda, koje
obmotavaju jaja tokom prolaska kroz jajovod
• U citoplazmi sadrže Žumance koga predstavljaju
hranjive materije. Žumance je ćelijska specijalizacija,
građena od Proteina i Lipida. Obično je u obliku
granula ili pločica. Prema količini i rasporedu
žumancetnog materijala razlikuje se nekoliko vrsta
jajnih ćelija:
A. Izolecitne – siromašne žumancetom koje je
ravnomerno raspoređeno. Prisutne kod Sisara i
Bodljokošaca
B. Mezolecitne – srednje bogate žumancetom,
koje je uglavnom smešteno u jednoj polovini.
Prisutne kod Vodozemaca. Polovine se dele na:
a) Vegetativnu – sadrži žumance
b) Animalnu – sadrži nukleus
C. Telolecitne – izrazito bogate žumancetom.
Prisutne kod Ptica i Insekata. Mala količina
citoplazme bez žumanceta potisnuta je u
periferiju u obliku:
a) Ostrvceta – kod ptica
b) Pojasa – kod Insekata
+ Centrolecitne – imaju jedro centralno
postavljeno. Prisutne kod Insekata
S.M.
Organele i molekuli jajne ćelije:
• Majčinska iRNK. Pored toga što nosi informacije za
sintezu proteina, ona se citoskeletom transportuje do
membrane ćelije i vezuje za nju posebnim proteinima,
te tako uspostavlja polarnost ćelije
• Ribozomi dolaze uz iRNK. Oni su bitni nakon oplođenja,
kada je potreba velika sinteza proteina
• Kortikalne granule su vezikule prisutne ispod
membrane. Imaju važnu ulogu u oplodnji
*Sa starošću opada kvalitet jajnih ćelija, pa se zato svakoj ženi
sa preko 35 godina se preporučuje amniocenteza.
*Jajne ćelije se mogu održati smrzavanjem.
SPERMATOGENEZA
Spermatogeneza je proces nastanka spermatozoida. U 1
procesu spermatogeneze nastaju 4 spermatozoida.
Proces spermatogeneze:
1. Spermatogonije (stem ćelije)
mitotičkim deobama uvećavaju
svoj broj, ali ne ulaze u mejozu.
Za razliku od ženki, muškarci
tokom čitavog života zadržavaju
svoje stem ćelije
2. Spermatogeneza započinje u
pubertetu kada mali broj
spermatogonija uđe u Mejozu 1
kao Primarne spermatocite
Mejoza 1 primarnih spermatocita odvija se ravnomerno. U
njima dolazi do rekombinacije hromozoma i njihovim
deljenjem nastaju 2 Sekundarne spermatocite (1N)
Mejoza 2 nastaje odmah nakon Mejoze 1. U njoj nastaju 4
spermatide (1N). One se diferenciraju u 4 spermatozoida u
procesu Spermiogeneze.
Građa spermatozoida:
A. Glava – elipsoidna, sa malo
membrane. Sadrži:
• Kondenzovan nukleus
• Lizozom (Akrozom)
B. Vrat – kratak. Čine ga:
• Par centriola
• Spiralne mitohondrije
C. Rep – dugačak bič koji polazi
iz vratnih centriola
*Prosečno su dugi oko 60 µm i
stvaraju se u ogromnom broju
(100 miliona dnevno). Ne mogu
se čuvati na sobnoj temperaturi.
17
OPLOĐENJE
Oplođenje ili fertilizacija jeste spajanje 2 haploidne polne
ćelije (2 gameta) u jednu diploidnu – Zigot. Dešava se u
jajovodu. U zavisnosti gde se odigrava deli se na:
A. Spoljašnje oplođenje (Ribe i Vodozemci) – ženke
oslobode zrela jaja u spoljašju sredinu, koja će kasnije
osemeniti mužijak
B. Unutrašnje oplođenje (kod kopnenih životinja) – odvija
se u polnim organima ženke, jer se na taj način gameti i
embrioni štite od isušivanja i tako se povećava
uspešnost oplodnje. Mužijaci vrsta sa unutrašnjim
polnim oplođenjem imaju kopulatorne polne organe
kojima izlučuju gamete u ženski polni organ
Životinje sa unutrašnjim oplođenjem razvile su 3 strategije
embrionalnog razvića:
1) Oviparnost – ženke posle oplođenja ostavljaju jaja u
spoljašnju sredinu, gde se završava embrionalno
razviće mladunca (Ptice, Žabe, Beskičmenjaci)
2) Viviparnost – jajna ćelija se zadržava u majci, koja
hrani embrion. Rađaju se živi mladunci (Sisari)
3) Oviviparnost – jajna ćelija ostaje u majci, ali je ne
hrani majka, već ona konzumira žumance jajne ćelije.
Majka rađa žive mladunce (Ajkule, Gmizavci)
Oplođenje se odvija u 3 osnovna stupnja:
1) Prvi stupanj – prepoznavanje i kontakt jajne ćelije i
spermatozoida:
• Gameti se prepoznaju pomoću specifičnih
proteinskih receptora
• Spermatozoidi sisara po ubacivanju u ženske
polne organe nemaju odmah sposobnost
oplođenja, već je postepeno dobijaju procesom
Kapacitacije. U tom procesu enzimi Jajnika i
Uterusa otkrivaju mesta na membrani
spermatozoida koja služe za vezivanje za jajnu
ćeliju. Ovim procesom spermatozoid stiče
sposobnost da se kreće kroz sloj folikularnih
ćelija.
*Vrlo retko se mogu prepoznati gameti
različitih vrsta, te je u prirodi ukrštanje
vrlo retko. Izuzetak je mula (magarac +
konj), ali je neplodna.
2) Drugi stupanj – kontrolisani ulazak spermatozoida u
jajnu ćeliju u cilju održavanja diploidnosti:
• Samo 1 spermatozoid vrši oplođenje.
*Kod ptica u jajnu ćeliju ulazi veći broj
spermatozoida (polispermija), ali samo
jedan je oplodi.
• Da bi ušao u jajnu ćeliju spermatozoid mora da
razloži vitelinski omotač. Membrana akrozoma
puca, oslobađaju se enzimi i dolazi do
Akrozomalne reakcije. Na taj način se
spermatozoid probija do membrane
S.M.
•
Jaki aktinski filamenti iznad nukleusa
spermatozoida prolaze kroz membranu
jajne ćelije i za sobom vuku:
a) Nukleus
b) Centriole
Mitohondrije i bič ostaju van ćelije. Zato se
mitohondrijske nasleđuju samo od majki
• U trenutku oplođenja (ulaska spermatozoida),
Sekundarna oocita je u Metafazi 2. Ulazak
pokreće Kortikalnu reakciju. U jajnoj ćeliji se
kortikalne granule kreću ka membrani i
izbacuju svoj sadržaj u vitelinski omotač. One
sadrže:
a) Jednu vrstu polisaharida koji privlači
vodu, te bubreći stvara Fertilizacioni
omotač
b) Jedan enzim koji čini omotač
nepropusnim
Uloga fertilizacionog omotača:
a) Štiti ćeliju od ulaska drugih
spermatozoida
b) Štiti čeliju od mehaničkih oštećenja
Ovaj omotač kod ljudi nestaje pri formiranju
blastocista, a kod žaba on postoji i posle
gastrulacije.
• Mesto gde spermatozoid uđe u jajnu određuje
simetriju budućeg embriona, jer to mesto
obično određuje prvu deobenu ravan.
3) Treći stupanj – spajanje haploidnih nukleusa:
• Po ulasku spermatozoida, Mejoza 2 jajne ćelije
se završava i haploidni (1N) nukleusi gameta se
spajaju u Zigot (2N)
*Razlikuje se kod različitih vrsta, jer jajna
ćelija nije uvek u Metafazi 2 kada
spermatozoid uđe:
a) Kod Sunđera i Crva je završena
samo Mejoza 1
b) Kod Morskog ježa je završena i
Mejoza 1 i Mejoza 2
Nepravilno stvoreni gameti za posledicu imaju neplodnost i u
tom slučaju koristi se veštačko oplođenje. U zavisnosti od
problema neplodnostii koriste se različite tehnike asistirane
reprodukcije:
a) Ukoliko je problem u nemogućnosti stvaranja
gameta, koriste se donori (roditelji biraju gamet)
b) Ukoliko je problem nemogućnost spermatozoida da
se kreću, onda se sperma unosi u jajovod
c) Ukoliko je jajovod neprohodan, ćelije se uzimaju iz
majke, oplođuju u laboratoriji i vraćaju u majku
Oplođene jajne ćelije se mogu čuvati tako što se puste da
započnu brazdanje, a zatim se embrioni sa određenim brojem
ćelija zamrzavaju.
*Prvo veštačko oplođenje kod ljudi odrađeno je 1978. godine
u Velikoj Britaniji, kada je rođena beba Luiz Braun.
18
STUPNJEVI EMBRIOGENEZE (RANO RAZVIĆE)
Nakon oplođenja zigot započinje rano razviće, koga čine:
A. Brazdanje
B. Gastručacija
C. Organogeneza
BRAZDANJE
Brazdanje je uzastopno deljenje mitotičkim deobama dajući
2, 4, 8, 16 do nekoliko stotina i hiljada ćelija. Broj deoba nije
beskonačan i zapisan je u jajnoj ćeliji (drugačiji je za svaku
vrstu). Brazdanje je neophodno da bi zigot postao višećelijski
organizam.
Rezultat brazdanja zigota je Blastula – struktura koju čine
Blastomere, ćelije nastale brazdanjem zigota. Blastula je iste
veličine kao i zigot, jer Blastomere ne rastu.
*Blastula se kod sisara naziva Blastocist
Brazdanje zavisi i od količine i rasporeda žumanceta u jajnoj
ćeliji, jer žumance koči brazdanje zbog svoje gustine, tj.
usporava deobu. Postoje 2 načina brazdanja:
A. Holoblastično – brazdanje citoplazme u potpunosti.
Javlja se kod izolecitnih i mezolecitnih jajnih ćelija
B. Meroblastično – brazdanje citoplazme delimično.
Jedan deo citoplazme se brazda, dok drugi ostaje
nepodeljen. Javlja se kod telolecitnih jajnih ćelija
(ptice i insekti)
*Kod insekata žumance je u centru ćelije pa
se brazda samo citoplazma na površini.
Brazdanje ne teče uvek istom brzinom i na isti način:
• Ravnomerno se dešava samo u početku – kada su sve
blastomere jednake i nalaze se na istim mestima.
Ovim brazdanjem se blastula deli na 2 dela:
a) Blastoderm – sloj koji opkružuje unutrašnjost.
Grade ga Blastomere
b) Blastocel – šuplja unutrašnjost. Nije ispunjen
ćelijama, ali nije ni prazan prostor. Blastocel je
ispunjen sekretnim produktima blastoderma
(kod morskog ježa je to želatinasta masa)
• Neravnomerno se dešava kasnije – kada nastaju po
veličini nejednake blastomere. Jedne se dele brže, a
druge sporije. Do ovoga dolazi jer se formiraju
funkcionalno i morfološki različiti odeljci
*Kod Sisara i Ptica neravnomerno
brazdanje se dešava samo na
animalnom polu i tu se stvara
višeslojni blastoderm – Blastodisk
S.M.
Razvijenu Blastulu / Blastocist čine:
A. Blastocel – centralna šupljina
B. Trofoblast – blastomere koje formiraju sloj na
površini. Nastaju od Blastoderma, ali pošto se ne dele
intenzivno, grade samo tanak sloj
C. Unutrašnja masa ćelija – blastomere vezane za
Trofoblast na jednom kraju. Nastaju od Blastoderma
intenzivnom deobom. Samo se od ove mase formira
embrion.
*Gastrulacione pokrete omogućava Aktinski citoskelet koji
pomera blastomere u određenom pravcu. Uz pomoć
hemijskih signala ćelije znaju gde da idu.
*Kod insekata na početku se brazdaju samo nukleusi. Onda se
oni premeste u perifernu citoplazmu i počinje stvaranje
blastomera. Nukleus zna svoju poziciju i ako se uništi taj deo
citoplazme remeti se razviće.
GASTRULACIJA
Kada embrion dostigne određen broj ćelija i stvori zrelu
blastulu, počinje gastrulacija. Podrazumeva kretanje i
organizuju blastomera u 3 sloja ili klicina lista:
1) Ektoderm (spoljašnji sloj)
2) Mezoderm (srednji sloj)
3) Endoderm (unutrašnji sloj)
Rezultat gastrulacije je Gastrula. Organogenezom od 3 tkiva
gastrulacije nastaju svi organi i tkiva organizma
U unutrašnjosti gastrule se nalaze:
A. Gastrocel – šupljina
B. Blastopor – otvor za komunikaciju sa spoljašnjom
sredinom. U zavisnosti šta nastaje od blastopora,
životinje se dele na:
a) Protostome – kod njih od blastopora nastaju
usta. To je većina Kičmenjaka
b) Deuterostome – kod njih od blastopora
nastaje analni otvor, a usni se formira na
suprotnom kraju. To su Hordati
Pokreti blastomera u gastrulaciji su:
1) Invaginacija – uvlačenje sloja blastomera u
unutrašnjost (Morski Jež)
2) Ingresija – uvlačenje pojedinačnih blastomera u
unutrašnjost (npr. mezoderm Morskog ježa)
3) Involucija – deljenjem i premeštanjem ćelija se
formira novi sloj ispod starog (npr. mezoderm Žabe)
4) Epibolija – deljenjem i premeštanjem ćelija se
formira novi sloj iznad starog, tj. obrasta ga
(npr. ektoderm Žabe)
5) Delaminacija – raslojavanje
(npr. endoderm Ptica i Sisara)
19
Blastula je loptasta ili ovalna kod skoro svih vrsta, a Gastrula
se izdužuje u jednom pravcu čime uspostavlja:
• Glaveni region
• Repni region
• Bilateralna simetrija – pojava da se telo može
podeliti na 2 simetrične polovine (ravan koja deli se
naziva sagitalna ravan). Na ravni se kod čoveka nalaze
3 cevi:
1) Crevna
2) Nervna
3) Notohorda
U gastrulaciji se formiraju privremene strukture:
• Kod žabe:
o Dorzalna usna blastopora
o Ventralna usna blastopora
• Kod sisara:
o Primitivna traka
NASTANAK OSOVINSKIH ORGANA
Osovinski organi su:
A. Crevna cev
B. Notohorda
C. Nervna cev
A) Crevna cev nastaje na samom početku gastrulacije od
endoderma. Zavisno od vrste, nastaje:
a) Direktno od ćelija Endoderma (Žaba i Morski jež)
b) Delaminacijom Endoderma (Ptice i Sisari)
B) Notohorda je struktura koja nastaje iznad crevne cevi
specijalizacijom dela mezoderma:
• Sreće se samo kod hordata
• Tokom ulaska u unutrašnjost gastrule ćelije
notohorde grade stubić tkiva koji se izdužuje
• Kod kičmenjaka, notohordu menja kičma
S.M.
C) Nervna cev je struktura koja nastaje iznad notohorde
procesom neurulacije (presavijanja) ektoderma. Notohorda
izaziva ovaj proces, jer ona dodirujući ektoderm izaziva u
njemu promene:
• Nervna ploča zadebljava i savija se u Nervni oluk
• Nervni oluk se odvaja od ostatka ektoderma i postaje
Nervna cev. Od nje se formiraju mozak i kičmena
moždina, jer se poslednji deo nervne cevi proširuje u
3, a zatim u 5 mehura koji se diferenciraju u 5
različitih moždanih regiona.
*Nervna kresta – grupa ćelija koja takođe nastaje tokom
neurulacije ektoderma. Nalazi se između ektoderma kože i
nervne cevi. Kasnije migrira levo i desno od nervne cevi.
• Zadebljanja nervne kreste formiraju Plakode iz kojih
će se razviti čulni organi sluha i mirisa
• Osim čulnih organa, Nervna kresta učestvuje u
formiranju i:
a) Srži nadbubrežne žlezde
b) Ganglija
c) Pomoćnih nervnih ćelija
Sa uobličavanjem osovinskih organa se diferenciraju začeci:
• Mišića – zovu se Somiti. Nastaju segmentacijom
mezodermalnih traka levo i desno od osovinskih
organa
• Unutrašnjih organa
• Ekstremiteta
*Šaka se prvo stvori kao pločasta izbočina na
ekstremitetu, a zatim se odumiranjem ćelija
“stvaraju” prsti.
Svi ovi procesi dovode do programirane promene veličine,
proporcija i oblika embriona – Morfogenze.
ORGANOGENEZA
Organogeneza uključuje:
• Pokrete ćelija
• Promene oblika ćelija
• Deljenje i smrt ćelija
• Povezivanje sa susednim ćelijama
20
Ovim procesima se stvaraju tkiva, pa se proces naziva
Histogeneza (histos – tkivo). Tako nastaju 4 tipa tkiva:
1) Nervno
2) Mišićno
3) Vezivno
4) Epitelno
Informacioni molekuli razvića su iRNK. Ona nosi zapis za
sintezu određenih proteina i utiče na odvijanje prva 2 stupnja
nakon fertilizacije. Sintezom tih proteina ćelija se diferencira,
tj. postaje određeni ćelijski tip (npr. ćelije koje će postati
eritrociti sintetišu hemoglobin).
• Tokom blastulacije se različite iRNK raspoređuju
neravnomerno u citoplazmi jajne ćelije, pa se zato
neke ćelije brže dele, a neke sporije
• Tokom gastrulacije se sve blastomere grupišu u 3
specijalizovana sloja, na osnovu iRNK.
Jedan način da se sudbina pojedinačne blastomere prati jeste
izrada Sudbinskih mapa. U ovoj metodi se ubrizgaju boje u
svaki sloj gastrule:
1) Ektorerm – plava
2) Mezoderm – crvena
3) Endoderm – žuta
Na ovaj način se može otkriti koje ćelije grade koje organe:
a) Od ektoderma nastaju:
• Nervni sistem (od nervne cevi)
• Čula (od nervne kreste)
• Žlezde (od nervne kreste)
• Koža (od ostatka ektoderma)
b) Od mezoderma nastaju:
• Kičma (od notohorde)
• Skelet
• Mišići (od somita)
• Vezivno tkivo
• Organi za izlučivanje
c) Od endoderma nastaju:
• Respiratorni sistem (od crevne cevi)
• Digestivni sistem (od crevne cevi)
POTENTNOST JAJNIH ĆELIJA
Potentnost podrazumeva sposobnost da se od jedne
odvojene blastomere tokom brazdanja stvori čitav novi
organizam. Jajna ćelija sisara je totipotentna što znači da se
u stupnjevima od 2,4 i 8 blastomera, njihovim razdvajanjem
može se dobiti 8 potpuno razvijenih organizama. Posle 8.
stupnja se ćelije počinju diferencirati i od njih ne može nastati
organizam.
Potentnost blastomera određuje tipove razvića:
A. Determinisano razviće – (Insekti) telo embriona
nastaje tako što svaka blastomera iz oplođene jajne
ćelije ima svoje determinante za poziciju u organizmu
B. Kontrolisano razviće – (Sisari) telo embriona u
početku nastaje interakcijom blastomera, a tikiva
kasnije procesima Indukcije
S.M.
Razviće sisara pod kontrolom je:
• Majčinim iRNK
• Međusobnim interakcijama blastomera
• Procesima indukcije
Totipotentnost blastomera uzrok je rađanja jednojajčanih
blizanaca. Iz nepoznatih razloga blastomere se razdvoje
(najčešće u 2 stupnju) i stvaraju organizme identičnog pola i
izgleda.
*Dvojajčani blizanci se rađaju tako što se umesto 1 jajne
ćelije produkuju 2 i obe bivaju oplođene. Blizanačke
trudnoće koriste se u poljoprivredi (biljke)
EMBRIONALNA INDUKCIJA
Diferenciranje tkiva u tri sloja tokom gastrulacije samo je
preduslov za organogenezu. Ćelije ovih slojeva su u
međusobnoj interakciji. Ta interakcija ogleda se u indukciji
stvaranja i uobličavanja organa. Može biti:
A. Jednosmerna / Primarna indukcija – npr. ćelije
Horde se postavljaju ispod ektodermalnog sloja na
dorzalnoj strani embriona i indukuju u njemu niz
morfoloških promena koje stvaraju Nervnu cev.
B. Dvosmerna / Sekundarna indukcija – npr. kada
nervna cev diferencira 5 mehura, srednji od tih
mehura se približava se epitelu kože (ektodermu) i
indukuje ga da stvara:
a) Očnu jabučicu / Očni pehar
b) Očnog sočivo
C. Višesmerna / Tercijarna indukcija – predstavlja
indukciju koju vrši veliki broj tkiva. Npr. pri
uobličavanju:
a) Kože (ektoderm + mezoderm)
b) Pankreasa (endoderm + mezoderm)
Indukcija se ostvaruje:
A. Dodirivanjem – ćelije koje mogu da dodirom vrše
indukciju se nazivaju Organizatori
B. Signalnim molekulima – molekuli koji mogu da vrše
indukciju se nazivaju Morfogeni
*Ovi mehanizmi ne deluju isto na sve ćelije. Zavise i od
udaljenosti
Žumančana kesica – je stvorena tokom evolucije kao
rezervoar hrane. Sa rastom ebriona kesica se troši i smanjuje
sve dok ne postane deo Crevne cevi.
*Svi kičmenjaci razvijaju žumancetnu kesicu. Međutim,
čovek skoro i da nema žumance, jer ova embrionalna
tvorevina nije u funkciji ishrane, već se u njoj formiraju:
a) Stem ćelije gameta (matične ćelije)
b) Ćelije krvi
Embrionalni omotači – nastali su tokom evolucije kako bi se
Gmizavci, Ptice i Sisari prilagodili životu na kopnu. Čine ih:
1) Amnion – omotač ispunjen tečnošću u kojoj se
embrion razvija
2) Horion – omotač koji formira deo placente
3) Alantois – formira deo pupčane vrpce (i placente)
Na osnovu posedovanja amniona, životinje se dele na:
A. Amniote – imaju amnion
B. Anamniote – imaju samo žumančanu kesu (vodozemci)
Kod Sisara:
a) Amnion – nastaje delaminacijom (odvajanjem) od
embriona. Sadrži Amnionsku tečnost koja je važna za
embrion, jer:
• Štiti embrion od mehaničkog oštećenja
• Štiti embrion od isušivanja (ima određenu
koncentraciju jona koji sprečavaju smežuravanje)
b) Horion – nastaje od Trofoblasta (sloja ćelija na periferiji
gastrule). Horion je priljubljen uz zid uterusa:
• Luči enzime koji razaraju tkivo materice i
omogućava embrionu da se usadi – Implantira u
uterus. Implantacija odvija se na nivou
blastociste
• Kasnije formira horionske resice u placenti i tako
učestvuje u razmeni materijala između krvi
majke i embriona
c) Alantois – nastaje kao izraštaj crevne cevi. Postoji
samo kod Amniota. Predstavlja primitivnu pupčanu
vrpcu i kod čoveka svojim krvotokom doprinosi fetalno
placentalnoj cirkulaciji
*Organi su složene građe, jer se uz epitelne ćelije nalaze i
prateća vezivna tkiva. Delove kože čini:
• Epitel, ektodermalnog porijekla
• Potkožno vezivo, mezodermalnog porijekla
• Nervni i krvni sudovi, pigment, endoderm
EKSTRAEMBRIONALNE STRUKTURE
Embrioni kičmenjaka od početka gastrulacije i dalje tokom
razvića ponašaju se kao pravi organzmi, pa imaju potrebu za
hranom, razmenu gasova. Zbog ovoga su stvorene
ekstraembrionalne strukture kao:
A. Žumančana kesa
B. Embrionalni omotači (3)
21
S.M.
*Amnion i horion su različito nastali kod Ptica i Gmizavaca u
odnosu na Sisare, jer poseduju ljusku:
a) Amnion – predstavlja omotač koji obuhvata embrion
b) Horion – predstavlja omotač koji oblaže ljusku (sa
unutrašnje strane). Vrlo je bitan za disanje embriona,
jer je ljuska propustljiva za O2 i CO2.
c) Alantois – predstavlja izraštaj crevne cevi koji
ispunajva prostor između horiona i amniona
(ekstraembrionalni celom). Fizički se približava
horionu i ujedinjuje se sa njim u Horioalantois. On
omogućava piletu da intenzivnije diše i služi kao depo
urina.
Krv majke i embriona se ne meša. Razmena gasova i hranjivih
materija vrši se kroz krvne sudove resica Horiona, tj. arterija
Uterusa.
*Placenta se upotrebljava u farmaceutskoj industriji:
• Kreme za regeneraciju kože
• Izvor hormona
• Izvor proteina koji se koriste kao markeri tumora
POSTEMBRIONALNO RAZVIĆE
Adult je polno zrela jedinka. Njegovo razviće traje sve do
smrti jedinke (kasno razviće).
PLACENTA
Placenta je organ u kome se vrši transport između krvi fetusa
i krvi majke. Može biti:
A. Horio-vitelusna placenta
B. Horio-alantoisna placenta (kod sisara)
Nastanak placente:
• Horion stvara resice koje prodiru u tkivo Uterusa
• Žumančana kesa ili alantois (zavisi od tipa placente)
formira krvne sudove koji kroz pupčanu vrpcu dopiru
do svake horionske resice i prave kapilarnu mrežu
Funkcije placente:
• Fizički održava embrion prikačenim za zid materice
• Luči veliki broj hormona vezanih za razvoj embriona
• Započinje porođaj
• Izaziva stvaranje mleka za ishranu mladunca
Prema obliku placente i površini kojom su povezane sa
uterusom one mogu biti:
1) Difuzne – povezane čitavom površinom
(Konji, Svinje)
2) Kotiledone – povezane višestrukim površinama u
obliku kotiledona (Krave, Ovce)
3) Zonalne – povezane pojasno (Psi, Mačke)
4) Diskoidalne – povezane diskoidalno (Čovek, Pacov)
22
RAST I METAMORFOZA
Rast predstavlja razviće organizma praćeno umnožavanjem
ćelija tog organizma. Mladunče postepenim rastom dostiže
izgled adulta.
*Metamorfoza je specijalan tip rasta u kojem jedinka
radikalno menja svoj morfološki oblik i način života.
Sreće se kod insekata i vodozemaca. Kod insekata iz
zigota se prvo razvijaju polno nezreli stupnjevi (larva,
nimfa, lutka) koji se po izgledu i načinu života
razlikuju od roditelja.
Oblici metamorfoze:
A. Rast i remodeliranje – mali stepen promena, mladunci
su minijaturni roditelji, rastući dostižu veličinu tela
roditelja
B. Nepotpun preobražaj – umereni stepen promena, kao
što je prolazak kroz stupnjeve nimfi. Karakteriše insekte
C. Potpun preobražaj – velike promene
u postembrionalnom razviću:
• Leptir prolazi kroz stupnjeve
larve i lutke do adulta
• Žabe takođe imaju ovu
metamorfozu, nezreo mladunac
je punoglavac koji remodelira
telo da bi se transformisao u
odraslu žabu.
S.M.
REGENERACIJA
Regeneracija predstavlja proces obnavljanja manjih, ali i većih
oštećenja tela životinja. Tipovi regeneracije:
A. Delimična regeneracija – obnavljanje tkiva (rane) ili
povreda organa (škrge, kljun, peraje).
B. Potpuna regeneracija – kod Daždevnjaka. Može da
nadoknadi i veća oštećenja (kao gubitak ekstremiteta)
*Kod čoveka Jetra ima najveću sposobnost regeneracije. Čak
70% tkiva može da se regeneriše od prvobitne veličine.
*Pojava koja se sreće kod Sunđera, Hidre i Morske zvezde nije
regeneracija, već bespolno razmnožavanje
STARENJE
Svaka jedinka u genomu ima zapisan maksimalan životni
vijek, koji je karakterističan za vrstu kojoj pripada. Za čoveka
to je 120 godina. Nauka o starenju je Gerontologija.
Teorije starenja:
A. Teorija nagomilavanja mutacija – mutacije se gomilaju
tokom života sve do trenutka kada je šteta prevelika, te
izazivaju smrt. Međutim, posle atomskih bombi u
Japanu je povećan broj mutacija, ali ne i brzina
starenja. To ukazuje da ova teorija nije potpuno tačna
B. Teorija skraćivanja hromozma – svakom deobom
molekul DNK gubi postepeno nukleotide na krajevima
Hromozoma – na Telomerama. Oko 100 nukleotida se
gubi po deobi.
C. Teorija slobodnih radikala – tokom života se
nagomilavaju slobodni radikali kao nusprodukt
metabolizma. Reaguju sa gradivnim i funkcionalnim
jedinicama ćelija izazivajući mutacije. Njihovo
delovanje može se ublažiti Antioksidansima
(u njih spadaju vitamini C i E)
D. Teorija genskog sata – sa obzirom da geni kontrolišu
stupnje razvića, nema sumnje da konotrolišu i starenje.
Ukoliko nema nekih gena ubrzano se stari, kao u
bolesti Progeriji. Rađaju se “stara” deca koja retko
dožive 15 godina.
*Starenje se najbolje uočava na koži. Postaje manje elastična,
bora se i opušta. Njenu zategnutost održavaju kolagena i
elastična vlakna potkožnog veziva. Kad rast prestane,
stvaranje kolagena i elastina je sporije, tako da se ti molekuli
teško regenerišu. Kožne kreme sadrže baš ove sastojke.
SUMIRANA BIOLOGIJA RAZVIĆA
Osobine čovekovog razmnožavanja:
• Razmnožavanje je polno
• Gametogeneza se odvija u jajnicima i semenicima
• Oplođenje je unutrašnje
• Od 1 zigota nastaje oko 200 tipova ćelija
• Embrionalni i fetalni period razvića u telu majke traju
od 38 do 40 nedelja.
23
Bebe ženskog pola se rađaju sa oko 2 miliona primarnih
oocita u jajnicima. Do sedme godine taj broj se smanji na
trista hiljada. Od puberteta do menopauze samo 400 će
sazreti i biti oslobođene u jajovod. Vreme dostizanja polne
zrelosti kontrolišu hormoni:
• Estrogen
• Folikulostimulirajući hormon (FSH)
• Luteinizirajući hormon (LH)
• Progesteron
Ovi hormoni se luče ciklično u Menstrualnom ciklusu, koji
traje 28 dana:
a) Prvih 12 dana se odvijaju promene u Jajniku i Uterusu:
• Uterus ljušti svoj površinski sloj
(Endometrijum), što dovodi do krvarenja
• U jajniku FSH i LH stimulišu primarne oocite da
završe Mejozu 1, a zatim ih stimulišu da odmah
započnu Mejozu 2.
b) Posle 14 – 15 dana dolazi do bubrenja folikula, koji
prska zbog hormona i izbacuje zrelu jajnu ćeliju u
jajovod
Folikularne ćelije se umnožavaju uporedo sa oocitom. Uloga:
• Ishranjuju jajnu ćeliju
• Luče estrogen
• Luče tečnost koja polako ispunjava unutrašnjost
folikula
Spermu čine:
a) Semena tečnost – sadrži oko 150-350 miliona
spermatozoida u 1 ejakulatu. Samo oko 100
dospeva do jajovoda
b) Sekret prostate – štiti spermatozoide od kisele
sredine vagine (nizak pH)
Proces razvića:
1. Oplodnja:
• Akrozomalnom reakcijom spermatozoid prodire
u jajnu ćeliju. To aktivira jajnu ćeliju da završi
Mejozu 2 i stvori haploidni nukleus
• Spajanjem sa muškim gametom nastaje zigot
• Kortikalnom reakcijom nastaje fertilizacioni
omotač
2. Embrionalni period (od začeća do 8. nedelje):
• Brazdanjem se od zigota stvori lopta sa 32 ćelije,
za oko 96 sati (4 dana)
• Embrion stiže i u uterus negde oko 6 i 7 dana.
Trofoblastne ćelije u ovom periodu:
a) Hrane embrion tako što razlažu sekret iz
žlezda majčinog uterusa
b) Grade spoljašnji sloj blastocista, tj.
obrazuju Horion
c) Razlaže tkivo materice da bi se mogla
izvršiti implantacija
S.M.
•
3.
4.
5.
6.
Unutrašnja masa ćelija otpočinje gastrulaciju. Od
unutrašnje mase nastaju:
a) Embrion
b) Amnion
c) Alantois
Embrion stvara amnion i žumančanu kesu.
• Oko 3. nedelje horion i alantois formiraju
placentu. Tada žena sumnja na trudnoću.
• Tokom 3. i 4. nedelje traje organogeneza.
• U 4. nedelji srce počinje da kuca
• Na kraju 4. nedelje embrion je 500 puta veći u
odnosu na početak
• Na kraju 8. nedelje embrion ima sve strukture
karakteristične za adulta, samo minijaturne
Rani fetalni period (od 8. – 28. nedelje):
• Rastu organi i celi organizam. Fetus je dugačak
oko 30 cm i težak oko 600 g.
Kasni fetalni period (od 28. nedelje do rođenja):
• Odlikuje se uobličavanjem tela fetusa do
ljudskog oblika i intenzivnim rastom kostiju.
Beba je duga 50 cm i višestruko teža.
• Do rođenja prođe 266 dana
Rođenje:
• Rođenje podstiče sam fetus. Placenta luči
hormone koji kontrahuju mišiće uterusa.
• Porođaj traje nekoliko sati. Bolan, prirodan i
nestimulisan porođaj je najbezbedniji.
• Nakon porođaja placenta se odvaja od zida i
kontrakcijama biva potisnuta.
• Pupčana vrpca se odstranjuje. Mali deo pupčane
vrpce uvlači se u trbušni zid i postaje pupak.
Rast:
• Novorođenjče je minijaturni adult.
Za 2 meseca udvostručava težinu.
• Najznačajniji faktor za dete jeste majčino mleko,
koje sadrži hranjive materije i majčina antitela
(nema ih kupovno mleko)
• Organi tokom djetinjstva rastu više deobom
nego uvećavanjem samih ćelija.
• Glava je i posle rođenja najveća na telu i sporije
raste. Ovakav način rasta je Alometrijski.
• Mozak raste nekoliko godina nakon rođenja i
uspostavlja pun intelektualni kapacitet.
• Pubertet je period burnih promena organizma
kada se polni dimorfizam ispoljava.
Trudnoća se popularno deli na 3 trimestra:
1) Prvi trimestar – odgovara mu embrionalni period
2) Drugi trimestar – odgovara mu rani fetalni period
3) Treći trimestar – odgovara mu kasni fetalni period
*Talidomid se u SAD prodavao kao preparat protiv trudničkih
bolova. Izazvao je mnoge poremećaje kod dece.
*Virusna infekcija koja kod dece izaziva jednu vrstu boginja,
kod majke izaziva pobačaj ili nepravilnost u razvoju ploda u 2.
mesecu.
KLONIRANJE
Klon je genetički istovjetna kopija. U prirodi klonovi nastaju
vegetativnim razmnožavanjem koje je jedna od vrsta
bespolnog razmnožavanja (jagode i perunike). Veštačkim
kloniranjem je moguće stvoriti životinju iz diferencirane ćelije
odrasle jedinke (jer sve ćelije nose istu DNK)
*Prvo kloniranje sisara izvedeno je 1997. godine na ovci Doli.
Ljudski embrion je vrlo osetljiv na uticaje iz spoljašnje
sredine, kao što su:
• Virusne infekcije
• Bakterijske infekcije
• Lekovi
• Zračenje
• Loša ishrana
24
S.M.
FIZIOLOGIJA
Fiziologija je nauka koja proučava funkcionisanje ljudskog
organizma, kroz njegove fizičke i hemijske procese. Deli se na:
• Fiziologiju nervnog sistema
• Fiziologija čula
• Fiziologiju cirkulatornog sistema
• Fiziologiju respiratornog sistema
• Fiziologiju digestivnog sistema
• Fiziologiju urinarnog sistema
• Fiziologiju endokrinog sistema
NERVNI SISTEM
Kod kičmenjaka, nervni sistem čine:
A. Centralni nervni sistem
(CNS) – čine ga:
a) Mozak
b) Kičmena moždina
B. Periferni nervni sistem
(PNS) – čine ga:
a) Nervi
b) Ganglije
Nervni sistem ima brojne uloge (o kojima će biti priče
kasnije). Njegovo funkcionisanje se uglavnom bazira na
receptorsko-efektorskom sistemu.
RECEPTORSKO EFEKTORNI SISTEM
Predstavlja biološki kontrolni sistem koji detektuje promene
(spoljašnje ili unutrašnje sredine) i reaguje na njih. Uvek ga
posreduju nervne ćelije. Receptorsko-efektorni sistem se
sastoji od 3 komponente:
1) Receptora / Čulnih ćelija – prepoznaju draži
(stimuluse) i pretvaraju ih u Akcioni potencijal, kojeg
šalju kroz nervna vlakna
2) Provodnika – Neurona i nervnih vlakana. Vlakna su
izduženi nastavci neurona. Jedna vlakna prenose
informaciju iz čulnih ćelija do svog neurona u CNS-u, a
druga nervna vlakna iz svog neurona u CNS-u prenose
komandu do efektora. Vlakna mogu biti deo:
a) Senzitivnih neurona – oni primaju informaciju
koja stiže od receptora do CNS-a
+ Interneurona – neuroni koji svojim vlaknima
povezuju senzitivne i motorne neurone
b) Motornih neurona – oni šalju komandu iz CNS-a
do efektora
3) Efektora – ćelije koje sprovode komande iz CNS-a, te
na taj način vrše reakciju sistema na promenu. Ovu
ulogu imaju:
a) Mišići (tj. mišićne ćelije)
b) Žlezde (tj. žlezdane ćelije)
Informacije iz receptora se obrađuju da bi se dobila konačna
percepcija stimulusa. Najveći nivo obrade vrše neuroni
mozga. Oni mogu na osnovu iskustva neke stimuluse
prihvatati, a neke ignorisati.
25
Refleksni luk je put od receptora do efektora. Njegovi
osnovni elementi su receptori, provodnici i efektori. Primer
klasičnog refleksnog luka:
1. Nastaje stimulus (draž)
2. Receptor reaguje na draž tako što stvara akcioni
potencijal, koji prenosi na vlakno senzitivnog neurona
3. Senzitivni neuroni svojim vlaknima primaju i sprovode
akcioni potencijal od receptora do motornih neurona
+ Interneuron (inter – između) – prima akcioni
potencijal od senzitivnog neurona i sprovodi ga ka
motornom neuronu (ne postoji uvek)
4. Motorni neuron prima akcioni potencijal od
senzitivnog neurona i sprovodi ga svojim vlaknom do
efektora
5. Efektor prima akcioni potencijal od vlakna motornog
neurona. Akcioni potencijal aktivira efektor da stvori
određenu reakciju tj. odgovor, kao što su lučenje
nekog hormona (žlezda) ili pokret (mišić)
*Treba razlikovati stimulus i reakciju. Sluh je reakcija, a
vibracija je stimulus. Vid je reakcija, a svetlo je stimulus.
Akcioni potencijali predstavljaju promene potencijala
membrane uvek iste amplitude (jačine) i trajanja. Akcioni
potencijali se razlikuju samo u frekvenciji (broj nastalih
akcionih potencijala u jedinici vremena). Frekvencija zavisi od
jačine stimulusa (draži), pa se informacija o jačini stimulusa
prenosi u vidu frekvencije u mozak:
a) Jak stimulus – visoka frekvencija akcionih potencijala.
b) Slab stimulus – niska frekvencija akcionih potencijala.
Ne dovodi svaki stimulus do Akcionog potencijala. Najmanja
jačina stimulusa na koji receptor reaguje zove se Pražni
stimulus. Kada je jačina stimulusa manja od pražnog
stimulusa, nema Akcionog potencijala i reakcije.
*Pražni stimulus na kojeg reaguju termoreceptori je
0,1 C°. Svaka promena manja od 0,1 C° se ne registruje
Šifra obilježenih linija je veza između određene zone mozga i
receptora, na osnovu koje se određuje priroda stimulusa.
Npr. potiljačna zona mozga je vidna zona, jer prvenstveno
dobija stimuluse iz fotoreceptora oka. Ova zona na sve
stimuluse reaguje isto, tj. stvara senzaciju vida
*Pošto na sve stimuluse reaguje isto, čak i udarac
potiljačnog regiona dovodi do osećaja svetlosti
S.M.
RECEPTORI (ČULNI RECEPTORI)
Na osnovu sredine, dele se na:
A. Eksteroceptore – primaju draži iz spoljašnje sredine
B. Interoceptori – primaju draži iz unutrašnje sredine
Na osnovu draži koje prepoznaju, dele se na:
1) Mehanoreceptore – tu spadaju:
• Receptori za dodir, u koži
• Receptori za istegnutost mišića (proprioceptori)
• Receptori za sluh i ravnotežu (uho)
2) Hemioreceptore – tu spadaju:
• Receptori za miris
• Receptori za ukus
3) Termoreceptore – receptori koji reaguju na promenu
temperature kože i krvi
4) Fotoreceptore – receptori koji reaguju na svetlosne
draži, tj. na elektromagnetne talase određenih dužina
5) Receptore za bol (nocioceptori) – receptori koji
reaguju na:
a) Mehaničku bol
b) Toplotnu bol
c) Hemijsku bol
Receptori specijalizovani za primanje jednog vida draži se
grupišu u čulne organe:
1) Oči – grupacija fotoreceptora
2) Uši – grupacija mehnanoreceptora za sluh i ravnotežu
3) Nos – grupacija hemioreceptora za miris
4) Jezik – grupacija hemioreceptora za ukus
5) Koža – grupacija mehanoreceptora za dodir
Osobine aksona:
• Početni deo aksona se naziva Inicijalni segment.
Predstavlja mesto na kojem nastaje Akcioni potencijal
• Akson može biti obložen Mijelinskim omotačem. On
sprečava gubljenje naelektrisana (struje), te dovodi
do bržeg prenosa akcionih potencijala kroz akson
• Akson se na svom kraju grana i tako stvara Aksonske
završetke. Svaki završetak može da prenosi akcioni
potencijal na 1 ćeliju, pa na osnovu toga 1 akson
može da prenosi akcioni potencijal na više ćelija
• Sinapsa je mesto na kojem se uspostavlja mesta
između Aksonskog završetka i ćelije. Aksonski
završeci na mestu sinapse imaju oblik dugmića
*Brzina prenosa AP u aksonu dostiže do 120 m/s
*Dužina aksona se kreće od 1 mm do 1 m
*Debljina aksona se kreće od 1 µm do 25 µm
Osobine mijelinskog omotača:
• Hemijski se sastoji od mijelina (lipid)
• Formiraju ga potporne glijalne ćelije, koje se zatim
obmotavaju višestruko oko Aksona
• Nodusi su mesta na kojima nema mijelinskog
omotača. Nalaze se na pravilnim rastojanjima
• Internodusi su mesta između nodusa. Obložena su
mijelinskim omotačem
NERVNE ĆELIJE (PROVODNICI)
Osnovne gradivne i funkcionalne jedinice nervnog sistema su
nervne ćelije – neuroni. Glavna osobina ovih ćelija je
sposobnost provodljivosti akcionih potencijala.
*U 1 cm3 mozga postoji 50 miliona neurona
*U sastav nervnog tkiva ulaze i potporne, glijalne
ćelije, kojih ima 10-50 puta više nego neurona
Svaki neuron se sastoji od 3 dela:
1) Ćelijsko telo (soma) – predstavlja metabolički centar,
jer sadrži organele i jedro
2) Dendriti – kratki i razgranati nastavci koji služe
za primanje Akcionih potencijala
3) Akson / Nervno vlakno – jedan duži nastavak, koji
služi za slanje i prenos Akcionih potencijala
26
Podela neurona na osnovu broja nastavaka:
A. Unipolarni – imaju 1 nastavak, koji je akson
B. Pseudo-unipolarni – imaju 1 nastavak. On se grana
na 2 dela, jedan je akson, a drugi je dendrit
C. Bipolarni – imaju 2 nastavka. Jedan nastavak je
akson, a drugi je dendrit
D. Multipolarni (najčešći oblik) – ima više nastavaka.
Jedan nastavak je akson, a drugi su dendriti
S.M.
AKCIONI POTENCIJAL
Potencijal je vrednost koja odgovara naelektrisanju i izražava
se u volitma [V]. U ćelijama ga stvaraju naelektrisani molekuli,
koji se nazivaju elektroliti ili joni (Na+, K+, Cl-…). Kako se
unutrašnjost i spoljašnjost ćelije razlikuju po sastavu jona,
tako se razlikuju i potencijali sa unutrašnje i spoljašnje strane
membrane ćelije. Razlika ovih potencijala predstavlja
membranski potencijal, koji je prisutan na svim ćelijama
(stvara ga neravnomerna raspodela jona oko membrane)
Nadražljive ćelije su samo ćelije koje imaju sposobnost da
reaguju na promene membranskog potencijala. Membranski
potencijal se menja pod uticajem stimulusa kod čulnih,
nervnih i efektorskih ćelija:
• Kod čulnih ćelija, taj stimulus je draž
• Kod neurona, taj stimulus je AP
• Kod efektorskih ćelija, taj. stimulus je AP
Tipovi potencijala:
1) Mirovni potencijal je potencijal u odsustvu draži. Iznosi
oko -60 mV
2) Graduisani potencijal je svaki potencijal koji nastaje
usled promene mirovnog potencijala membrane.
Ove promene nastaju usled otvaranja ili zatvaranja
posebnih jonskih kanala membrane. Tipovi promena:
A. Depolarizacija – smanjuje negativnost ćelije.
Nastaje kada se otvore kanali za Na+, te on ulazi u
ćeliju prateći hemijski gradijent
B. Hiperpolarizacija – povećava negativnost ćelije.
Nastaje kada se otvore kanali za K+, te on izlazi iz
ćelije prateći hemijski gradijent. Nikada ne dovodi
do Akcionog potencijala
Graduisani potencijali su samo faza u nastanku Akcionih
potencijala. Pri dostizanju kritičnog nivoa depolarizacije,
Graduisani potencijali postaju Akcioni potencijali. Kritični
nivo depolarizacije (prag) je oko -40 mV do -45 mV
(za 15-20 mV niži od mirovnog potencijala, -60 mV).
*Graduisani potencijali koji ne dostignu kritični nivo
depolarizacije nestanu nakon kratkog vremena
3) Akcioni potencijal – potencijal koji nastaje od graduisanog
potencijala pri dostizanju kritičnog nivoa depolarizacije.
Nastaju po principu “sve ili ništa”:
a) Sve – pri dostizanju kritičnog nivoa depolarizacije,
nastaju AP uvek istog trajanja i amplitude. Dalje
povećanje depolarizacije nema uticaja na osobine AP
b) Ništa – ukoliko se ne dostigne kritičan nivo
depolarizacije, nema nikakvog AP
*Jačina depolarizacije zavisi od jačine stimulusa
*Hemijski gradijent – pojava da svaki molekul teži da se
rasporedi ravnomerno. Zbog toga molekuli prelaze iz sredine
sa većom konc. u sredinu sa manjom konc. Joni K+ su više
koncentrisani unutar ćelije, a joni Na+ su više koncentrisani
spolja. Zbog toga se oni kreću ka sredini sa manjom
koncentracijom, pri otvaranju jonskih kanala.
27
JONSKA OSNOVA AKCIONOG POTENCIJALA
Akcioni potencijal se sastoji od 4 faze:
1) Depolarizacija – faza u kojoj membranski potencijal
raste do nule i preko nje, tj. postaje sve pozitivniji. U
ovoj fazi su otvoreni Na+ kanali
2) Vrh – faza u kojoj se izlazak K+ izjednačava sa ulaskom
Na+, te membranski potencijal prestaje rasti. U ovoj
fazi su otvoreni i Na+ i K+ kanali
3) Repolarizacija – faza u kojoj se potencijal vraća ka
potencijalu mirovanja (-60 mV). U ovoj fazi su
otvoreni K+ kanali
4) Prebačaj – faza u kojoj dolazi do hiperpolarizacije. U
ovoj fazi su otvoreni K+ kanali, ali se polako zatvaraju.
Traje kratko
*Pri samom nastanku AP se otvaraju i Na+ i K+ kanali.
Međutim, kanali za Na+ se brzo otvaraju, a kanali K+ sporo
(isto važi i za zatvaranje). Zbog toga:
• Prva je depolarizacija, jer se prvo otvaraju Na+ kanali
• Vrh nastaje kada se izjednače otvoreni Na+ i K+ kanali
• Repolarizacija nastaje jer broj otvorenih K+ kanala
raste, a broj otvorenih Na+ kanala smanjuje (brzo se
otvaraju, ali i zatvaraju)
• Prebačaj nastaje jer se kanali za K+ sporo zatvaraju
S.M.
Putovanje akcionog potencijala – kada deo membrane
dostigne kritični nivo depolarizacije, ulazak Na+ jona
depolariše i deo membrane ispred sebe. I tako akcioni
potencijal putuje kao fitilj koji sagoreva. Putuje samo u
jednom smeru, od inicijalnog segmenta do završnog dugmića.
SINAPSE
Na osnovu prenosa informacije (AP), sinapse se dele na:
A. Hemijske sinapse – u njima se poruke prenose preko
specifičnih hemijskih agenasa – neurotransmitera
B. Električne sinapse – u njima se poruke prenose
direktno sa ćelije na ćeliju bez neurotransmitera
(najbolji primer su ćelije u srčanom mišiću)
Na osnovu lokacije, sinapse se dele na:
A. Centralne sinapse – nastaju između ćelija u CNS-u.
Obično su te ćelije neuroni
B. Periferne sinapse – nastaju između ćelija u PNS-u.
Obično je jedna ćelija te sinapse neuron (tj. njegov
akson), a druga ćelija je efektor:
a) Mišićna ćelija
b) Žljezdana ćelija
*Periferna sinapsa neurona sa mišićnom ćelijom se naziva
Motorna ploča
Brzina protoka akcionog potencijala zavisi od debljine
nervnog vlakna i od broja otvorenih kanala u membrani:
o Deblje vlakno je brže od tankog vlakna
o Vlakno sa malim brojem kanala je brže od vlakna sa
velikim brojem kanala
Mijelinski omotač – ima ulogu izolatora, tako što zaustavlja
curenje pozitivnog naelektrisanja kroz membranu. Nodusi
predstavljaju mašineriju koja stvara akcione potencijale.
Naelektrisanje samo putuje kroz Internoduse, a u Nodusima
ono izlazi kroz membranu i stvara akcioni potencijal. Ova
pojava naziva se Skokovito sprovođenje.
28
Motorna ploča se formira između:
a) Završnog dugmića neurona (pre-sinaptička ćelija)
b) Mišićne ćelije (post-sinaptička ćelija)
Osobine motorne ploče:
• Membrane ćelija nisu u kontaktu nego su razdvojene
Sinaptičkom pukotinom, vanćelijskim prostorom.
• U završnom dugmiću se nalaze brojne Sinaptičke
Vezikule i svaka sadrži nekoliko 1000 molekula
Acetilholina (ACh) koji je neurotransmiter.
• U mišićnoj ćeliji se nalaze proteini u ulozi receptora za
Acetilholin. Kada se za njih veže Acetilholin, oni
otvaraju Na+ jonske kanale koji stvaraju depolarizaciju,
pa akcioni potencijal
Proces prenosa:
1. Akcioni potencijal putuje kroz akson do dugmića
2. Akcioni potencijal na dugmiću otvara kanale za Ca++, čiji
nagli porast u ćeliji izbacuje sadržaj vezikula (ACh) u
sinaptičku pukotinu preko egzocitoze
3. Acetilholin se veže za svoje receptore na mišićnoj ćeliji
4. Vezivanje Acetilholina za ove receptore otvara Na+
jonske kanale, koji dovode do depolarizacije, te do
nastanka akcionog potencijala
5. Akcioni potencijal u motornoj poloči dovodi do
fleksije mišića
S.M.
EFEKTORI
U efektore spadaju:
A. Mišići – dele se na:
a) Skeletne mišiće (poprečno-prugasti)
b) Srčane mišiće (poprečno-prugasti)
c) Glatke mišiće
B. Žlezde
SKELETNI MIŠIĆI
Skeletne mišiće čine paralelno postavljene mišićne ćelije, koje
imaju izdužen i vlaknast oblik. Kontrolišu ih motorni neuroni u
kičmenoj moždini.
*1 neuron može kontrolisati više mišićnih ćelija, zbog
postojanja aksonskih završetaka i dugmića. Sve mišićne
ćelije pod kontrolom 1 neurona čine Motornu jedinicu
Osnovna karakteristika mišićnih ćelija je sposobnost
kontrakcije ili grčenja, kojom nastaje mišična napetost. To
omogućavaju Miofibrili – končaste proteinske strukture u
citoplazmi svake mišićne ćelije. Osobine miofibrila:
• Na njima se uočavaju i svetle i tamne zone,
zato se ovi mišići zovu još i poprečno-prugasti
• Miofibrili se sastoje od serijski povezanih Sarkomera, a
svaku sarkomeru čine 2 vrste filamenta:
A. Tanki filamenti, sastavljeni od aktina. Aktin se
vezuje u dvostruki spiralni lanac sa još dva
regulatorna proteina:
• Končasti protein – sprečava vezivanje
miozinskih glavica za aktin
• Drugi protein – pri vezivanju Ca++ uklanja
končasti protein i omogućava vezivanje
glavica miozina
B. Debeli filamenti, sastavljeni od miozina. Svaki
molekul miozina ima glavicu koja štrči
*Mišićno vlakno = Mišićna ćelija
*Mišićno vlakno ≠ Miofibril
29
Proces kontrakcije:
1. Akcioni potencijal se stvara preko motorne ploče
2. Akcioni potencijal na mišićnoj ćeliji otvara kanale za
Ca++, što dovodi do porasta njegove koncentracije u
citoplazmi
*Ca++ se u stanju mirovanja nalazi u
Sarkoplazminom retikulumu
(endoplazmatski retikulum mišića)
++
3. Ca se veže za Drugi protein aktina, koji pomera
končasti protein i omogućava vezivanje miozinskih
glava i aktinskih molekula.
4. Glavice miozina razlažu molekul ATP i sa dobijenom
energijom se vežu za aktinski molekul, stvarajući
kontrakciju
*Svaka glavica miozina može razlagati ATP
5. Da bi se kontrakcija završila, potreban je 1 molekul
ATP-a kako bi se odvojili miozin i aktin
*Bez Ca++ nema kontrakcije. Nakon kontrakcije, Ca++ se
aktivnim transportom vraća u Sarkoplazmin retikulum
*Proces opuštanja je aktivan proces, jer je miozinu potreban
ATP da bi se odvojio od aktina. Zbog toga nakon smrti dolazi
do “Rigor mortisa” – pojave da su mišići mrtvog kontrahovani
jer nema ATP-a da bi se odvojili miozin i aktin.
Posmatrajući čitav mišić, akcioni potencijali tj. kontrakcije se
sabiraju i povećavaju napetost mišića sve do momenta kada
se postigne maksimalna kontrakcija mišića – Mišićni tetanus.
*Tokom mišićnog tetanusa dolazi do zamora mišića.
Zamor se javlja kada nestane zaliha ATP-a pa ćelije
bez prisustva O2 (anaerobno) razgrađuju glukozu, te
se nakuplja mlečna kiselina.
Tipovi mišića:
A. Crveni mišići – mišići prilagođeni su za dugotrajno
stajanje i hodanje. Spori se kontrahuju, sporije se
zamaraju i sporije se opuštaju:
• Stvaraju ATP razgradnjom glukoze uz O2. Imaju
veliku mrežu kapilara za dovod glukoze i O2 koje
koriste za obnavljanje ATP-a (zato su crveni)
• Imaju dosta mitohondrija i mioglobina (protein
koji vezuje O2 iz krvi). Bitno za stvaranje ATP
B. Beli mišići – mišići prilagođeni za brze i jake pokrete.
Brzo se kontrahuju, brzo se zamaraju:
a) Stvaraju ATP razgradnjom glukoze bez O2
(tada brzo deluju i brzo se zamaraju)
b) Stvaraju ATP razgradnjom glukoze sa O2
(tada brzo deluju, a sporo se zamaraju)
S.M.
SRČANI MIŠIĆ
Glavni deo srčanog mišića čine:
A. Tipične (radne) ćelije:
• Grade pretkomore i komore
• Membrane su im međusobno povezane
električnim sinapsama (prelaznim pločama)
koje omogućavaju brz prenos akcionog
potencijala bez neurotransmitera
• Cilindričnog oblika
B. Sprovodne ćelije:
• Neke sprovodne ćelije same stvaraju akcioni
potencijal (predvodničke), a ostale sprovode
akcione potencijal (AP) do tipičnih ćelija
• Ima ih mnogo manje od tipičnih
• Povezane su u:
a) Čvorove – postoje 2:
1) Sinoatrijalni (SA) – sadrži predvodničke
ćelije koje same stvaraju AP (75 u min)
(nalazi se u zidu desne pretkomore)
2) Atrioventrikularni (AV) – nalazi se
između desne pretkomore (atrium) i
desne komore (ventrikulus)
b) Sprovodna vlakna – povezuju čvorove
međusobno, kao i čvorove sa ostatkom srca
Srce je autoritmično – kontrakcija se inicira u samom srcu.
Ne kontrahuje se voljno. ANS može samo da vrši male
modifikacije rada srca:
a) Simpatikus (Noradrenalin) ubrzava rad srca
b) Parasimpatikus (Acetilholin) usporava rad srca
GLATKI MIŠIĆI
Glatki mišići grade zidove šupljih unutrašnjih organa kao što
su želudac, creva, mokraćna bešika, materica
Osobine:
• Vretenastog oblika
• Grade ga aktinski i miozinski filamenti, ali ne kao
skeletne mišiće, jer nisu poprečno prugasti
• Kontrahuju se u više osa, za razliku od skeletnih
mišića koji se kontrahuju u samo 1 osi
• Njihovo grčenje je veoma sporo, ali dugotrajno
• Ne kontrahuje se voljno, već pod kontrolom ANS
• Neki glatki mišići mogu da se grče samo nakon
pristizanja AP (u dužici oka i zidu krvnih sudova),
a neki mogu sami stvarati AP (tj. imaju ćelije slične
predvodničkim)
30
DVOJNA INERVACIJA ORGANA
Deo nervnog sistema koji inerviše spolja neuočljive motorne
funkcije naziva se Autonomni nervni sistem (ANS). On
kontroliše žlezde, srčani mišić i glatke mišiće. Deli se na:
A. Simpatički nervni sistem
(noradrenalin je neurotransmiter)
B. Parasimpatički nervni sistem
(acetilholin je neurotransmiter)
CENTRALNI NERVNI SISTEM
CNS čine:
A. Kičmena moždina
B. Mozak – sastoji se od:
a) Moždanog stabla – čine ga:
1) Produžena moždina (medulla oblongata)
2) Varolijev most (pons)
3) Srednji mozak (mesencephalon)
b) Malog mozga (cerebellum)
c) Međumozga (diencephalon)
d) Velikog mozga (cerebrum)
Postoje 2 karakteristične mase u CNS-a:
A. Bela masa – čine je Aksoni grupisani u snopove, koji
zbog mijelinskog omotača daju belu boju
B. Siva masa – čine je tela Neurona, njihovi Dendriti i
Aksoni bez mijelinskog omotača
U kičmenoj moždini je siva masa unutra, dok je oblaže bela
masa. U mozgu je bela masa unutra, dok je oblaže siva masa
Ćelijska tela neurona grupisana su u “Jedra” (sive mase).
U njima se nalaze nervni centri.
*Nervni centri za regulaciju nesvesnih procesa se
prevashodno nalaze u nižim delovima moždanog stabla:
o Centar regulacije disanja
o Centar regulacije krvnog pritiska i rada srca
o Refleksi za odbrambene reakcije organizma
o Centar za reakcije u ishrani (suzenje, kijanje,
kašljanje, žvakanje, gutanje)
S.M.
CENTRALNA SINAPSA
Osobine koje karakterišu samo centralne sinapse:
• Jedan neuron ima ogroman broj ovih sinapsi sa drugim
neuronima, dok se ostale sinapse pojavljuju, ali su
mnogo rijeđe
• Osim acetilholina, u ovim sinapsama se koriste i drugi
neurotransmiteri. Ima ih preko 20 i mogu se svrstati u:
a) Amino-kiseline (npr. GABA, Glicin, Glutamat)
b) Amine (npr. Seratonin, Dopamin)
c) Peptide (npr. Supstanca P, VIP)
d) Purinske nukleotide (npr. ATP, Adenozin)
• Efekat delovanja zavisi od neurotransmitera. U drugim
sinapsama neurotransmiteri samo podstiču nastanak
AP, dok u centralnim sinapsama određeni
neurotransmiteri mogu zaustiviti nastanak AP
(nazivaju se inhibitorni neurotransmiteri)
Centralna sinapsa (obično hemijska), uspostavlja se između:
a) Aksona
presinaptičke ćelije
b) Dendrita
postsinaptičke ćelije
U centralnim sinapsama postoje 2 vrste promena potencijala
membrane:
A. Ekscitatorne – nakon vezivanja neurotransmitera za
receptor, otvara se jonski kanal za Na+ i dolazi do
depolarizacije. Takva promena potencijala je
Ekscitatorni postsinaptički potencijal (EPSP)
B. Inhibitorne – nakon vezivanja neurotransmitera za
receptor, otvara se jonski kanal za K+ ili Cl- i dolazi do
hiperpolarizacije. Takva promena potencijala je
Inhibitorni postsinaptički potencijal (IPS)
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA
Refleksni luk je put koji draž pređe od receptora do efektora.
Može se podeliti na 2 puta:
A. Aferentni put – put koji draž prođe od receptora do
senzitivne nervne ćeije, a od nje do CNS-a (kičmene
moždine ili mozga)
*Zbog ovoga se senzitivni neuroni još
nazivaju i aferentni neuroni
B. Eferentni put – put koji komanda pređe od motornih
ćelija CNS-a do efektora
*Zbog ovoga se motorni neuroni još
nazivaju i eferentni neuroni
*Senzitivni neuroni se nalaze i spolja i unutar CNS-a, dok se
motorni neuroni nalaze isključivo u CNS-u
Ganglija / Ganglion je grupa nervnih ćelija van CNS-a, tj. u
PNS-u (kod kičmenjaka). Može sadržati:
a) Neurone PNS-a (senzitivni neuroni)
b) Neurone ANS-a (postsinaptički neuroni)
Tipovi refleksih sinaptičkih veza:
A. Monosinaptički refleksi – u njihovom refleksnom luku
postoji samo 1 centralna sinapsa između:
• Senzitivnog neurona i Motornog neurona
B. Polisinaptički refleksi – u njihovom refleksnom luku
postoji više centralnih sinapsi, jer u ovakvim vezama
između senzitivnog i motornog neurona postoje
Interneuroni. Obično su to 2 centralne sinapse između:
• Senzitivnog neurona i Interneurona
• Interneurona i Motornog neurona
Pojedinačni EPSP ne može izazvati aktivacioni potencijal, tj.
ne može da dostigne prag (kritični nivo depolarizacije) na
inicijalnom segmentu. Međutim, više EPSP-ova sabiranjem
mogu stvoriti akcioni potencijal. Tipovi sabiranja:
A. Prostorno sabiranje – ako više EPSP-ova stiže sa
različitih neurona i sabiraju se na jednom neuronu
B. Vremensko sabiranje – ako više EPSP-ova stiže sa 1
neurona, ali u vrlo malom vremenskom periodu
*Oba sabiranja se odvijaju na presinaptičkoj ćeliji (neuronu)
*IPSP i EPSP se međusobno otkazuju
31
Primer polisinaptičkog refleksnog luka za bol:
1) Senzitivan neuron (nalazi se van moždine) je
pseudounipolaran neuron. Njegov nastavak se grana na:
a) Dendrite – odlaze do receptora u koži za bol
b) Akson – odlazi u moždinu, do interneurona
2) Interneuron (u moždini) se grana na 2 grane:
a) Jedna grana ide ka mozgu i omogućava voljnu
kontrolu refleksa (nastupa kasnije)
b) Druga grana ide ka motoneuronu koji naređuje
reakciju odmah, bez voljne kontrole
S.M.
Interneuron može da vrši i Recipročnu inhibiciju, tj. da osim
što aktivira jednu grupu mišića, istovremeno inhibiše drugu
antagonističku grupu mišića. Tako interneuron koordiniše
motornu aktivnost i omogućava glatke pokrete.
*Ukoliko bi došlo do istovremene kontrakcije mišića i
njegovog antagoniste, mišić bi prvo morao da nadjača
svog antagonistu, a tek onda uradi ono što mu je
naređeno. Nastalo bi veliko oštećenje tkiva
Pojave vezane za prenos i primanje signala:
A. Divergencija – pojava da jedna ćelija prenosi signale
na više ciljnih ćelija:
• Svojstvena je svim delovima CNS-a
• Omogućava pojačanje signala
(više signala = jači efekat).
B. Konvergencija – pojava da jedna ćelija prima signale
sa većeg broja presinaptičkih ćelija:
• Svojstvena je motoneuronima. Oni vrše
sabiranje signala i na osnovu toga izvršavaju
ili inhibišu pokret.
*Signal = obrađena informacija (akcioni potencijal)
Vremenska amplifikacija je omogućila da se neke reakcije
vremenski produže iako je stimulacija receptora prošla.
Omogućena je postojanjem kružnih lančanih veza između
nervnih ćelija, koje se nazivaju Oscilatorne veze.
Pretpostavlja se da imaju ulogu u memoriji.
32
Povratna inhibicija onemogućava da neka reakcija traje dugo.
U njoj se obično senzitivni neuron ili interneuron grana na 2
grane:
a) Jedna grana uspostavlja vezu sa ciljnom ćelijom
b) Druga grana uspostavlja vezu sa inhibitornim
neuronom, koji inhibitorno deluje na neuron koji
se granao
U ovoj pojavi se aktivira efektor i ubrzo nakon toga inhibiše.
EVOLUCIJA NERVNOG SISTEMA
Jedna ćelija ili samo deo ćelije može da ima ulogu i receptora
i provodnika i efektora kod primitivnih organizama. Primer je
odgovor izbegavanja kod paramecijuma. Kada primeti štetni
stimulus koji će otvoriti kanale za Ca++ ili K+, on aktivira treplje
u jednom ili drugom pravcu.
Tipovi nervnog sistema:
A. Bez nervnog sistema (Sunđeri i Protozoe) – nema
nervnih ćelija, ali postoje određene ćelije koje se grče i
primaju nadražaj
B. Difuzni / Mrežasti (Dupljari) – nervne ćelije su
organizovane u vidu mreže. Povezuju receptore na
površini tela sa efektorima
C. Ganglijski / Vrpčasti (Pljosnati crvi i Zglavkari) – nervne
ćelije su smeštene u ganglije u svim telesnim
segmentima. Glavena ganglija ima najveću ulogu i
predstavlja prvi primitivan mozak
D. Cevasti (Kičmenjaci) – nervne ćelije stvaraju nervnu cev
koja se u embrionalnom razviću proširuje na prednjem
delu u 3 mehura, a zatim u 5 mehura. Od njih se
razvijaju određeni delovi mozga:
1) Od prvog mehura – Veliki mozak i Međumozak
2) Od drugog mehura – Srednji mozak
3) Od trećeg – Moždano stablo i Mali mozak
+ Od ostatka nervne cevi – Kičmena moždina
S.M.
Ventrikularni / Komorski sistem je skup komora i kanala u
CNS-u, ispunjenih Moždanom tečnošću (Cerebro-spinalni
fluid, CSF). Uloga ove tečnosti:
a) Štiti CNS od mehaničkih potresa
b) Štiti CNS od nagle promene krvnog pritiska
c) Štiti CNS od promene sastava krvi
U komorski sistem spadaju:
• Centralni kanal – nastaje sužavanjem šupljine unutar
kičmene moždine. On u predelu velikog otvora na dnu
lobanje prelazi u IV moždanu komoru
• IV moždana komora – nalazi se iznad Moždanog stabla
(gradi joj dno), a ispod Malog mozga (gradi joj krov).
Dole se produžava u centralni kanal, a gore je povezana
III komorom preko Silvijevog kanala
• III moždana komora – nalazi se u Međumozgu. Dole je
povezana sa IV komorom preko Silvijevog kanala, a
levo i desno je povezana sa I i II komorom
• I i II moždana komora – nalaze se u Velikom mozgu.
Simetrične su i povezane sa III komorom.
KIČMENA MOŽDINA
Najduža je kod riba, kod kopnenih kičmenjaka završava se u
delu 1. krsnog pršljena (L1). U ostatku kičmenog kanala nema
kičmene moždine.
Putevi bele mase mogu biti:
A. Uzlazni (aferentni) – prenose informacije iz kičmene
moždine ili direktno iz receptora do gornjih delova
CNS-a. Najvažniji:
o Put za bol – prenosi informacije direktno sa
kožnih receptora u Talamus. Ne gradi nikakvu
sinapsu u kičmenoj moždini
B. Silazni (eferentni) – prenose informacije iz gornjih
delova CNS-a do kičmene moždine. Najvažniji:
o Piramidalni put – prenosi informacije iz kore
prednjeg mozga do kičmene moždine. Daje
komandu za grčenje mišića i omogućava
voljne, fine pokrete
*Piramidalni putevi (levi i desni) se
ukrštaju na prednjoj strani kičmene
moždine, te zato svaka polovina mozga
kontroliše pokrete suprotne strane tela
Kičmena moždina je segmentirana pršljenovima. Iz svakog
segmenta kičmene moždine izlazi 1 par moždinskh nerava
(31 par kod čoveka). Moždinski nervi (ili spinalni nervi) su
mešoviti, tj. sadrže i senzitivna i motorna vlakna:
A. Senzitivna vlakna – prostiru se kroz moždani živac
od receptora do zadnjih rogova kičmene moždine.
*Senzitivni neuroni iz kojih potiču senzitivna
vlakna se nalaze u sklopu Kičmenog gangliona.
Ovi neuroni su bipolarani i daju 2 grane:
a) Dendritska ide do receptora
b) Aksonska ide do zadnjih rogova
B. Motorna vlakna – prostiru se kroz moždani živac
od prednjih rogova kičmene moždine do efektora.
*Motorni neuroni iz kojih potiču motorna
vlakna se nalaze u sklopu prednjeg roga
Sastoji se od:
A. Sive mase – ima oblik leptira. Na njoj se jasno
uočavaju morfološki i funkcionalno različiti delovi
koji se nazivaju rogovi:
1) Prednji rogovi (eferentni / motorni)
2) Zadnji rogovi (aferentni / senzorni)
+ Lateralni / Srednji rogovi
(sadrže centre ANS-a)
B. Bele mase – nalazi se oko sive mase. Kroz nju polaze
putevi (aksoni nerava)
33
*Motorna i senzitivna vlakna izlaze odvojeno iz kičmene
moždine, ali se vrlo brzo spajaju u Moždinski nerv. Ubrzo
nakon toga, Moždinski nerv se grana. Njegove grane ulaze u
sve ostale nerve tela (osim kranijalnih / glavenih)
S.M.
Funkcije i centri kičmene moždine:
• Reguliše aktivnost unutrašnjih organa, jer se u njoj
nalazi većina jedara autonomnog nervnog sistema
(u lateralnim rogovima)
• Centar koji reguliše kretanje dijafragme – regulisanjem
kretanja dijafragme kontroliše disanje
• Centar prostih refleksnih pokreta – kao što su:
a) Refleks povlačenja
b) Refleks grčenja trbušnih mišića tokom golicanja
c) Refleks savijanja nožnih prstiju usled češkanja
tabana
d) Refleks koji izaziva udarac perkusionog čekića
*Centri za složenije reflekse se nalaze u višim
delovima CNS-a
*Ukoliko se prekine veza mozga i kičmene moždine na bilo
kojem delu, dolazi do spinalnog šoka. Nakon nekoliko nedelja
sposobnost refleksa se vraća, međutim voljni pokreti ispot
mesta prekida su trajno izgubljeni (Paraliza).
Dejstvo Simpatikusa:
• Širi disajne puteve
• Širi zenice
• Ubrzava rad srca
• Povećava krvni pritisak, tj. sužava krvne sudove
• Stimuliše sekreciju adrenalina i noradrenalina
• Inhibiše kontrakciju mokraćne bešike
• Inhibiše rad polnih organa
• Inhibiše lučenje pljuvačke
*Parasimpatikus ima suprotno (antagonističko) dejstvo
Načini na koje ANS sprovodi dejstvo:
a) Parasimpatikus – koristi Acetilholin (ACh). On se
vezuje za receptore na efektorima
*Jedan od važnijih neurotransmitera PNS-a i
Parasimpatikusa je Adenozin
b) Simpatikus – inerviše nadbubrežnu žlezdu da luči
Adrenalin i Noradrenalin.
*Ovi molekuli imaju isto dejstvo, ali Adrenalin je
hormon, a Noradrenalin neurotransmiter
AUTONOMNI NERVNI SISTEM
ANS je deo je perifernog nervnog sistema i deluje
samostalno, kao i vrlo brzo.
MOŽDANO STABLO
Čine ga 2 tipa neurona:
1) Presinaptički neuroni – nalaze se u CNS-u. Njihovo
vlakno je presinaptičko i stvara sinapsu sa
postsinaptičkim neuronom
2) Postsinaptički neuroni – nalaze se u PNS-u, u sklopu
gangliona ANS-a. Njihovo vlakno je postsinaptičko i
stvara sinapsu sa efektorom (žlezda ili mišić)
PRODUŽENA MOŽDINA
Čine ga 2 antagonistička (suprotna) sistema:
A. Simpatički nervni sistem (SY)
• Aktivira se u stresnim situacijama
• Presinaptički neuroni SY se nalaze u kičmenoj
moždini (u lateralnim rogovima)
• Postsinaptički neuroni SY se nalaze u
ganglionima Simpatičkog stabla
• Presinaptički neuroni grade sinapsu sa
postsinaptičkim neuronima
• Vlakna postsinaptičkih neurona su duga, jer
se prostiru sve do organa koje inervišu
B. Parasimpatički nervni sistem (PSY)
• Aktivira se u stanjima mirovanja
• Presinaptički neuroni PSY se nalaze u:
a) Kičmenoj moždini (u lateralnim rogovima),
b) Produženoj moždini (u jedrima glavenih
nerava, kao što je 10. nerv Vagus)
• Postsinaptički neuroni PSY se obično nalaze u
samom zidu organa kojeg inervišu
• Presinaptički neuroni grade sinapsu sa
postsinaptičkim neuronima
• Vlakna postsinaptičkih neurona su kratka, jer se
već nalaze u organu koji inervišu
34
Moždano stablo čine:
1) Produžena moždina
2) Varolijev most
3) Srednji mozak
Produžena moždina se nastavlja na kičmenu moždinu i slična
je njoj. Razlikuju se po tome što siva masa produžene
moždine nije u obliku leptira, već u obliku velikog broja
ostrvaca sa jedrima glavenih živaca (9, 10, 11 i 12). Ova jedra
su u zadnjem delu moždine, ispred IV moždane komore.
Produžena moždina se naziva “čvor života” jer sadrži brojne
automatske centre bitne za život. Ovi automatski centri
smešteni su u evolutivno najstarijem delu moždanog stabla
koji se naziva – Mrežasta struktura. Prostire se kroz čitavo
moždano stablo i čine je složene mreže nervnih ćelija. Ovi
automatski centri su:
• Centar za udisaj – preko neurona kičmene moždine
šalje mišiću dijafragme impuls za kontrakciju. To traje
2 sekunde, pa sepravi prekid od 3 sekunde
(zato se ciklus ponavlja 12 puta u 1 min)
• Centar za rad srca – šalje impulse do srca, preko 10.
glavenog nerva Vagusa. Stvara miran Vagusni tonus
od 75 otkucaja u minuti.
• Centar za krvni pritisak – kontroliše promer krvnih
sudova. Ima 2 grupe ćelija, za sužavanje i širenje.
• Centar za gutanje
• Centar za povraćanje
• Centar za lučenje pljuvačke
• Centar za odbrambene refleksa kijanja i kašljanja
*Glaveni = Kranijalni, Nerv = Živac
S.M.
VAROLIJEV MOST
Most ili Pons povezuje produženu moždinu i srednji mozak.
Takođe sadrži jedra glavenih nerava (5, 6, 7 i 8).
Centri u mostu:
• Centar za inhibisanje spontanog slanja impulsa za
udisaj – preko neurona kičmene moždine inhibiše
kontrakciju dijafragme (potrebna za udisaj). Inhibicija
traje 3 sekunde
*Produžena moždina indukuje udisaj, Most
zaustavlja udisaj. Zbog toga se može reći da je
vratni deo kičmene moždine odgovoran za disanje
• Centar za usklađivanje mimike lica
• Centar za bolne stimuluse sa kože lica, zuba i uha
• Centar za žvakanje
• Centar za obrambene reflekse suzenja i treptanja
SREDNJI MOZAK
Srednji mozak je deo mozga koji trpi najmanje promene od
početka razvića:
• Košljoribe imaju najrazvijeniji srednji mozak. Njima je
ovde vidni centar i podsjeća na građu prednjeg mozga.
• Vodozemci, gmizavci i ptice u srednjem mozgu primaju
vidne, motorne i zvučne signale
• Sisari imaju slabo razvijen srednji mozak (osim delfina i
slepih miševa koji njime emituju i primaju ultrazvuke)
Građa srednjeg mozga:
• Siva i bela masa su izmešane
• U sredini je Silvijev kanal koji povezuje IV i III komoru
• Na zadnjoj strani srednjeg mozga se nalaze kvržice:
a) Gornje vidne kvržice – primaju signale iz
mrežnjače i vidne zone mozga. Podešavaju
položaj oka u odnosu na slušne, vidne i signale
kože
b) Donje slušne kvržice – primaju signale iz
slušnog puta
• Na prednjoj strani srednjeg mozga se nalaze Moždani
kraci ili Moždane drške. One povezuju Veliki mozak sa
Moždanim stablom
• U prednjem delu srednjeg mozga se nalaze jedra
glavenih živaca (3 i 4). Oni kontrolišu:
a) Automatske i svesne pokrete očiju
b) Refleksno širenje i sužavanje očiju
• U mrežastoj strukturi srednjeg mozga nalaze se:
A. Crveno jedro
B. Crna supstancija
35
Za funkciju srednjeg mozga su ključna ova 2 jedra (Crveno
jedro i Crna supstancija). Ova 2 jedra:
a) Oni inhibišu procese produžene moždine
b) Održavaju normalan položaj glave i tela, i ustajanje.
*Ako se preseče veza između srednjeg mozga i produžene
moždine, produžena moždina ostaje bez inhibicije. Ona
konstantno šalje impulse nervnim ćelijama kičmene moždine
koje dovode do stalnog grčenja mišića. Takođe, osoba ne
može ustati, niti održati normalan položaj glave i tela.
*Parkinsonova bolest nastaje oštećenjem crne supstancije,
tj. nervnih ćelija koje luče Dopamin. Dovodi do podrhtavanja
ruke, ukočenosti mišića i nekontrolisanih pokreta.
MALI MOZAK
Nalazi se na krovu (iza) IV moždane komore. Najrazvijeniji je
kod električnih riba, ptica letačica i sisara trkača. Kod sisara
ga čine 2 hemisfere koje povezuje “Centralni crv”.
Siva i bela masa obrnuto su raspoređene:
• Siva masa gradi Koru. Izbrazdana je u vidu listića. Čine
je tela neurona. Kora:
a) Prima nervna vlakna Ulaznih puteva
b) Daje nervna vlakna koja idu do Jedara
• Siva masa gradi Jedra u unutrašnjosti. Jedra:
a) Primaju nervna vlakna iz kore
b) Daju nervna vlakna Izlaznih puteva
• Bela masa se nalazi između kore i jedara. Čine je
nervna vlakna koja:
a) Dolaze u mali mozak (Ulazni putevi)
b) Napuštaju mali mozak (Izlazni putevi)
*Najvažnije jedro je “Zubato jedro”, jer daje nervna vlakna
koja idu do kore Prednjeg mozga i tu gradi sinapse.
S.M.
Mali mozak se po starosti se deli na:
a) Najstariji deo:
• Prvi put se javlja kod riba
• Reguliše ravnotežu
b) Stari deo:
• Prvi put se javlja kod reptila
• Reguliše automatske pokrete, stav tela i tonus
mišića (nesvesni pokreti)
c) Najmlađi deo:
• Zauzima najveći deo malog mozga
• Komunicira sa Prednjim mozgom
(u ovaj deo spada Zubato jedro)
• Kontroliše pokrete tela i ekstremiteta, naročito
brze pokrete (svesni pokreti)
*Prednji mozak šalje naredbu mišićima da se neki pokret
izvrši, ali šalje i Malom mozgu plan te naredbe. Pored
prednjeg mozga, mali mozak takođe prima podatke o
položaju tela i istegnutosti mišića. Na osnovu tih podataka,
Mali mozak ispravlja naredbe i šalje ih u periferiju. Tako mali
mozak ispravlja svaki pogrešan pokret.
*Čovek sa oštećenim malim mozgom ne može da hoda
pravilno, jer ne može da proceni udaljenost koju treba da
pređe (Ataksija).
MEĐUMOZAK
Nalazi se između hemisfera prednjeg mozga. U njemu se
nalazi III moždana komora. Čine ga:
A. Talamus
B. Hipotalamus
C. Epifiza (Pinealna žlezda)
*Postoje i Subtalamus, Epitalamus i Metatalamus
Talamus se nalazi u zadnjem delu III komore. Ima oblik jajeta.
Predstavlja glavnu stanicu čitavog CNS-a, jer se skoro svi
putevi zaustavljaju u njemu ili prolaze kroz njega. Funkcija:
• Dešifruje, tumači i prerađuje informacije sa periferije.
(svaki receptor čulnih organa unutrašnjeg uha,
mrežnjače i kože ima svoju projekciju u Talamusu)
• Učestvuje u grubom razlikovanju osećaja kao bol, grub
dodir, vibracije, zvuk, razlikovanje svetla i tame.
*Talamus razlikuje osećaje iako su oštećeni delovi
mozga specijalizovani za njih. Međutim, sa oštećenim
talamusom i blag dodir je bolan, a prijatan ukus je
neprijatan
• Utiče na tonus mišića, koordinaciju pokreta i ravnotežu
*Osobe sa oštećenim talamusom imaju nenormalne
pokrete i savijenu šaku sa ispravljenim prstima.
Hipotalamus se nalazi na podu i zidovima III komore. Na
donjoj strani hipotalamusa je drška preko koje je povezan sa
Hipofizom. Siva masa predstavljena je u vidu velikog broja
jedara koja su mnogim vezama povezana sa drugim delovima
mozga, ali i endokrinim sistemom, pa je tako hipotalamus
uključen u regulaciju velikog broja funkcija:
• Reguliše stalnost unutrašnje sredine (homeostaza)
• Reguliše ponašanje
• Oslobađa hormone koji regulišu oba režnja Hipofize
• Prednji deo upravlja raznim funkcijama Parasimpatikusa
• Zadnji deo upravlja raznim funkcijama Simpatikusa
• Prednji deo reguliše odavanje toplote.
(dovodi do Termolize u toplim situacijama)
• Zadnji deo reguliše čuvanje toplote
(dovodi do Termogeneze u hladnim situacijama)
• Reguliše glad
• Reguliše sitost
• Reguliše žeđ
• Reguliše reproduktivno, emotivno i instinktivno
ponašanje (bes, ljutnja, strah) zajedno sa Limbičkim
sistemom
*U prednjem delu ima ćelije koje istovremeno aktiviraju
centar za žeđ, ali i zadnji režanj hipofize koji dovodi do
zadržavanja vode
Limbički sistem čine:
A. Hipokampus
B. Bademasta jedra
C. Limbička kora (najstariji deo prednjeg mozga)
*Hipokampus i Bademasta jedra izazivaju strah i bes. Njihovo
uklanjanje izaziva gubitak straha i pitomo ponašanje
*Razaranje Limbičke kore i Bademastih jedara dovodi do
hiperseksualnosti majmuna, mačaka i ljudi.
*Epifiza i Hipofiza se posmatraju u sklopu endokrinog sistema
36
S.M.
PREDNJI MOZAK
Prednji mozak trpi najveće promene u evoluciji i razvoju.
Povećava mu se masa i usložnjava uloga:
• Kora mozga se prvi put javlja kod Gmizavaca, tokom
filogenije
• Ribe i vodozemci u prednjem mozgu imaju samo
mirisnu funkciju
• Sisari u prednjem mozgu imaju funkcije:
o Kontrola senzornih i motornih funkcija
o Govor
o Učenje i Pamćenje
o Mišljenje
Kod čoveka prednji mozak predstavlja najveći deo CNS-a, pa
se zove i Veliki mozak. Težak je 1 – 1.5 kg, a površina mu je
2,2 m2 (1/3 čini površina mozga, a 2/3 čine nabori kore).
Čine ga 2 hemisfere povezane snopom Aksona (bela masa).
Hemisfere:
A. Leva – naučna, zadužena za:
• Govor
• Sklapanje rečenica
• Rešavanje problema
• Analitičko razmišljanje
B. Desna – umetnička, zadužena je za sintetsko
razmišljanje (sagledavanje cjeline)
*Obe hemisfere kontrolišu motoriku suprotne strane tela
Građa velikog mozga:
A. Siva masa – čine je milijarde neurona. Nalaze se u:
a) Kori (najveći deo neurona čini koru)
b) Jedrima (manji i stariji deo neurona čini jedra)
B. Bela masa – čine je aksoni koji povezuju:
• Hemisfere
• Delove iste hemisfere
• Koru i druge delove CNS-a
37
Kora se filogenetski deli na:
A. Novu koru (90%) – čine je čine 6 slojeva nervnih ćelija
poredanih kao stubići. Svaki stubić je specijalizovan za
određen stimulus. Ova kora se anatomski deli na 4
režnja:
1) Čeoni (frontalni) – čini prednji deo kore
2) Potiljačni (okcipitalni) – čini zadnji deo kore
3) Slepoočni (temporalni) – čini bočni deo kore
4) Temeni (parijetalni) – čini srednji i gornji deo kore
+ Ostrvo (insula) – nalazi se ispod slepoočnog režnja
B. Staru koru (10%) – čine je oko 3 sloja nervnih ćelija.
Anatomski je uglavnom čine delovi kore koji se ne vide
(nalaze se unutrašnjem delu hemisfera). Režnjevi:
1) Limbička kora
2) Mirisna kora
Brazde povećavaju površinu mozga, a najveće brazde ga dele
na režnjeve. Te brazde su:
A. Centralna brazda – deli mozak na:
a) Prednju polovinu (čeoni režanj)
b) Zadnju polovinu (temeni režanj)
B. Bočna brazda – deli mozak na:
a) Gornju polovinu (čeoni i temeni režanj)
b) Donju polovinu (slepoočni režanj)
FUNKCIONALNA PODELA KORE MOZGA
Funkcionalno, kora je podeljena na:
1) Motornu zonu
2) Senzornu zonu
3) Asocijativnu zonu
+ Specijalizovane zone (za vid, sluh, govor…)
*Delovi kore koji nisu obeležni su asocijativna zona
S.M.
1) Motorna zona – nalazi se u čeonom režnju, ispred
centralne brazde. Grade je stubići od 6 naslaganih slojeva
neurona, koji daju komande za pokrete suprotne strane tela
(od ovih neurona polaze piramidalni putevi).
*Penfild je otkrio da stimulacijom kore ispred centralne
brazde dolazi do određenih pokreta. Stimulacija istog
dela kore uvek dovodi do istog pokreta, a različiti delovi
kore stvaraju različite pokrete. Kako je otkrivao šta koji
deo kore kontroliše, Penfild je sastavljao motornu mapu
pokretljivosti i prikazao je u vidu Motornog
homunkulusa (čovečuljka):
• Telo se u kori projektuje naopako, jer se u
gornjim delovima kore nalaze neuroni za pokrete
noge, a u donjim delovima kore nalaze neuroni
za pokrete mišića glave
• Jezik, usta i palac zauzimaju najveću površinu
motorne kore i motornog čovečuljka
• Zastupljenost dela tela na motornoj kori je
proporcionalna preciznosti pokreta koju taj deo
obavlja (veća zastupljenost = veća preciznost)
*Povreda delova motorne kore dovodi do paralize
odgovarajućih mišića na suprotnoj strani tela.
2) Senzorna zona – nalazi se u temenom režnju, iza centralne
brazde. Grade je stubići od 6 naslagnih slojeva neurona, koji
primaju informacije iz receptora tela (ovi neuroni primaju
senzitivne puteve).
*Penfild je otkrio da stimulacijom kore iza centralne
brazde dolazi do određenih senzacija. Stimulacija istog
dela kore uvek dovodi do iste senzacije, a različiti delovi
kore stvaraju različite senzacije. Kako je otkrivao šta koji
deo kore oseća, Penfild je sastavljao senzitivnu mapu
pokretljivosti i prikazao je u vidu Senzitivnog
homonkulusa (čovečuljka).
• Telo se u kori projektuje naopako, na isti način
kao kod Motornog homonkulusa
• Jezik, usne i jagodice prstiju zauzimaju najveću
površinu senzitivne kore i senzitivnog čovečuljka
• Zastupljenost dela tela na senzitivnoj kori je
proporcionalna gustini receptora u tom delu tela
*Povreda delova senzitivne kore dovodi do poremećaja
osećanja stimulusa kao što su dodir, toplota i bol (ređe).
*Senzorni putevi prvo dolaze do Talamusa (stanica) gde se
razlikuju grubi osećaji, pa tek onda stižu do senzornih zona.
3) Asocijativna zona je specifična za sisare. Čini oko 90%
kore. U ovoj zoni se sakupljaju svi nadražji i tumače se.
Najvažnije zone koje ulaze u sastav asocijativne zone su:
• Asocijativna vidna zona – nalazi se oko vidne zone.
Služi za tumačenje onoga što se vidi
• Asocijativna slušna zona – nalazi se oko slušne zone.
Služi za tumačenje onoga što se čuje
• Brokina zona – služi za govor
• Vernikeova zona – služi za razumevanje govora
38
VIDNA ZONA
Vidna zona se nalazi u potiljačnom režnju. Prima vidni put,
koji se kreće:
• Od receptora mrežnjače
• Kroz 2. glaveni živac (n. opticus)
• Kroz Talamus (stanica u kojoj često gradi sinapsu)
• Do Vidne zone, kojoj dovodi informaciju iz mrežnjače
*Informacije se iz Vidne zone šalju u Asocijativnu vidnu zonu,
gde se one tumače i daje im se odgovarajuće značenje
Oštećenja:
a) Oštećenje vidne zone izaziva potpuno slepilo
(nemogućnost primanja vidnih informacija)
b) Oštećenje asocijativne vidne zone izaziva
nemogućnost tumačenja onog što se vidi
SLUŠNA ZONA
Slušna zona nalazi se u gornjem delu slepoočnog režnja.
Prima slušni put, koji se kreće:
• Od receptora u unutrašnjem uhu
• Kroz 8. glaveni živac (n. vestibulocochlearis)
• Kroz Srednji mozak (gradi sinapsu sa donjim kvržicama)
• Kroz Talamus (stanica u kojoj često gradi sinapsu)
• Do Slušne zone, kojoj dovodi informaciju iz uha
*Informacije se iz Slušne zone šalju u Asocijativnu slušnu
zonu, gde se one tumače i daje im se odgovarajuće značenje
Oštećenja:
a) Oštećenje slušne zone izaziva potpunu gluvoću
b) Oštećenje asocijativne slušne zone izaziva
nemogućnost tumačenja onog što se čuje
(razlikovanje frenkvencija zvuka i razumevanje riječi)
GOVORNE ZONE
Kora mozga ima 2 zone vezane za govor:
A. Brokina zona (po Polu Broki) – nalazi se u čeonom
režnju. Zadužena je za artikulaciju i motoriku govora
*Osoba sa poremećajem ove zone ima potpunu
nemogućnost govora (razumevanje ostaje
neoštećeno). Ovaj poremećaj se zove Afazija
B. Vernikeova zona (po Karlu Vernikeu) – nalazi se u
slepoočnom režnju, blizu slušne zone. Zadužena je za
davanje značenja riječima.
*Osoba sa poremećajem ove zone govori tečno,
ali ne razume šta govori i šta drugi govore
Informacija teče iz Slušne zone, do Vernikeove zone, do
Brokine zone. Iz Brokine zone se šalje komanda do Motornih
zona koje kontrolišu pokrete grkljana, usta i jezika.
U obradi nekog procesa, određena hemisfera ima značajniju
ulogu i ona je Dominantna. U slučaju govora, dominantna je
leva hemisfera.
*To ne znači da ovi centri ne postoje u desnoj hemisferi
*Osim od ove 2 zone, govor zavisi i od viših delova kičmene
moždine, moždanog stabla, kao i od slušne zone.
S.M.
UČENJE I PAMĆENJE
STANJA MOZGA
Razlikovanje pojmova:
• Učenje – proces usvajanja činjenica i novih znanja
• Pamćenje (Memorija) – sposobnost da se saznanja
stečena učenjem sačuvaju i ponovo koriste
Elektroencefalografija (EEG) je postupak merenja
bioelektričke aktivnosti kore Prednjeg mozga uz pomoć
elektroda.
Tipovi učenja:
A. Učenje činjenica. Ovakvo učenje se teže memoriše. Put
informacije u ovom učenju:
1. Informacija se prvo obrađuje u asocijativnim
zonama:
a) Čeonog, Temenog i Potiljačnog režnja
b) Limbičkog sistema
2. Informacija se iz asocijativnih zona prenosi u
Hipokampus, gde se ponovo obrađuje
3. Informacija se iz Hipokampusa ponovo vraća u
asocijativne zone mozga. Dugotrajno se skladišti
u slepoočnom režnju
B. Učenje motornih veština. Ovakvo učenje se lako
memoriše. Zahteva aktivnost:
a) Slepoočnog režnja
b) Bademastih jedara
c) Specifične senzorne i motorne zone (za
izvršavanje specifičnog ponašanja – veštine)
Tipovi memorije:
A. Kratkotrajnu – omogućava da ponovimo nešto
(npr. pesmu) odmah nakon što je čujemo
B. Dugotrajnu – omogućava da ponovimo nešto i
mesecima kasnije (nakon ponavljanja)
Konsolidacija ili Učvršćivanje memorije je proces prenošenja
informacija iz kratke u dugotrajnu memoriju. Ponavljanje je
jedan od mehanizama ovog procesa.
*Amnezija je pojava da usled neke bolesti ili
povrede mozga osoba gubi sposobnost pamćenja
(retko se dešava da izgubi i i sposobnost učenja)
Specifični oblici učenja:
• Habituacija je oblik učenja tokom kojeg naučimo da
ignorišemo stimuluse koji za nas nemaju značaja.
o Zvono zazvoni i čovek ga ignoriše
• Senzitizacija je oblik učenja tokom kojeg pojačavamo
odgovor na sve stimuluse, čak i na one koji prethodno
za nas nisu imali značaja.
o Nestane struje. Zvono zazvoni i čovek poskače
• Klasično uslovljavanje (Ivan Pavlov) je oblik učenja u
kojem jedinka povezuje 2 stimulusa:
o Pas kada vidi meso (bezuslovni stimulus) luči
pljuvačku (bezuslovna reakcija). Kada se povežu
meso i zvuk zvona (uslovni stimulus), pas će na
zvuk zvona lučiti pljuvačku
• Instrumentalno uslovljavanje je tip učenja u kojem
jedinka povezuje svoje ponašanje sa stimulusom kao
što je nagrada ili kazna.
o Koristi se za dresuru životinja
39
Talasi koje EEG registruje se razlikuju tokom budnog stanja i
sna. Dele na talase budnog stanja (α i β) i talase sna (δ i θ):
1) Alfa talase:
• Manje učestali
• Ukazuju na budno stanje
2) Beta talasi:
• Učestali, male amplitude
• Ukazuju na živu aktivnost prednjeg mozga
3) Delta talasi:
• Najmanje učestali, velike amplitude
• Ukazuju na fazu dubokog sna
4) Teta talasi:
• Mala učestalost
• Ukazuju na fazu sna
SAN I SPAVANJE
San je prolazno stanje osetljivosti organizma na spoljašnje
stimuluse, vezan za većinu životinja. Ima 2 faze:
A. REM faza (Rapid Eye Movement):
• Voljni mišići su nepokretni (paraliza), osim mišića
oka koji se neprestano kreću (zato se zove REM)
• Tokom ove faze imamo san
• EEG ove faze se skoro ne razlikuje od zapisa budne
osobe, pa se ova faza naziva i “Paradoksalno
spavanje” (tokom nje je potrošnja O2 je veća nego
kod budne osobe).
B. Ne-REM faza (ostalih 75% spavanja):
• Tokom ove faze mišići su opušteni, ali telo može
da se pokrene.
• Smanjuje se temperatura tela i utrošak energije.
Aktivan je parasimpatički nervni sistem
• U ovoj fazi se javljaju spori delta talasi, pa ova faza
još naziva i “Sporotalasni san”
*Jedan deo Ne-REM faze je i Duboki san
U regulaciji sna učestvuju 2 sistema:
a) Sistem za buđenje:
• Ushodni deo mrežaste strukture
• Donji delovi Hipotalamusa
b) Sistem za padanje u san:
• Niži delovi moždanog stabla
• Hipotalamus i Talamus (uspavljivanje)
S.M.
ČULNI ORGANI
Čulne organe grade receptori. Oni primljene stimuluse
pretvaraju u akcione potencijale i šalju ih u centre CNS-a.
CNS obrađuje ove signale i stvara odgovor na njih. Na ovaj
način čulni organi mogućavaju prilagođavanje sredine.
Čulni organi:
1) Koža – za temperaturu, pritisak i hemijske draži
2) Jezik – za ukus (hemijska draž)
3) Nos – za miris (hemijska draž)
4) Uho – za sluh i ravnotežu (mehanička draž)
5) Oko – za vid (elektromagnetna draž)
KOŽA
Kožu kao čulni organ čine nervne ćelije čiji su završeci u koži,
povezani sa receptorima. Ti receptori su:
A. Termoreceptori – osetljivi su na promenu temperature.
Povezani su sa neuronima koji se nalaze u Hipotalamusu
gde prikupljaju informacije o promeni temperature tela.
Termoreceptori se dele na na:
a) Receptore za toplo (u dermisu su)
b) Receptore za hladno (ispod epidermisa su)
B. Mehanoreceptori (Pačinijeva telašca) – osetljivi su na
promenu pritiska. Nalaze se duboko u koži. Gradi ih
specifičan nervni završetak okružen kapsulom i ispunjen
vodom. Povećan pritisak oko kapsule stvara akcioni
potencijal
C. Nocioceptori (receptori za bol) – osetljivi su na stimuluse
koji izazivaju ili su blizu da izazovu oštećenja. Ti stimulusi
mogu biti mehanički, hemijski ili temperaturni. Ovakvi
receptori se nalaze po celom telu, ali najviše na koži
Postoje 4 ukusa koje receptori razlikuju:
1) Slatko – prepoznaju ga receptori vrha jezika. Ovaj ukus
stvara hrana bogata Ugljenim Hidratima
(potrebni za energiju)
2) Slano – prepoznaju ga receptori bočno-prednjeg dela
jezika. Ovaj ukus stvara hrana bogata jonima Na+,
(potrebni za održavanje osmotke ravnoteže)
3) Kiselo – prepoznaju ga receptori bočno-zadnjeg dela
jezika. Ovaj ukus stvara hrana bogata jonima H+
(ovaj ukus je vezan za opasnost i neprijatelja)
4) Gorko – prepoznaju ga receptori zadnjeg dela ili “dna”
jezika. Ovaj ukus stvaraju otrovne i opasne materije
*Postoji i peti ukus, Umami. Vezan je za meso
*Ljuto nije ukus. Registruju ga receptori za bol na jeziku
ČULO MIRISA
Čulo mirisa grade hemoreceptori smešteni u sluzokoži nosne
duplje. Ovi receptori konvertuju mirisnu draž u akcioni
potencijal. Jačina mirisa zavisi od hemijske koncentracije
supstance u vazduhu.
Slični receptorima za ukus, ali postoje razlike. Imaju 2 kraja:
a) Na jednom kraju imaju treplje osetljive na hemijske
stimuluse. Uronjene su u mukoznu materiju (mukus)
*Kod beskičmenjaka, ove treplje štrče u
spoljašnju sredinu
b) Na drugom kraju ove ćelije daju svoje nervno vlakno,
te sami šalju signale do mozga (ove ćelije same
obrađuju impuls i same ga šalju do mozga)
*Pored receptora, prisutne su i potporne ćelije
ČULO UKUSA
Poređenje receptora čula ukusa i mirisa:
Čulo ukusa grade hemoreceptori smešteni u kvržicama na
jeziku. Ovi receptori konvertuju ukus u akcioni potencijal.
Kvržice su izgrađene od 2 vrse ćelija:
a) Receptori i ćelije koje se razvijaju u receptore
(jedan receptor traje 10 dana)
b) Potporne ćelije (učvršćuju receptore)
Receptori su specijalizovane ćelije sa 2 kraja:
a) Na jednom kraju imaju treplje osetljive
na hemijske stimuluse
b) Na drugom kraju grade sinapsu sa aksonima senzitivnih
neurona (koji šalju informaciju u mirisnu koru mozga)
40
S.M.
ČULO SLUHA I RAVNOTEŽE
Čula sluha i ravnoteže grade mehanoreceptori. Preko čula
sluha životinje primaju i registruju zvučne signale koji nastaju
kao posledica promene pritiska vazduha ili vode. Ovo čulo je
smešteno:
a) Bočno na telu, kao Bočna linija (kod riba)
b) U Unutrašnjem uhu (kod kopnenih životinja)
*Registrovanje zvučnih stimulusa je lakše u vodenoj sredini
nego u vazdušnoj, zato što tu mehanički talasi putuju brže
Uho čine:
1) Spoljašnje uho – čine ga:
• Ušna školjka (Aurikula) – sabira zvučne
talase i usmerava ih ka ušnom kanalu
• Spoljašnji ušni kanal – sprovodi sabrane
talase do bubne opne
2) Srednje uho – čine ga:
• Bubna opna – prima zvučne talase i stvara
vibracije. Prenosi svoje vibracije na kosti
• Čekić, Nakovanj i Uzengija – koščice koje
prenose vibracije od bubne opne do
unutrašnjeg uha
• Eustahijeva tuba – povezuje srednje uho i usnu
duplju. Ovako izjednačava pritisak između
unutrašnjeg uha i spoljašnje sredine
3) Unutrašnje uho – čine ga:
• Puž – sadrži mehanoreceptore osetljive na
vibraciju (sadrži čulo sluha)
• Polukružni kanalići – sadrži mehanoreceptore
osetljive na položaj tela.
(sadrže čulo ravnoteže)
*Pored tečnosti, kanali sadrže i malu količinu vazduha
Put zvučne draži:
1. Ušna školjka
2. Spoljašnji ušni kanal
3. Bubna opna
4. Koščice
5. Membrana puža
6. Tečnost kanala puža
7. Mehanoreceptori Kortijevog organa
Trepljaste senzorne ćelije imaju 2 sinapse:
1) Jedna sinapsa postoji između ovih ćelija i senzitivnih
nervnih ćelija. Ova sinapsa povezuje uho CNS-om
2) Druga sinapsa postoji između nervnih vlakana iz mozga
i ovih ćelija. Ova sinapsa omogućava čoveku da
kontroliše receptorsku osetljivost, tj. da se
koncentriše na određen zvučni signal.
U polukružnim kanalićima nalaze se trepljaste ćelije čije se
treplje pomeraju u zavisnosti od rotacije i nagiba glave, kao i
položaja tela u odnosu na zemljinu težu. Pomeranje treplji
izaziva stvaranje akcionog potencijala.
ČULO VIDA
Čulo vida grade fotoreceptori. Zasniva se na konvertovanju
svetlosnih (elektromagnetnih) nadražaja u akcioni potencijal
Na poprečnom preseku puža uočavaju se 3 kanala ispunjena
tečnošću kroz koju se prenose zvučni talasi. U osnovi srednjeg
od tih kanala nalazi se i Kortijev organ – organ koji sadrži
trepljaste senzorne ćelije. Osposobljen je da konvertuje
vibracije u akcioni potencijal
Trepljaste senzorne ćelije imaju treplje uronjene u tečnost
ovih kanala. Talasi se prenose kroz težnost kanala do teplji,
koje detektuju mehaničku draž talasa i pretvaraju je u akcioni
potencijal.
41
Čulo vida je jedno od najstarijih čula:
• Beskičmenjaci – imaju jednostavne oči predstavljene
grupacijama fotoreceptora i očnim mrljama. Mogu
samo odrediti pravac svetlosti
• Mekušci i zglavkari – imaju složenije oči. Mogu da
stvaraju slike predmeta
• Insekti – imaju složene oči koje se sastoje od brojnih
prostih očiju. Svako oko registruje deo predmeta koji se
u CNS-u prezentuje u vidu mozaika (“Mozaičan vid”)
• Čovek – ima oko tipično za kičmenjake.
S.M.
Očna jabučica / Oko se sastoji od 3 omotača i sadržaja oka:
1) Spoljašnji omotač – čine ga:
• Rožnjača (Cornea) – nalazi se u prednjem delu
oka, umetnuta u beonjaču. Providna je i služi za
prelamanje svetla (refrakcija)
• Beonjača (Sclera) – nalazi se oko čitavog oka
(osim na prednjem delu). Bele je boje
2) Srednji omotač – čine ga:
• Cilijarno telo – nastaje ispod mesta spajanja
Beonjače i Rožnjače. Luči očnu vodicu
• Dužica (Iris) – nalazi se na prednjem delu oka.
Ima zenicu, koju uvećava ili smanjuje posebnim
mišićima. Tako reguliše koliko svetla ulazi u očnu
duplju. Takođe, razdvaja prednju i zadnju očnu
komoru
*Zenica (Pupilla) – šupljina na dužici
• Sudovnjača (Choroidea) – sadrži mrežu krvnih
sudova. Sa unutrašnje strane ima i pigmente koji
sprečavaju rasipanje svetla i pretvaraju oko u
mračnu komoru
3) Unutrašnji omotač – čini ga:
• Mrežnjača (Retina) – deo oka koji registruje
svetlost i šalje signale do mozga
+ Sadržaj oka:
• Sočivo (Lens) – izvrće, sakuplja i usmerava zrake
ka mrežnjači. Povezano je sa mišićima koji vrše
prilagođavanje sočiva (akomodaciju):
a) Kada su vlakna kontrahovana, sočivo
je ovalno i vide se objekti u blizini
b) Kada su vlakna opuštena, sočivo je
pljosnato i vide se objekti u daljini
• Očna vodica (Humor aquosus) – stvara očni
pritisak i tako daje oblik oku. Ispunjava 2
komore:
a) Prednju komoru (između rožnjače i dužice)
b) Zadnju komoru (između dužice i sočiva)
• Pihtijasta masa ili Staklasto telo
(nalazi se između sočiva i mrežnjače)
Mrežnjaču čine 3 sloja:
1) Spoljašnji sloj – okrenut ka omotačima oka. Čine ga 2
tipa fotoreceptora:
a) Štapići – osetljivi na svetlost
(važni za noćni vid, vide crno-belo)
b) Čepići – osetljivi na boje
(važni za jasan vid, tj. za fokusiranje)
2) Srednji sloj – čine ga bipolarne nervne ćelije. Svojim
nastavcima povezuju:
a) Fotoreceptore spoljašnjeg sloja
(dendritima primaju signale sa receptora)
b) Ganglijske ćelije unutrašnjeg sloja
(aksonima šalju signale do ganglijskih ćelija)
3) Unutrašnji sloj – okrenut ka očnoj šupljini. Čine ga
ganglijske ćelije. Ove ćelije primaju signale bipolarnih
neurona, a zatim daju aksone koji izlaze iz oka i
formiraju očni nerv (2. glaveni nerv)
Put svetlosti:
1. Prolazi kroz rožnjaču
2. Prolazi kroz zenicu
3. Prolazi kroz sočivo
4. Prolazi kroz mrežnjaču:
a) Prvo kroz unutrašnji sloj (ganglijske ćelije)
b) Onda kroz srednji sloj (bipolarne ćelije)
c) Na kraju kroz spoljašnji sloj (čepići i štapići)
5. Pada na pigment sudovnjače. On apsorbuje svetlost i
sprečava da se ona vrati u očnu šupljinu (bitno za vid)
Put informacije:
1. Receptori u sebi imaju pigment osetljiv na svetlost.
Pigment menja svoj oblik u zavisnosti da li na njega
pada svetlosni zrak ili ne. Promena oblika stvara
odgovarajući signal koji se prenosi do bipolarnih ćelija
2. Bipolarne ćelije prenose signal na ganglijske ćelije
3. Ganglijske ćelije daju nervna vlakna od kojih nastaje
očni / optički nerv
4. Očni nerv u početku sadrži samo nervna vlakna iz
jednog oka, ali se u lobanji ukršta sa drugim očnim
nervom, tj. razmenjuju vlakna. Očni nerv prvo stiže do
Talamusa, a tek onda ide do Vidne zone mozga
42
*U mrežnjači se formira lik predmeta koji je stvaran, umanjen
i izvrnut. U moždanim centrima taj lik se koriguje.
S.M.
Fotoreceptori nisu ravnomerno raspoređeni po čitavoj
mrežnjači. Mesta sa specifičnim odnosom receptora su:
A. Žuta mrlja – mesto sa najvećim brojem čepića, bez
štapića. U ovoj tački je vid najčistiji (fokus)
B. Slepa mrlja – mesto bez receptora. Ovde vlakna
očnog nerva izlaze iz oka.
*Ova mrlja u suštini stvara rupu u vidnom
polju, ali je mozak sam “popunjava”
EVOLUCIJA SISTEMA ZA CIRKULACIJU
U životinjskom svetu razlikujemo 3 tipa telesnih tečnosti:
1) Hidrolimfa – prisutna kod protozoa, sunđera i dupljara:
• Najprimitivniji tip telesne tečnosti
• Predstavlja spoljašnju sredinu koja prolazi kroz
telo organizma. Raznosi hranjive materije i O2,
a odnosi CO2 i otpad metabolizma
*Spektar elektromagnetnog zračenja koji se vidi okom
predstavlja Vizuelni deo spektra. Kreće se od 400-700 nm
(ostalo su infra-crveni i UV zraci koje čovekovo oko ne vidi)
Zaštitni delovi oka:
• Vežnjača (Conjuctiva) – prekriva prednju površinu oka
• Suzne žlezde – luče tečnost za vlaženje oka (suze)
• Očni kapci – razmazuju suze i štite oko
• Trepavice – štite oko od prašine
• Obrve – bitne u ljudskoj komunikaciji (ekspresija)
• Mišići očne jabučice – pokreću oko
*Očnim kapcima i lučenjem suza diriguje moždano stablo
Poremećaj prilagođavanja sočiva izazivaju:
a) Kratkovidost (Miopija)
b) Dalekovidost (Hipermetropija)
OSTALA ČULA
Ostala bitna čula:
• Proprioceptori – detektuju istegnutost mišića
• Baroreceptori – detektuju krvni pritisak
• Receptori za eholokaciju – detektuju lokaciju objekata
eho talasima. Deo su Sonarnog sistema. Postoje samo
kod slepih miševa i delfina
• Elektroreceptori – detektuju magnento polje.
Omogućavaju navigaciju. Postoje samo kod riba
• Nocioreceptori – detektuju bol. Imaju ulogu u
prilagođavanju jedinke na stresne stimuluse. Jačina
bola zavisi od nivoa Prostaglandina. Aspirin utiče na
smanjenje stvaranje prostaglandina
*Bol je vrlo bitan čoveku. Osobe koje ne
osećaju bol mogu da umru od bezazlenih
stvari kao što je napad slepog creva.
2) Hemolimfa – prisutna kod crva, vodozemaca, zglavkara
i bodljokošaca (ali ne i ljignji i glavonošaca):
• Nalazi se u otvorenim sistemima cirkulacije, gde:
a) Delom cirkuliše kroz poseban sistem
kanala, koga čini i samo tubularno srce
b) Delom se izliva u Lakune (šupljine) i
obliva tkiva. Tu se vrši transport
Hemolimfa iz tkiva i lakuna se “porama” vraća u
srce. Ovaj sistem je nedovoljno brz i ne-efikasan
• Sadrži razne pigmente. Obično dominira pigment
bakra, koji hemolimfi daje plavu boju
• Sadrži primitivna krvna zrnca – Hemocite. Uloga:
o Sprečavaju oticanje hemolimfe, tako što
se nagomilavaju na mestima povrede
(nalik na krvrne pločice, tj. trombocite)
o Kada je napolju hladno, životinja je
neaktivna. Tada je hemocita je malo.
o Kada je napolju toplo, životinja je
aktivna. Tada je više hemocita
CIRKULATORNI SISTEM
Funkcije:
• Cirkulisanje Krvi i Hemolimfe
• Transport (dostava korisnih molekula):
o O2
o Hranjivih molekula
o Vitamina, Hormona, Antitela
• Transport (odstranjivanje otpada):
o CO2
o Produkte metabolizma
• Reguliše temperaturu
(prenosi toplotu na površinu tela)
• Brani organizam Imunskim sistemom
43
3) Krv i Limfa – prisutni su kod svih kičmenjaka, ali i kod
ljignji i glavonošaca:
• Nalaze se u zatvorenom sistemu cirkulacije.
Karakteriše ga stabilan krvni pritisak i veća brzina
protoka tečnosti. Takođe, sudovi ovog sistema se
dele na:
a) Sudove sa oksigenisanom krvlju (arterije)
b) Sudove sa dezoksigenisanom krvlju (vene)
S.M.
Tipovi cirkulatornih sistema kod kičmenjaka:
A. Ribe imaju najprostiji zatvoreni cirkulatorni sistem.
• Srce je dvokomorno (1 pretkomora, 1 komora),
ali se tehnički deli na 4 odeljka:
1) Venozni sinus – prima vensku krv
2) Pretkomora
3) Komora
4) Arteriozni sinus – pumpa krv ka škrgama
• Kroz srce protiče isključivo dezoksigenisana
venska krv. Ona se pumpa u škrge gde se
oksigeniše, a odatle odlazi u tkiva
*Kod čoveka se krv oksigeniše u plućima,
vraća u srce, pa se tek onda odlazi u tkiva
B. Vodozemci, kornjače, zmije i gušteri:
• Srce je trokomorno (2 pretkomore i 1 komora).
• Kroz srce protiče i oksigenisana i dezoksigenisana
krv, ali se ne mešaju iako postoji samo jedna
komora. To je zato što u njoj:
a) Dezoksigenisana krv ide u
desnu polovinu komore
b) Oksigenisana krv ide u
levu polovinu komore
Pored toga, leva i desna polovina komore se ne
grče istovremeno kako bi se krvi razdvojile:
a) Dezoksigenisana krv se pumpa u pluća
b) Oksigenisana krv se pumpa u tkiva
• Oksigenaciju često može da vrši i koža
C. Krokodili su prvi u evoluciji imali četvorokomorno srce
Prisutno je i kod svih sisara i ptica:
• Srce je četvorokomorno
(2 pretkomore i 2 komore)
• Četvorokomorno srce je funkcionalno vrlo slično
trokomornom. Glavna razlika je u tome što
umesto razdvajanja 1 komore na levu i desnu
polovinu, kod četvorokomornog srca postoje
1 leva i 1 desna komora
KRV
Krv čine:
A. Tečni deo – čini ga voda u kojoj su rastvorene:
a) Neorganske materije – joni / elektroliti:
• Na+
• K+
• Clb) Organski molekuli:
• Ugljeni hidrati (npr. Glukoza)
• Lipidi (npr. Holesterol, Trigliceridi)
• Proteini (npr. Antitela, Albumini)
• Vitamini
• Hormoni
B. Krvne ćelije / elementi. Tu spadaju:
• Crvena krvna zrnca (eritrociti)
• Bela krvna zrnca (leukociti)
• Krvne pločice – (trombociti)
Krv je stabilna suspenzija u kojoj su ćelije i tečnost
ravnomerno raspoređeni, bez taloženja.
Tečni deo i krvne ćelije se mogu razdvojiti centrifugiranjem.
Tada se dobijaju:
a) Plazma – krv koja ne koaguliše
(jer je dodat neki anti-koagulant)
b) Serum – krv koja je koagulisana
Koagulacija je pretvaranje pretvaranje specifičnog proteina
(fibrinogena) iz rastvorljivog oblika u nerastvorljiv. Rastvoren
oblik se normalno nalazi u krvi. Nerastvorljiv oblik čine končići
fibrinogena isprepletani u mrežu, dok se između njih umeću
krvne pločice (trombociti). Pločice i mreža ovog proteina
zajedno čine Koagulum ili krvni kolač.
*Anti-koagulansi su molekuli koji sprečavaju
koagulaciju. Primer je Heparin
Krv ima stalan pritisak – Osmotski pritisak. On zavisi od
količine rastvorenih neorganskih i organskih materija:
a) Ako krv dođe u kontakt sa rastvorom manjeg
osmotskog pritiska (destilovana voda) dolazi do
prodiranja vode u eritrocite i pucanja (hemoliza)
b) Ako krv dođe u kontakt sa rastvorom višeg osmotskog
pritiska (visoko koncentrovan rastvor) dolazi do
smežuravanja eritrocita
*A – oznaka za Atrium (pretkomora)
*V – oznaka za Ventriculus (komora)
*Ribe imaju samo 1 krvotok, ostali kičmenjaci imaju 2
44
Krv se ispituje na brojne bolesti:
a) Bolesti bubrega – povećanje mokraćne kiseline, uree i
kreatinina (jedinjenja koja se moraju izbaciti)
b) Dijabetes – povećanje šećera (glukoze)
S.M.
KRVNE ĆELIJE
U krvne ćelije spadaju:
A. Eritrociti – crvena krvna zrnca
B. Leukociti – bela krvna zrnca
C. Trombociti – krvne pločice
A) Eritrociti (erythro = crven, cytos = ćelija):
• Nastaju u Koštanoj srži i žive 120 dana
• Čovek ima oko 7 * 1012 eritrocita po litru krvi
• Veličina eritrocita: 7,5 µm
• Sočivast (bikonkavan) oblik
• Sadrže Hemoglobin koji nosi Fe (gvožđe) i O2. Ovaj
protein daje boju krvi:
a) Arterijska krv (bogata kiseonikom) je
svetlo-crvene boje
b) Venska krv (siromašna kiseonikom) je
tamno-crvene boje
• Osobine eritrocita koje variraju:
o Mužijaci imaju više eritrocita (zbog hormona)
o Veće životinje imaju manje eritrocita
o Imaju jedro kod riba, ptica, vodozemaca,
gmizavaca i embriona sisara
o Nemaju jedro kod odraslih sisara (osim kamile)
• Cirkulacija, a i broj eritrocita se normalno povećavaju
tokom uzbuđenja, varenja hrane ili pod uticajem
adrenalina (simpatikus). Zbog toga pre vađenja krvi
ne treba jesti
*Anemije su bolesti smanjenog broja eritrocita.
B) Leukociti (leuco = belo):
• Imaju ključnu ulogu u odbrani organizma.
• Čovek ima oko 6 – 8 * 109 po litru krvi
• Dele se na:
a) Granulocite – nastaju u koštanoj srži pljosnatih
kostiju. Imaju režnjevito jedro sa dosta granula u
citoplazmi. Ovde spadaju:
o Neutrofilni granulociti
o Eozinofilni granulociti
o Bazofilni granulociti
b) Agranulociti – nastaju u koštanoj srži, timusu,
jetri ili slezini. Imaju ovalno jedro i nemaju
granule u citoplazmi.
o Limfociti
o Monociti
• Imaju sposobnost ameboidnog kretanja, koje im
omogućava da uđu u tkiva i brane sistem
*Pojedine grupe efikasnije odrađuju određene zadatke, pa se
Leukocitarnom formulom osim njihovog ukupnog broja,
računa i pojedinačni broj svakog tipa leukocita
C) Trombociti (thromb = ugrušak):
• Imaju uključnu ulogu u procesu zaustavljanja
krvarenja. Prilikom povrede oni se lepe na mrežu
krvnog kolača i luče materije koje iniciraju koagulaciju
• Ima ih više nego leukocita, a manje nego eritrocita.
• Po veličini su manji i od eritrocita i od leukocita
45
LIMFA
Limfa je tečnost koja kruži cirkuliše kroz limfotok (otvoren
cirkulatorni sistem). Glavna uloga limfe je da sakuplja tečnost
i mikroorganizme iz tkiva, te da ih dovodi do ćelija imunskog
sistema u čvorovima:
• Nastaje u tkivima od tkivnih tečnosti, tako što tu
tečnost “usisaju” limfni kapilari (zbog negativnog
pritiska)
• Limfni kapilari uvode limfu u limfotok, koga čine:
a) Limfni sudovi – povezuju limfne čvorove
b) Limfni čvorovi – predstavljaju “stanice”
limfotoka u kojima se nalaze leukociti. Oni
“pregledaju” limfu i ubijaju sve bakterije
Nakon prolaska kroz limfotok, limfa se posebnim
sudovima uliva u šuplje vene i postaje deo krvotoka
IMUNSKI SISTEM
Imunski sistem brani organizam. Čine ga:
• 2 linije nespecifične odbrane (za opšte neprijatelje)
• 1 linija specifične odbrane (za određene neprijatelje)
Prva linija nespecifične odbrane – čini je koža:
• Njene epitelne ćelije luče materije za odbranu čoveka
(pljuvačka, suze, mukus, kisela sredina creva).
• Kroz nepovređenu kožu ne mogu proći virusi i bakterije
Druga linija nespecifične odbrane – čine je svi leukociti
(osim limfocita):
a) Neutrofilni leukociti:
• Čine 60-70% leukocita (mnogobrojni)
• Uništavaju strana tela procesom fagocitoze.
• Pojava temperature znači da ove ćelije deluju
• Napadnuta tkiva puštaju hemijske materije koje
aktiviraju neutrofile. Po obavljen poslu se
samouništavaju (žive samo nekoliko dana)
b) Eozinofilni leukociti:
• Čine 1,5% leukocita (malobrojni)
• Specijalizovani su za borbu protiv parazita
c) Monociti:
• Pretvaraju se u Makrofage pri ulasku u tkivo iz
cirkulacije. Ne napuštaju tkiva dok ne unište sve
mikroorganizme
• Oni su najkrupnije fagocitne ćelije
• Neki se kreću kroz organizam, a neki se
zadržavaju samo u jednom tkivu
*Ovde spadaju i Interferoni (proteini). Sinteitšu se u ćelijama
inficiranim virusom. Odlaze do susednih ćelija i stimulišu ih da
stvaraju anti-virusne molekule
Linija specifične odbrane – čine je limfociti:
a) B-limfociti – nastaju u Koštanoj srži, tj. Bone marrow
b) T-limfociti – nastaju u Timusu
Oba tipa cirkulišu kroz krv i limfu, a nakupljaju se u limfnim
organima (limfni čvorovi, slezina itd.). Slezina je limfni organ u
kome nastaju neki tipovi limfocita
S.M.
Glavna sposobnost limfocita jeste prepoznavanje Antigena.
Antigen je u suštini svaki molekul. Jedan limfocit prepoznaje
samo 1 specifičan antigen, tj. 1 molekul. Kako organizam ima
oko 1012 limfocita, tako za svaki molekul postoji limfocit koji
ga prepoznaje. Međutim, limfociti ne reaguju na svaki
antigen:
a) Limfociti ne reaguju na svoje antigene. Svaki limfocit
koji prepoznaje antigene svog tkiva biva ubijen tokom
rasta, jer u suprotnom nastaju Autoimunske bolesti
b) Limfociti reaguju na strane štetne antigene. Oni se
nalaze na virusima, bakterijama, gljivicama itd.
*Nažalost, imunski sistem nekada reaguje na
strane antigene iako su bezazleni. Primer su
antigeni polena ili antigeni transplantata
Limfociti se razlikuju po načinu reagovanja na strane
antigene:
a) B-limfociti – prepoznaju antigen i na njega reaguju
stvaranjem Antitela. Antitela su imunoglobulini
(proteini). Imaju “klešta” specifična za samo 1 antigen
(molekul). Vezivanjem za svoj antigen, antitela ga
neutrališu ili olakšavaju ubijanje ćelije na kojoj se
nalazi (obično mikroorganizam)
*Postoji 5 tipova antitela (G, A, M, E, D) i
svaki od njih ima drugačiju ulogu
b) T-limfociti – prepoznaju antigen i reaguju tako što
ubiju ćeliju na kojoj se on nalazi (mikroorganizam)
Tipovi imunskog odgovora:
A. Primarni imunski odgovor:
• Nastaje kada se organizam prvi put izloži antigenu
• Dolazi do selektivne aktivacije, proces u kojem se
umnožavaju i razvijaju samo limfociti specifični za
dati strani antigen
• Do stvaranja antitela dolazi za 10-17 dana
• Bolest nestaje kada limfociti očiste organizam od
antigena
• Tokom izlaganja nastaju dugoživeći B i T limfociti
koji pamte izlaganje antigenu. Oni se odmah
aktiviraju pri sledećem izlaganju i omogućavaju da
sekundarni imunski odgovor bude mnogo brži
B. Sekundarni imunski odgovor:
• Predstavlja svako naredno izlaganje antigenu
• Do stvaranja antitela dolazi za 2-7 dana
(aktiviraju se dugoživeći limfociti)
46
*Merenjem koncentracije antitela u serumu može se odrediti
da li je u slučaju primarni ili sekundarni odgovor.
Načini stimulacije imunskog sistema:
a) Primena vakcina koje sadrže oslabljene antigene
određenih bakterija. Na taj način se aktivira primarni
imunski odgovor. Najpoznatije vakcine su protiv:
• Difterije
• Tetanusa
• Velikog kašlja
• Malih boginja
b) Unošenjem seruma sa odgovarajućim antitelima
*Povišenu temperaturu mogu da izazovu toksične materije
koje proizvode bakterije, ali i leukociti koji ispuštaju Pirogene.
Ovi molekuli deluju na centar za termoregulaciju u
hipotalamusu. Smatra se da je temperatura do 38 umerena.
KRVNE GRUPE
Eritrociti poseduju specifične antigene, te se po njima
klasifikuju u krvne grupe. Jedinka ne reaguje na svoje
antigene, ali može reagovati na antigene druge jedinke
ukoliko se oni ubrizgaju procesom transfuzije krvi. Zbog
toga su krvne grupe važne za transplantacije i transfuzije.
Krvne grupe:
A. ABO sistem – zasniva se na postojanju A i B antigena.
Ovi antigeni su glikoproteini na površini eritrocita.
Osoba može biti:
a) AB krvne grupe – ako ima oba antigena
b) A krvne grupe – ako ima A antigen
c) B krvne grupe – ako ima B antigen
d) O krvne grupe – ako nema ni A ni B antigen
B. Rezus faktor – zasniva se na postojanju Rh antigena.
Prvo je otkriven kod rezus majmuna, pa po tome nosi
naziv. Osoba može biti:
a) Rezus pozitivna – ima Rh antigen
b) Rezus negativna – nema Rh antigen
Krvne
grupe
AB
A
B
O
Rh +
Rh -
Antigen
Antitela
AiB
A
B
Nema
Rh
Nema
Nema
B
A
AiB
Nema
Rh
Može primati krv
od krvnih grupa
A, B i O
AiO
BiO
O
Rh + i RhRh -
*Antitela se stvaraju za one antigene koji nisu sopstveni. Npr.
zato A krvna grupa stvara antitela na B antigen (jer je strani
antigen), a ne stvara antitela na A antigen (jer je sopstven
antigen)
Aglutinacija je pojava zgrušavanja krvi, tj. slepljivanja
eritrocita sa antitelima, prilikom transfuzije pogrešne krvi
(npr. ako je krvna grupa davaoca A, a primaoca B)
S.M.
U trudnoći se javlja problem, jer fetus ne mora imati istu
krvnu grupu kao majka. Ako majka stvori antitela na antigene
fetusa, može ga ubiti. Krvne grupe:
a) Krvne grupe ABO sistema u trudnoći nisu bitne, jer
antitela na ove antigene ne prolaze kroz placentu
b) Krvne grupe Rezus faktora su bitne u trudnoći, jer
antitela na njihove antigene prolaze placentu. Do
opasnosti dolazi ukoliko je majka Rh-, a fetus Rh+. I
mala količina krvi fetusa može aktivirati proizvodnju
Rh antitela u majci
*Problem se rešava pasivnom imunizacijom koja
se sastoji od ubrizgavanja specijalnih antitela
koja sprečavaju sintezu antitela na Rh antigen
SIDA (AIDS – Acquired Immunodeficiency Syndrome) je teška
bolest imunskog sistema. Osobe sa sidom su osetljive na
razne infekcije, tumore i slično. Uzrokuje je HIV virus (Human
Immunodeficiency Virus). Osobine virusa:
• Nastao mutacijom sličnog virusa u Africi
• Prenosi se preko krvi i sperme
• Kada se nađe u organizmu, on putuje do limfnih
čvorova i tu ubacuje svoju “DNK” u genom imunskih
ćelija
• Ima vrlo česte mutacije antigena što onemogućava
imunom sistemu da se bori protiv njega
• Telo počinje da pravi antitela protiv HIV-a i broj virusa
se prvobitno smanjuje. To je zato što virus ulazi u
fazu latencije. Tokom nje virus se replicira i uništava
ćelije imunskog sistema, bez jakih simptoma. Ova
faza može trajati i do 10 godina
• Bolest (SIDA) zvanično nastupa kada broj limfocita
spadne ispod kritičnog. Manifestacije bolesti su otekli
limfni čvorovi i groznica sa visokom temperaturom.
Bolesnici ne umiru direktno od HIV-a, već od infekcija
koje bi zdrav imunski sistem lako zaustavio
*Merenje koncentracije anti-HIV antitela 1-12 meseci nakon
inficiranja je najbolji metod utvrđivanja bolesti.
Građa:
• Komore i pretkomore su razdvojene zidovima. Zidovi
pretkomora su tanji, jer samo prosleđuju krv. Zidovi
komora su deblji, pri čemu je zid leve komore najdeblji
deo srca
• Srce ima 4 glavna zaliska:
a) 2 između pretkomora i komora (AV zalisci)
(trolisni sa desne, a dvolisni sa leve strane)
b) 2 između komora i velikih krvnih sudova
(Plućni zalistak desno i Aortni zalistak levo)
Zalisci usmeravaju krv i onemogućavaju vraćanje krvi,
pogotovo kada je srce opušteno.
• Sprovodni sistem srca čine sprovodne srčane ćelije.
One su grupisane u čvorove i vlakna:
a) Sinoatrijalni čvor – nalazi se u desnoj pretkomori.
Sadrži predvodničke ćelije koje same stvaraju
akcioni potencijal (AP). Zbog toga srce može da
se grči autonomno (autoritmički)
*Zbog ovih ćelija se izolovano srce
životinje i dalje kontrahuje
b) Atrioventrikularni čvor – nalazi se između desne
pretkomore (atrium) i komore (ventriculus). Ovaj
čvor prima AP iz sinoatrijalnog čvora. Zadatak
ovog čvora je da uspori ritam, što omogućava da
se prvo zgrče pretkomore i ubace krv u komore,
a tek za njima se grče komore
c) Hisov snop – nalazi se u zidu između komora
(komorna pregrada). Pruža se od AV čvora do
vrha srca, a zatim se vraća nazad kroz spoljašnje
zidove komora. Zadatak ovog snopa je da
sprovede AP do tipičnih mišićnih ćelija komora
ANATOMIJA SRCA
Srce sisara i ptica je četvorokomorno. Funkcionalno se deli na
2 polovine / strane:
a) Desna strana pumpa dezoksigenisanu krv u pluća
b) Leva strana pumpa oksigenisanu krv u telo
47
Iako se srce kontrahuje autonomno, rad srca modifikuju:
• Centra za rad srca. Nalazi se u mrežastoj strukturi
produžene moždine. Povezan je sa telašcima u zidu
Aorte. Ta telašca nadgledaju pritisak i količinu O2 u
krvi. Na osnovu informacija iz ovih tjlašaca, centar
kontroliše srce (preko 10. glavenog nerva Vagusa)
• Autonomni nervni sistem. Deo SY i PSY neurona se
svojim aksonima završava na predvodničkim ćelijama,
te modifikuju njihov rad:
a) PSY usporava rad srca
b) SY ubrzava rad srca
• Endokrini sistem. Deluje na srce hormonima. Hormoni
koji povećavaju snagu i učestalost kontrakcija:
a) Adrenalin (hormon nadbubrežne žlezde)
b) Tiroksin (hormon štitne žlezde)
S.M.
Cirkulatorni sistem čine 2 krvotoka. Srce je deo oba:
a) Mali krvotok – za oksigenizaciju krvi u plućima. Put:
1. Desna komora (početak) – prima dezoksigenisanu
krv iz desne pretkomore i šalje je u plućno
arterijsko stablo preko Plućnog zaliska
2. Plućne arterije (2) – prenose dezoksigenisanu krv
iz desne komore do pluća. Jedine arterije
organizma koje nose vensku krv
3. Plućni kapilari – omogućavaju vezivanje O2 iz pluća
za hemoglobin eritrocita, kao i oslobađanje CO2.
Šalje krv u plućne vene
4. Plućne vene (4) – prenose oksigenisanu krv iz
pluća do leve pretkomore. Jedine vene organizma
koje nose arterijsku krv
5. Leva pretkomora (kraj) – prima krv iz plućnih vena
i šalje je u levu komoru, preko AV zaliska
b) Veliki krvotok – za distribuciju krvi u tkiva:
1. Leva komora (početak) – prima oksigenisanu krv iz
leve pretkomore i šalje je u Aortu preko aortnog
zaliska
2. Aorta – grana se na velike arterije. One se granaju
na manje arterije i sve tako do malih sudova
3. Kapilari – najmanji krvni sudovi. Grade mrežu.
Njihov tok je spor, što omogučava razmenu O2 i
hranjivih materija za CO2 i produkte metabolizma.
Oni se ulivaju u male vene, a one se ulivaju u veće
4. Šuplje vene (gornja i donja) – najveće vene
organizma koje nastaju spajanjem i ulivanjem
većih vena. Ove vene nose dezoksigenisanu krv
u desnu pretkomoru
5. Desna pretkomora (kraj) – prima dezoksigenisanu
krv iz šupljih vena. Šalje je u desnu komoru preko
AV zalistaka
Srčani ciklus čine:
A. Dijastola – opuštanje ili relaksacija. Tokom nje su mišići
zida srca opušteni (to smanjuje pritisak srca), što vodi
do punjenja krvlju preko šupljih i plućnih vena
B. Sistola – grčenje ili kontrakcija srca. Deli se na:
a) Sistola pretkomora – dešava se prva. Dovodi
do istiskivanja krvi iz pretkomora u komore
kroz AV zaliske. Na kraju kontrakcije se zalisci
zatvaraju
b) Sistola komora – dešava se posle (zbog
dejstva AV čvora). Dovodi do istiskivanja krvi
iz komora u Plućne arterije i Aortu kroz
odgovarajuće zaliske. Na kraju kontrakcije se
zalisci zatvaraju i počinje pauza
C. Pauza – vremenski razmak između srčanih udara
*Normalan ciklus traje 0,8 sekundi (75 ciklusa u min)
*U normalnom ciklusu se ispumpa 70 mL krvi (5 L u min)
Metode analize srčanog rada:
A. Elektrokardiogram (EKG) – zapis koji se dobija kada se
elektrodama registruje sprovod akcionog potencijala
srca (srčana struja). Ukazuje na bolesti kao:
o Infarkt srca
o Poremećaji ritma grčenja (Aritmije)
o Poremećaj sprovođenja akcionih potencijala
B. Fonokardiogram (FKG) – zapis koji se dobija kada se
mikrofonom ili stetoskopom registruju srčani tonovi.
Oni posledica mehaničke aktivnosti srca ili treperenja
nekih delova. Koristi se za proveravanje:
o Stanja srčanih mišića
o Stanja zalistaka
*Danas se češće koristi ultrazvuk
*Infarkt srca – nastaje naglog začepljenja krvnih sudova koji
snabdevaju srce oksigenisanom krvlju. Ćelije ostaju bez
kiseonika i hrane, nakon čega umiru. Faktori rizika su:
o Visok krvni pritisak
o Holesterol
o Šećerna bolest
o Genetska predispozicija
o Gojaznost
o Nedovoljna fizička aktivnost
48
*Tromb – predstavlja Koagulat (krvni kolač) koji se nalazi
unutar cirkulacije. Nastaje kada se na povređenom krvnom
sudu počinju gomilati trombociti. Predstavlja opasnost jer
može zapušiti krvne sudove i dovesti do odumiranja tkiva
S.M.
KRVNI SUDOVI
RESPIRATORNI SISTEM
Postoje 3 tipa krvnih sudova:
A. Arterije – sudovi koji odvode krv iz srca:
• Imaju visok pritisak
• Imaju debele i elastične zidove. Zbog elastičnosti,
zidovi teže da se vrate u prvobitno stanje. To
dodatno potiskuje krv ka tkivima.
• Puls pretstavlja talasaste vibracije zidova
arterija tokom svakog grčenja komora
• Generalno sadrže arterijsku / oksigenisanu krv, ali
postoje izuzeci (plućne arterije nose vensku krv)
B. Vene – sudovi koji dovode krv u srce:
• Imaju niži pritisak
• Imaju manje elastične zidovi od arterijskih. Zbog
toga mogu da prime veću količinu krvi, pa se zovu
“Rezervoari krvi”.
• Imaju zaliske koji usmeravaju krv ka srcu. Ne
dozvoljavaju krvi da se vraća u suprotnom smeru
• Kontrakcije mišića nogu tokom hodanja pomažu
protoku krvi. Produženo stajanje u mestu dovodi
do oticanja nogu (nakupljanja krvi)
• Generalno sadrže vensku / dezoksigenisanu krv, ali
postoje izuzeci (plućne vene nose arterijsku krv)
C. Kapilari – sudovi razmenjivači. U njima se vrši razmena
materija i gasova između krvi i:
a) Pluća (mali krvotok)
b) Tkiva (veliki krvotok)
Razmena je efikasna jer je protok spor, a površina
kapilara velika (blizu površine fudbalskog terene)
Disanje ili Respiracija je važan proces tokom kojeg se
neprekidno razmenjuju O2 i CO2 između respiratornih
površina i spoljašnje sredine.
*Tokom grčenja, krv vrši određen pritisak na zidove. Pritisak
je najveći u aorti, i kod čoveka iznosi 120 mmHg, dok je kod
žirafe 300 mm Hg. U aorti pritisak nikada ne opada ispod 80
mmHg, jer se zbog elastičnosti nikada ne opušta.
Limfa ima ulogu posrednika između tkiva i krvi. Ona je
bezbojna tečnost, slična plazmi po hemijskom sastavu. Sadrži
leukocite i proteine iz krvnih kapilara. Protiče kroz Limfotok,
koga čine limfni sudovi i čvorovi:
• Limfni sudovi počinju limfnim kapilarima koji sakupljaju
tkivnu tečnost i odvode je sve većim limfnim kanalima
do šupljih vena
• Limfni sudovi takođe imaju zaliske koji usmeravaju limfu.
Protok limfe je pomognut grčenjem zidova limfnih
sudova, grčenjem mišića i pulsiranjem arterija.
• Limfni sudovi i limfa prolaze kroz limfne čvorove. U njima
se sakupljaju i uništavaju mikroorganizmi. Otok čvorova
nam govori da je “borba” u toku. Čvorovi se mogu naći:
a) Površno (vrati, pazušni, preponski)
b) Duboko (jetra, creva, pluća, bubrezi)
• Venskim sistemom odvodi se 90% tečnosti tkiva, dok
ostalih 10% odvode limfni kapilari. Tako se onemogućuje
nakupljanje tečnosti u tkivima i nastanak Otoka (Edema)
EVOLUCIJA RESPIRATORNOG SISTEMA
Tokom evolucije, glavni respiratorni organi su bili:
1) Koža – najprimitivniji respiratorni organ.
Prisutna je kod:
o Jednoćelijskih organizama (npr. ameba)
o Višećelijski organizmi (npr. crvi, pijavice)
o Neki kičmenjaci (jegulje i žabe)
2) Škrge – prisutne su u 2 oblika:
A. Kožne škrge – predstavljaju respiratorne
površine ili izraštaje. Prisutne kod mekušaca,
rakova, morskih ježeva, morskih ježeva i
morskih crva
*”Dlakava žaba” iz Gabona ima dlake
koje vrše funkciju škrga
B. Prave škrge – predstavljaju paran organ koji
se prvi put javlja kod riba. Čine ga 4 škržna
luka, na kojima se nalaze škržni listići. Listići
su prokrvljeni i dovode krv na oksigenisanje.
Protok krvi u njima je suprotan protoku vode,
što je veoma efikasno. Varijacije škrga:
o Brze ribe (ajkule i pastrmke) plivaju
otvorenih usta, tako da voda struji
kroz usta, pa kroz škrge
o Sporije ribe naizmenično otvaraju
škrge, a zatvaraju usta (i obrnuto)
*Raže primaju vodu kroz otvor na leđima
3) Traheje – predstavljaju sistem cevčica (traheja) koji
prima vazduh. Granaju se na mrežu sitnih traheja koje
su dovoljno tanke da priđu svakoj ćeliji i donesu O2.
Prisutne su kod Insekata.
4) Pluća – paran organ viših kićmenjaka
49
S.M.
ANATOMIJA PLUĆA
Razlike u funkcionalnosti i građi pluća kod kičmenjaka:
A. Žabe – vazduh šalju u pluća dizanjem poda usne duplje,
a izbacuju vazduh grčenjem mišića telesnog zida.
B. Kornjače – udišu (šire pluća) izbacivanjem ekstremiteta
iz oklopa. Izdišu uvlačenjem esktremiteta u oklop
C. Ptice - imaju mala pluća koja su srasla sa rebrima, ali i
vazdušne kese. One se nalaze po čitavom telu i služe
kao rezerve vazduha. Kada ptica udiše,
*Kada čovek izdiše, on izbacuje vazduh iz pluća što
dovodi do drastično smanjene razmene gasova.
Kada ptica izdiše, ona izbacuje vazduh iz pluća, ali
ne i iz svih vazdušnih kesa. Zbog toga ptice vrše
razmenu gasova i tokom izdisaja i tokom udisaja
D. Sisari – imaju pluća koja čine 2 plućna krila.
Građa pluća sisara:
• Pluća se sastoje od 2 krila (desno je veće)
• Obložena su Plućnom maramicom. Ona ima 2 lista:
a) Unutrašnji list oblaže pluća
b) Spoljašnji list oblaže zidove grudnog koša
• Pluća nemaju mišiće, već pasivno prate pokrete
grudnog koša zahvaljujući plućnoj maramici. U
disajnim pokretima učestvuju:
a) Međurebarni mišići
b) Dijafragma
Disajni ciklus se odigrava 12 puta u minuti. Čine ga:
A. Udisaj – zasniva se na stvaranju negativnog pritiska u
plućima. Tada vazduh prelazi iz sredine sa većim
pritiskom (okolina) u sredinu sa manjim pritiskom
(pluća). Negativan pritisak nastaje kada se okolni mišići
kontrahuju (grče) i prošire grudni koš:
a) Međurebarni mišići – grče se i povlače grudnu
kost (sternum) napred, a pluća bočno i gore
b) Dijafragma – grči i povlači se ka grudnoj duplji,
pri čemu se i pluća povlače gore
B. Izdisaj – zasniva se na stvaranju pozitivnog pritiska u
plućima. Tada vazduh prelazi iz sredine sa većim
pritiskom (pluća) u sredinu sa manjim pritiskom
(okolina). Pozitivan pritisak nastaje kada se dijafragma i
međurebarni mišići opuste, te dođe do sakupljanja
grudnog koša
C. Pauza
*Negativan pritisak = pritisak manji od atmosferskog
*Pozitivan pritisak = pritisak veći od atmosferskog
50
Regulaciju disanja vrše:
• Centar za udisaj. Nalazi se u mrežastoj strukturi
produžene moždine. Preko neurona kičmene moždine
šalje signale dijafragmi i međurebarnim mišićima da se
kontrahuju. Slanje signala traje 2 sekunde i dovodi do
udisaja
• Vagus (10. glaveni živac). Vagus je povezan sa
receptorima pluća koji registruju istezanje. Pri udisaju
dolazi do istezanja pluća i ovi receptori se aktiviraju.
Oni preko vagusa šalju signal do Centra za inhibiciju
spontanog slanja signala u Varolijevom mostu. Ovaj
centar zatim inhibiše neurone kičmene moždine, te
zaustavlja kontrakciju dijafragme i međurebarnih
mišića. Inhibicija traje 3 sekunde i dovodi do izdisaja
+ Čovek može voljno kontrolisati disanje signalima iz
Prednjeg mozga, ali samo na kratko
+ Autonomni nervni sistem može da kontroliše disanje:
a) PSY sužava disajne puteve (bronhokonstrikcija)
b) SY širi disajne puteve (bronhodilatacija)
+ Receptori za sadržaj kiseonika (na aorti i arterijama)
mogu uticati na disanje ako registruju smanjen nivo O2
ili povišen nivo CO2 u krvi
Ventilacija pluća prestavlja obnavljanje vazduha u plućima.
Vitalni kapacitet pluća (4,7 L) čine:
• Disajni volumen 0,5 L
(predstavlja normalan udisaj)
• Rezervni udisajni volumen 3,0 L
(predstavlja jači udisaj)
• Rezervni izdisajni volumen 1,2 L
(predstavlja jači izdisaj, posle normalnog udisaja)
*Vitalni kapacitet pluća se meri Spirometrom (u procesu koji
se naziva Spirometrija). Sa starošću se smanjuje.
Vazduh do pluća dovodi disajni put. Njega čine:
a) Gornji disajni putevi:
• Nosna duplja
• Ždrelo
• Grkljan
b) Donji disajni putevi:
• Dušnik
• Bronhiji
• Plućni mehurići
Dušnik se prvo grana na 2
bronha, od kojih jedan odlazi
u desno plućno krilo, a drugi
u levo. Svaki bronh se grana
na sve manje cevi i konačno
se završava plućnim mehurima,
koji se još zovu Alveole.
S.M.
Kod sisara se respiracija vrši u plućnim mehurićima, jer u
mehurićima krv i vazduh razdvaja samo tanka membrana.
Gasovi se kroz membranu izmenjuju difuzijom (pasivnim
transportom). Smer kretanja gasova zavisi od njihove
koncentracije sa obe strane. Gas se uvek kreće iz mesta sa
većom koncentracijom u mesto sa manjom koncentracijom,
jer teži da stvori balans:
a) Vazduh u plućima ima 2,5 puta veću koncentraciju O2
od krvi plućnih kapilara. To omogućava brzu difuziju O2
ka kapilarima. Difuzija se zaustavlja kada se izjednače
koncentracije O2 sa obe strane.
• Kiseonik dobijen difuzijom se vezuje za
hemoglobin i nastaje Oksihemoglobin
b) Krv ima 3 puta veću koncentraciju O2 od tkiva. To
omogućava brzu difuziju O2 ka tkivu. Difuzija staje
kada se izjednače koncentracije O2 sa obe strane
• Oksihemoglobin otpušta kiseonik koji ulazi u
ćelije, tj. tačnije u njihove mitohondrije
Proces je sličan za CO2. Prateći nižu koncentraciju, CO2 prvo
izlazi iz tkiva u krv, a zatim iz venske krvi u pluća. Tu se izdiše
Razmena gasova u mehurićima je vrlo brza i efikasna zato što
je površina njihove tanke membrane oko 70 m2
*Plućni emfizem – bolest u kojoj dolazi do stapanja
plućnih mehurića čime se smanjuje njihova površina za
razmenu gasova. Uzrokuje ga pušenje. Stvara “glad” za
vazduhom i završava se smrću.
DIGESTIVNI SISTEM
Unošenje hrane u organizam omogućava normalno
funkcionisane i rast organizam, jer je hrana potrebna kao
gradivni i potrošni materijal
Neke životinje imaju specijalne načine za nabavak hrane:
• Komarac – ima aparat za sisanje
• Pčele – imaju organe za rezanje i testerisanje
• Mekušci – poneki imaju Radule, testere najčvršćeg
prirodnog materijala. Služi za usitnjavanje hrane
• Kitovi – imaju ploče kreatina u ustima i njima filtriraju
vodu i jedu planktone
• Gigantska ajkula – filtrira planktone iz vode i za 1 sat
obradi 2000 tona vode.
• Flamingo – ima izmenjen kljun za filtriranje planktona
Varenje je složen proces tokom kojeg makromolekuli hrane
tripe niz biohemijskih promena čime se razgrađuju do svojih
osnovnih gradivnih jedinica – Monomera. Monomere ćelije
mogu dalje da koriste za procese gradnje i kao izvor energije.
Dobijeni monomeri mogu biti:
a) Glukoza / Šećer – monomer Ugljenih hidrata
b) Masne kiseline – monomer Lipida
c) Amino kiseline – monomer Proteina
Postoje 2 tipa varenja hrane:
1) Unutarćelijsko varenje – hrana se razlaže u samoj ćeliji
pomoću enzima ćelije. Obično se pre toga hrana uvlači
pseudopodijama i pakuje u vakuolu. Ovaj tip varenja je
zastupljen kod jednoćelijskih organizama, ali i sunđera,
nekih mekušaca i bodljokošaca.
2) Vanćelijsko varenje – hrana se razlaže van ćelije
pomoću enzima iz žlezdanih ćelija. Ovaj tip varenja je
prisutan kod crva, rakova, insekata i svih hordata
*Membransko varenje je podtip vanćelijskog
varenja. Obavljaju ga enzimi vezani za membranu
epitela zida tankog creva. Oni razlažu dimere
proteina i ugljenih hidrata na monomere.
PUT I RAZLAGANJE HRANE
Tokom evolucije se kod svih kičmenjaka razvila posebna
mišićna cev koja se prostire od prednjeg do zadnjeg dela
trupa. Njenom diferencijacijom nastaje Crevni trakt.
Načini obrade hrane u crevnom traktu:
A. Mehanička obrada – obrada fizičkom silom
B. Hemijska obrada – obrada enzimima
Crevni trakt čoveka čine:
Hrana – deli se na:
A. Makrohranu – čine je:
• Ugljeni hidrati (skrob, saharoza, laktoza)
• Lipidi (trigliceridi, holesterol)
• Proteini
• Nukleinske kiseline
B. Mikrohrana:
• Vitamini (vita – život) – ne pravi ih organizam.
Moraju se uneti. Obično su u malim količinama
• Neorganski elementi (Na, K, Mg, Ca, S, Fe, P).
Ulaze u u sastav mnogih jedinjenja. Vrlo bitni
za normalno funkcionisanje ćelija i tkiva
51
S.M.
Usna duplja – predstavlja početni deo crevnog trakta u kome
se hrana prihvata, prepoznaje pomoću receptora za ukus i
razgrađuje mehanički, ali i hemijski.
Zubi – čvrste tvorevine koje obrađuju hranu mehanički:
• Sagrađeni su od Dentina (protein prožet mineralima)
• Svaki zub čine 2 dela:
A. Krunica – spoljašnji vidljivi deo
B. Koren – ne vidi se. Drži zub čvrsto u mestu
• Čovek u svakoj vilici ima 16 zuba:
a) Sekutića (4)
b) Očnjaka (2)
c) Kutnjaka (10)
• Čovek ima 2 seta zuba (mlečni i adultni). Nakon što
ispadnu, ne mogu izrasti ponovo. Kod životinja:
o Glodarima zubi rastu neprekidno. Npr. kod
pacova rastu i do 3 cm mesečno
o Slonovima zubi ispadaju i na njihovom mestu
rastu drugi.
o Ajkule imaju zube raspoređene u redovima.
Kada se red zuba potroši, menja ih drugi red
o Kornjače i Grabljive ribe imaju bodlje umesto
zuba
Jezik – organ čija je uloga:
a) Mešanje hrane
b) Pomaže u žvakanju
c) Pomaže u gutanju
d) Prepoznaje ukus hrane – šalje informacije o ukusu do
Talamusa i Senzitivnih zona kore mozga. To stvara
senzaciju ukusa
e) Podstiče lučenje pljuvačke – šalje informacije o hrani u
produženu moždinu, do entra za lučenje pljuvačke.
Ovaj centar daje komandu za lučenje pljuvačke na
osnovu ukusa hrane (kiselo najviše podstiče lučenje)
Pljuvačne žlezde – organi bitni za hemijsku obradu:
• Postoje 3 para pljuvačnih žlezda:
1) Podjezična
2) Podvilična
3) Doušna
• Hrana mehanički i hemijski stimuliše receptore u
sluzokoži usta. Oni šalju informacije do centra za
lučenje pljuvačke u produženoj moždini. Taj centar
zatim aktivira pljuvačne žlezde
• Uloga pljuvačke:
a) Hemijska obrada – sadrži enzim Amilazu. On
započinje varenje Ugljenih hidrata
b) Štiti jednjak od mehaničkih povreda prilikom
prolaska čvrste hrane
c) Deluje baktericidno – sadrži enzim Lizozim. On
ubija mikroorganizme u ostacima hrane
d) Pomaže u gutanju
+ Pomaže ostvarivanje govora
+ Pomaže u pevanju
52
*Pljuvačni enzimi
bubašvaba i skakavaca
vare sve kategorije
hrane u ustima.
*Psi i neki glodari se
hlade pljuvačkom.
*Kod zmija pljuvačne
žlezde modifikovane
su da luče otrov, a
pljuvačka grabljivih
puževa parališe žrtve
Ždrelo – služi za prolaz hrane do jednjaka.
Jednjak – služi za prolaz hrane do želuca.
Želudac – organ u kome se hrana skladišti i delimično
hemijski vari tako što se meša sa želudačnim sokom:
• Željudačni sok sintetišu ćelije epitela želuca. Predstavlja
vrlo kiselu tečnost (𝑝𝐻 = 0,9). Čine ga:
A. Hlorovodonična kiselina (𝐻𝐶𝑙)
B. Pepsin – enzim koji razlaže proteine na peptide
C. Zaštitna sluz – štiti želudac od želudačnog soka
• Lučenje želudačnog soka regulišu:
a) Nervni sistem. Aktivirani receptori sluzokože
usta nose impuls do produžene moždine, koja
želudcu naređuje da počne lučenje soka u roku
od 6-8 minuta
*Ivan Pavlov je uočio da je lučenje soka
refleksno regulisano, bezuslovno i da se
može uspostaviti uslovni refleks ako se
lučenje soka poveže sa npr. zvučnim
signalom (Pavlovljev pas).
b) Gastrin (hormon). Luči se usled istezanja zida
želuca zbog prisustva hrane i nekih sastojaka kao
(kafa, začini, alkohol). Stimuliše lučenje soka
• Zid želuca čine mišići koji se ritmički grče i opuštaju.
Sadrži i posebna 2 kružna mišića (sfinkteri):
a) Na ulazu u želudac – propušta hranu iz jednjaka
b) Na izlazu iz želuca – otvara se da bi propustio
promešanu polutečnu hranu u tanko crevo
• Čvrsta hrana se mnogo duže zadržava u želucu. Tečna
hrana (pogotovo alkohol, lekovi i otrovi) prolaze kroz
želudac vrlo brzo i dolaze do krvi
S.M.
*Želudac svaka 3 dana stvara novi sloj zaštitnog sluznog
omotača. Prestanak ili smanjeno stvaranje sluzi dovodi do
nagrizanja sluzokože, te nastaje čir na želudcu. Uzrok ove
bolesti je najčešće bakterija Helicobacter pylori čiji enzimi
uništavaju ćelije za sintezu sluzi.
Tanko crevo – organ u kome se završava hemijska obrada
hrane i u kome se hrana apsorbuje u krv. Tanko crevo se deli
na:
A. Dvanaestopalačno crevo (Duodenum) – početni deo
creva. U njemu se vrši hemijska obrada hrane na male
molekule pomoću enzima koji dolaze iz žlezda. Oni
vare:
a) Ugljene hidrate do dimera (disaharidi)
b) Proteine do dimera (dipeptidi)
c) Lipide do monomera (masne kiseline)
Ovi enzimi ne mogu da razlože dimere peptida i
ugljenih hidrata. Dolaze iz pankreasa, jetre i brojnih
manjih žlezda
B. Ostatak tankog creva (Jejunum i Ileum) – završni deo
creva. U njima se vrši apsorpcija hrane, a tokom same
apsorpcije se vrši i završno varenje hrane pomoću
enzima u membrani epitela tankog creva. Oni vare:
a) Disaharide do monomera (monosaharidi)
b) Dipeptide do monomera (amino kiseline)
Da bi proces apsorpcije bio efikasan, površina epitela je
uvećana velikim brojem crevnih nabora i crevnih
resica. Oni povećavaju površinu apsorpcije kao i
vreme apsorpcije, jer usporavaju protok hrane.
Resice prekriva epitel ispod kojeg su krvni i limfni
sudovi. U njih se direktno apsorbuju monomeri:
a) Monosaharidi i AK ulaze u krvne sudove
b) Masne kiseline ulaze u limfne sudove
*Resice mogu i da se kreću, te tako mešaju hranu
Pankreas – žlezda koja se nalazi ispod želuca:
• Luči hormone za krv, ali i Pankreasni sok.
• Pankreasni sok čine:
A. Enzimi:
• Amilaza – razlaže Ugljene hidrate do
disaharida
• Lipaza – razlaže Lipide do Glicerola i
Masnih kiselina
• Neaktivni enzimi – razlažu Proteine ne
dipeptide po aktivaciji. Tu spadaju:
o Tripsinogen
(Tripsin kada se aktivira)
o Himotripsinogen
(Himotripsin kada se aktivira)
B. Bazna sluz – neutrališe kiselinu iz želuca
• Tripsin, pored razlaganja proteina, može i veoma brzo
aktivirati druge tripsinogene. Da bi se zaštitile, ćelije
pored tripsinogena stvaraju i njegov inhibitor / kočnicu.
*Ukoliko zbog unošenja alkohola inhibitor popusti,
tripsin počinje da vari samo telo pankreasa i ćelije
koje stvaraju enzime i hormone. Ovaj poremećaj
zove se Akutni Pankreatitis i javlja se nekoliko sati
nakon trovanja alkoholom.
• Pankreasni sok se refleksno luči. Regulisan je
hormonima dvanaestopalačnog creva:
a) Holecistokinom – reguliše stvaranje enzima
b) Sekretinom – reguliše stvaranje baznog soka
Jetra – najveća žlezda. Nalazi se ispod dijafragme:
• Stvara žuč
• Žuč se pravi u jetri, a zatim luči u Žučne kanaliće koji se
ulivaju u Jetreni kanal. Odatle se žuč deponuje u
Žučnu kesu, gde se nakuplja i zgušnjava
• Žuč čine Žučne soli koje deluju kao deterdženti, jer
olakšavaju varenje Lipida (masti) tako što ih razbijaju
na veliki broj sitnih Masnih kapi koje tada hidrofilni
enzimi mogu rastvoriti.
*Žučne soli nastaju iz Holesterola. Ako se pojača
proces zgušnjavanja žuči, dolazi do kristalizacije
holesterola. Taloženjem tih kristala nastaje Kamen
u žučnoj kesi. Uzrok je masna hrana
• Boja žuči potiče od žučnih boja koje nastaju
raspadanjem hemoglobina iz istrošenih eritrocita
• Pražnjenje žučne kese nastupa kada hrana dođe u
želudac. Refleksno je. Nastupa grčenjem mišića kese i
otvaranjem kružnog mišića u dvanaestopalačnom
crevu kroz koji žuč i pankreasni sok izlaze.
*Prisustvo masti u dvanaestopalačnom crevu
oslobađa hormon Holecistokinin koji takođe
kontroliše pražnjenje žučne kese.
Pankreas, Jetra i Žučna kesa se prazne u dvanaestopalačno
crevo. Iz svakog od ovih organa polaze kanali koji se blizu
mesta ulaska spajaju u 1 kanal, koji se uliva u crevo. Njega
reguliše poseban cirkularni mišić (sfinkter)
53
S.M.
URINARNI SISTEM
Osmotska homeostaza je stalnost sastava unutrašnje sredine,
a održava se Osmoregulacionim mehanizmima. Ti mehanizmi
dovode do razmene vode i rastvorene soli između spoljašnje i
unutrašnje sredine, kako bi sastav unutrašnje sredine ostao u
određenim granicama. Razmena se vrši površinom tela,
škrgama, crevima, plućima, kloakom i bubrezima.
Žlezde koje luče Baznu sluz – predstavljaju male žlezdice u
prvih nekoliko centimetara zidu dvanaestopalačnog creva:
• Bazna sluz štiti sluzokožu creva od kiseline želuca.
• Sekrecija ove sluzi je pod kontrolom:
a) Nervnog sistema
b) Sekretin (hormon)
*Čir na dvanaestopalačnom crevu nastaje ukoliko dođe do
smanjenog lučenja bazne sluzi. Uzroci su mogu biti dug stres,
povećano lučenje želudačnog soka ili bakterijska infekcija
(Helicobacter pylori)
Žlezde koje luče Crevna sluz – predstavljaju male žlezdice u
zidu tankog creva:
• Crevna sluz olakšava apsorpciju hrane iz creva
• Sekrecija ovog soka je pod kontrolom:
a) Nervni sistem
b) Sekretin (hormon)
Debelo crevo – organ čija je uloga obrazovanje i izbacivanje
nepotrebnih produkata varenja, ali i završna apsorpcija:
• Ne luči enzime
• Sadrži žlezde koje luče:
A. Baznu sluz – štiti od kiselosti
B. Sluz (mukus) – štiti od mehaničkih oštećenja.
Pomaže u formiranju i izbacivanju fecesa
• Ima daleko manji broj resica od tankog creva
• Apsorbuje samo:
a) Vodu
b) Soli
Putovanje hrane:
• Jednjak – 8 sekundi
• Želudac:
o Hrana bogata Šećerima i Proteinima – 2 sata
o Hrana bogata Mastima – 6 sati
• Tanko crevo (varenje) – 3 do 5 sati
• Debelo crevo – 4 do 72 sata
54
Razviće osmoregulatornih (urinarnih) sistema:
A. Morski beskičmenjaci – nemaju osmoregulacione
mehanizme. Njihova unutrašnja sredina prati promene
spoljašnje sredine. Ne mogu podnijeti velike promene.
o Morska zvezda – prati promenu sredine. Zato joj
se povećava masa u slatkoj vodi
o Morski rak – ima Nefridije. Taj organ izbacuje
vodu koja ulazi u raka, ako se nađe u slatkoj vodi
B. Slatkovodni beskičmenjaci i kičmenjaci – ove životinje
nastoje sačuvati soli, a osloboditi se vode. Obično
imaju specijalne osmoregulacione mehanizme:
o Slatkovodni rak – ima Nefridije. Taj organ
izbacuje vodu, a ne dozvoljava gubitak soli
o Slatkovodne ribe – imaju Sluzav omotač koji
onemogućava prodor vode. U škrgama ulazi
voda i dolazi do izbacivanja soli. Ribe taj gubitak
soli nadoknađuju hranom
o Žabe – nemaju nikakav osmoregulatorni
mehanizam, pa su zavisne od sredine. Voda
konstantno ulazi osmozom, a rastvorene soli se
izbacuju difuzijom preko kože. Žabe gubitak soli
nadoknađuju aktivnim transportom
C. Morski kičmenjaci (ribe) – imaju suprotan problem u
odnosu na slatkovodne ribe. Trebaju sačuvati vodu, a
riješiti se soli. Zato one piju vodu, a soli se oslobađaju
aktivnim transportom preko škrga:
o Ajkule – imaju koncentrovaniju krv zato što
zadržavaju Ureu u krvi. Zbog toga lako primaju
vodu koja nastoji razblažiti koncentrovanu krv
o Morski krokodili i morske ptice – oslobađaju se
viška soli preko Sonih žlezda. Sekret tih žlezda je
koncentrovan NaCl. Kod krokodila on se izliva u
uglovima očiju, pa ga zovu “Krokodilske suze”.
D. Kopneni kičmenjaci – snabdevaju se vodom preko pića
i hrane, a gube je mokraćom, fecesom i isparavanjem
preko kože i pluća:
o Reptili i ptice – stvaraju polučvrstu mokraću i
izbacuju je kroz kloake (primitivni anus)
E. Sisari – regulišu količinu vode i soli preko specijalne
strukture u bubrezima – Henleova petlja. Sisari njom
kontrolišu koncentraciju mokraće:
a) Ako je telu potrebna voda, u Henleovoj petlji se
stvara vrlo koncentrisan urin (malo vode, više soli)
b) Ako telo ima višak vode, u Henleovoj petlji se
stvara razblažen urin (mnogo vode, malo soli)
*Pustinjski glodari imaju najduže Henleove petlje i
posebne nosne hodnike koji noću pretvaraju izdahnut
vazduh u vodenu paru (pomažu očuvanju vode)
S.M.
ANATOMIJA BUBREGA SISARA
Uloga bubrega:
a) Glavni organi za regulaciju stalnosti telesnih tečnosti
(ravnotežu vode i soli)
b) Organi kojim se izbacuju krajnji produkti metabolizma
(rastvorljivi produkti, nerastvorljive izbacuju creva)
Osobine bubrega:
• Smešteni su uz kičmu
• Obloženi su kapsulom
• Bubreg se sastoji od:
A. Kore – površni deo. Sadrži Nefrone
B. Srži – centralni deo. Nema čitave nefrone, već
samo njihove cevčice. Pored toga sadrži:
a) Bubrežne čašice (20) – primaju urin iz
sabirnih kanalića (od nefrona)
b) Bubrežna karlica – prima urin iz
bubrežnih čašica
Nefron – osnovna jedinica građe bubrega svih kičmenjaka.
Čine ih:
A. Malpigijevo telašce – nalazi se isključivo u kori.
Sastoji se od:
a) Glomerula – skupko kapilara unutar čaure
b) Bubrežne čaure – produžetak bubrežnih
cevčica koji se nalazi oko glomerula
B. Bubrežnih cevčica – nalaze se u kori, ali i u srži. Primaju
primarnu mokraću iz Bubrežne čaure. Pružaju se na
sledeći način:
1. U kori su izuvijane
2. Naglo se spuštaju do srži, a zatim u vidu ukosnice
napuštaju srž i vraćaju se u koru. Ova struktura
se naziva Henleova petlja. Ima 2 dela:
a) Silazni – deo koji silazi do srži
b) Uzlazni – deo koji se vraća do kore
3. Kada se vrate u koru, ponovo se uvijaju
4. Ulivaju se u Sabirne kanaliće
5. Sabirni kanalići ulaze u Malpigijeve piramide (srž)
i ulivaju se u Bubrežne čašice
6. Bubrežne čašice se ulivaju u Bubrežnu karlicu
7. Bubrežna karlica se produžava u Ureter, koji se
pruža sve do Mokraćne bešike
*Ureter = Mokraćovod
Proces filtracije u bubregu:
1. Bubrežna arterija dovodi krv do bubrega. Grana se na
sve manje arterije tako da u svaki glomerul dovodi krv
jednom arteriolom
2. Krv glomerula se filtrira. Filter predstavlja “zid” između
glomerula i čaure. Čine ga:
a) Ćelije zida kapilara
b) Ćelije zida čaure
Kroz filter (iz glomerula u čauru) prolaze samo male i
rastvorene supstance, dok velike ne mogu proći kroz
filter (proteini i ćelije krvi). Tečnost koja filtracijom
dospe u čauru je Primarna mokraća. Istog je sastava
kao i krv, samo nema ćelije krvi i proteine
*Čovek stvori 180 L Primarne mokraće dnevno
*Efikasnost filtracije zavisi od pritiska u dovodnoj
arterioli. Što je veći pritisak, to se više krvi isfiltrira
3. Primarna mokraća ulazi u sistem bubrežnih cevčica.
Čitav sistem je okružen mrežom kapilara. To je bitno,
jer se ovde iz Primarne mokraće vraćaju potrebni
molekuli u krv. Ti molekuli su:
a) Voda – vraća se pasivnim transportom
(osmozom), jer ide niz gradijent koncentracije
b) Glukoza, Amino kiseline, Vitamini, Joni – vraćaju
se aktivnim transportom, jer idu uz gradijent
koncentracije
Bubrežne cevčice se razlikuju po debljini:
a) Tanki delovi – vrše pasivan transport (voda). Oni
su zaduženi za koncentrovanje mokraće. Takav je
silazni deo Henleove petlje
b) Debeli delovi – vrše aktivan transport preko
nosača. Takav je uzlazni deo Henleove petlje
4. Sistem bubrežnih cevčica se uliva u Sabirne kanaliće. U
njima se formira Finalna mokraća (Glomerulni filtrat)
*Čovek stvori 1,5 L Finalne mokraće dnevno
+ Mokraća preko uretera stiže do Mokraćne bešike
*Kada se u bešici skupi 350 mL mokraće dolazi do rastezanja
njenih zidova. To aktivira receptore za istezanje, koji šalju
informacije u prednji mozak i stvara se osećaj prepunjenosti
55
S.M.
Vraćanje molekula iz mokraće u krv (reapsorpcija) u
bubrežnim cevčicama je kontrolisana hormonima:
a) Vazopresin ili Anti-diuretički hormon (ADH) je
hormon zadnjeg režnja Hipofize. Luči se u
dehidrataciji. Stimulišanje resorpciju, tj.
transport vode iz mokraće u krv
b) Aldosteron je hormon nadbubrežne žlezde. Luči
se kada je nizak nivo Na+ u krvi. Stimuliše resorpciju,
tj. transport Na+ iz mokraće nazad u krv
*Diureza = mokrenje. Anti-diuretički = protiv mokrenja
Uloga bubrega:
A. Regulišu stalnost telesnih tečnosti preko krvi.
Promene u zapremini i sastavu krvi se odražavaju
na sve ostale telesne tečnosti.
*Kada su bubrezi zdravi, čovek može povećati ili
smanjiti unos soli 10 puta, a da se koncentracija
soli u krvi ne promeni
B. Oslobađaju organizam štetnih proizvoda metabolizma:
• Proizvodi metabolizma proteina
o Urea
o Amonijak
• Proizvodi metabolizma nukleinskih kiselina:
o Mokraćna kiselina
o Mokraćne soli
• Kreatinin
• Štetne soli
• Lekovi i otrovi
*Urea se stvara u jetri i najvećim delom se izlučuje preko
mokraće, ali se mali deo uree vraća u krv pasivnim
transportom u sabirnim kanalićima. Što se više mokraće
stvara, to se manje uree vraća u krv.
*Veštački bubrezi se u slučaju da oba prava otkažu. Krv se
propušta kroz membranu Dijalizatora, koji štetne materije
procesom difuzije transportuje u rastvor za dijalizu.
*Brodolomci umiru od dehidratacije, jer piju morsku vodu.
Ona sadrži 220 puta više soli (NaCl) od pijaće vode. To daleko
premašuje sposobnost bubrega koncentruje mokraću u
Henleovoj petlji. Zbog 1 L morske vode bubrezi izbacuju 2 L
mokraće da bi se oslobodili soli.
*U mokraći zdravih ljudi nema glukoze, što nije slučaj kod
dijabetičara. Šećerna bolest posledica je nedostatka
hormona Insulina koji ubacuje glukozu iz krvi u ćelije.
Nedostatak insulina dovodi do povećanja koncentracije
glukoze u krvi. Taj višak se delom izbacuje mokraćom,
te je kod bolesnika prisutan šećer u mokraći
56
ENDOKRINI SISTEM
Endokrini sistem (endo = unutrašnje, crinus = lučenje) je
najvažniji regulator homeostaze, pored nervnog sistema.
Homeostaza je nastojanje organizma da održi ravnotežu svih
fizioloških procesa u svom telu nezavisno od promena u
spoljašnjoj sredini
Endokrini sistem čine:
A. Endokrine žlezde – žlezde koje nemaju izvodne kanale,
pa svoj produkt luče direktno u krv. Ovaj proces se
naziva humoralna regulacija (humoralna = krvna)
*Suprotno od endokrinih su egzokrine žlezde.
One imaju izvodne kanale i ne luče produkte u
krv. To su pankreas, jetra, pljuvačne žlezde itd.
B. Hormoni (hormon = probuditi) – produkt endokrinih
žlezda. Kreću se humoralno (krvlju) i predstavljaju
glasnike koji prenose komande iz endokrinih žlezda
Princip delovanja endokrinoh sistema:
1. Endokrina žlezda stvara hormone i luči ih u krv
2. Hormon preko krvi stiže u sva tkiva, ali na njega obično
odgovara samo 1 tkivo, koje predstavlja efektorni ciljni
organ. To tkivo ima receptore za koje se hormon veže
3. Vezivanje hormona za receptor pokreće odgovarajuće
procese unutar ćelije tako što:
a) ili dolazi do aktiviranja nekog enzima citoplazme,
koji je do tada bio neaktivan. Od njegove
aktivnosti zavisi da li se neki proces odvija ili ne
b) ili dolazi aktivacije nekih gena za sintezu proteina
koji su ključni za odvijanje nekog procesa (retko)
Po sposobnosti da prođu kroz membranu, hormoni mogu biti:
A. Male hormone – liposolubilni su (rastvaraju se u
lipidima), te prolaze kroz membranu. Vezuju se za
receptore u citoplazmi, jedru i mitohondrijama.
*Mali broj hormona deluje ovako. To su steroidi
(hormoni nadbubrežne, tiroidne i polnih žlezda)
B. Veliki hormoni – nisu liposolubilni (ne rastvaraju se u
lipidima), te ne prolaze kroz membranu. Vežu se za
receptore na površini membrane. Kada receptori
registruju hormon, oni aktiviraju molekule koje su već
unutar ćelije. Ti molekuli zatim pokreću procese u ćeliji,
umesto hormona. Zbog toga se nazivaju Sekundarni
glasnici. Tu spadaju:
a) Ciklični adenozin monofosfat (cAMP)
b) Ca++ joni
S.M.
Endokrine žlezde:
• Hipofiza
• Štitasta žlezda
• Paraštitasta žlezda
• Nadbubrežne žlezde
• Pankreas (endokrini)
• Polne žlezde:
a) Jajnici (Ovarium)
b) Testisi
• Epifiza
• Timus
*Hipotalamus nije žlezda, ali komanduje većinom žlezda
Pored žlezda, i organi mogu imati endokrinu ulogu:
• Bubreg stvara hormone koji regulišu:
o Stvaranje krvnih zrnaca
o Širenje krvnih sudova
o Sintezu i lučenje Aldosterona
• Srce sintetiše hormon koji utiče na
koncentracije soli u organizmu.
• Želudac i tanko crevo takođe luče hormone
HIPOFIZA
Leži u specifičnom udubljenju glave koje se zove Tursko sedlo.
Njome komanduje Hipotalamus preko izduženog dela koji se
naziva Hipofizna drška.
Informacije iz spoljašnje i unutrašnje sredine stižu do
Hipotalamusa. On procjenjuje stanje i komanduje hipofizi da
luči Hipofizne hormone, ukoliko je to potrebno. Komande iz
hipotalamusa do hipofize stižu na 2 načina:
A. Preko neurotransmitera. Mogu biti:
a) Aminokiseline:
• Glicin
• Gama-amino buterna kiselina (GABA)
b) Amini:
• Dopamin
• Seratonin
• Noradrenalin
B. Preko oslobađajućih hormona (za Adenohipofizu)
C. Preko akcionih potencijala (za Neurohipofizu)
Hipofizu čine 2 dela:
A. Prednji režanj – Adenohipofiza
B. Zadnji režanj – Neurohipofiza
+ Srednji deo – prisutan kod nekih kičmenjaka
57
Adenohipofiza ima 6 hormona. Mogu se podeliti na 2 tipa:
A. Tropni hormoni – indirektno utiču na ciljna tkiva, tako
što regulišu rad drugih endokrinih žlezda:
1) Adrenokortikotropni hormon (ACTH) – reguliše
rad ćelija kore nadbubrežne žlezde. U ovim
ćelijama se sintetišu Kortikosteroidi
2) Tirotropni hormon (TSH) – reguliše rad ćelija
štitaste žlezde. U ovim ćelijama se sintetišu
Tiroksina i Trijodtironina
3) Gonadotropni hormoni – regulišu rad muških i
ženskih polnih žlezda:
a) Folikulstimulišući hormon (FSH) – stimuliše
stvaranje polnih ćelija (spermatozoida i
jajnih ćelija)
b) Luteinizirajući hormon (LH) – stimuliše
sintezu muških i ženskih hormona, kao što
su Testosteron i Estrogen
B. Metabolički hormoni – direktno utiču na ciljna tkiva:
4) Hormon rasta – podstiče rast tako što deluje na:
• Hrskavičavo tkivo
• Koštano tkivo
• Jetru (kako bi stvarala gradivne materije)
5) Prolaktin – utiče na mlečne žlezde sisara, tako
što podstiče njihov rast i lučenje mleka
Svaki hormon Adenohipofize ima svoj odgovarajući hormon
koji nastaje u hipotalamusu i preko krvi stiže do hipofize gde
inhibiše ili stimuliše rad hipofize. Oni hormoni koji stimulišu
rad i lučenje se zovu Oslobađajući hormoni. To su:
1) Kortikotropni oslobađajući hormon (CRH)
2) Tireotropni oslobađajući hormon (TRH)
3) Gonadotropni oslobađajući hormon (GnRH)
4) Oslobađajući hormon za hormon rasta
5) Oslobađajući hormon za prolaktin
Neurohipofiza “ima” 2 hormona:
1) Oksitocin – deluje tokom trudnoće. Njegovi ciljni
organi su Mlečne žlezde i Materica. Deluje tako što:
a) Stimuliše istezanje mišića oko mlečnih žlezda
(potrebno za lučenje mleka)
b) Stimuliše grčenje mišića materice
(potrebno za izbacivanje ploda u porođaju)
2) Vazopresin ili Antidiuretički hormon (ADH)– reguliše
rad Bubrega. Deluje tako što:
a) Omogućava zadržavanje vode u organizmu
b) Povećava krvni pritisak, tj. zadržavanjem vode
povećava zapreminu krvi, koja povećava pritisak
*Alkohol inhibiše lučenje ADH, što dovodi do jakog mokrenja
Neurohipofiza ostvaruje vezu sa Hipotalamusom preko
nervnih vlakana čija su tela u Hipotalamusu. Ti neuroni
sintetišu hormone koji dolaze do neurohipofize i tu se čuvaju
u specijalnim granulama.
*Ćelije adenohipofize sintetišu hormone, dok ćelije
neurohipofize to ne rade. U neurohipofizi se samo odvija
izbacivanje hormona pravljenih u Hipotalamusu
S.M.
Veza hipofize i hipotalamusa funkcioniše po principu
Negativne povratne sprege, tj. dodatno lučenje nekog
hormona uzrokuje njegovu veću koncentraciju u cirkulaciji,
što istovremeno inhibiše njegovo dalje oslobađanje.
Poremećaji:
• Akromegalija – preterano lučenje hormona rasta kod
odraslih osoba
• Gigantizam – preterano lučenje hormona rasta kod
dece
ŠTITASTA ŽLEZDA (TIREOIDEA)
PARAŠTITASTE ŽLEZDE (PARATIROIDEAE)
Nalazi se u predelu vrata odmah ispod Adamove jabučice.
Reguliše je Hipotalamus preko Hipofize, tj. njenog
Tireotropnog hormona (TSH). Regulacija se vrši
po principu negativne povratne sprege
Paratiroideu čine 4 male žlezde koje naležu na tiroidnu žlezdu
sa zadnje strane. Na sekreciju ove žlezde ne utiču ni
Hipotalamus ni Hipofiza, već fiziološki efekat promene
koncentracije Ca++ jona.
Hormoni štitaste žlezde podstiču metabolizam povećavajući
potrošnju kiseonika. Hormoni štitaste žlezde su:
1) Tiroksin – reguliše metabolizam tako što povećava
potrošnju O2. Za njegovu sintezu je potreban jod.
Ima 4 joda u sastavu pa se označava i kao T4
2) Trijodtironin – reguliše metabolizam tako što povećava
potrošnju O2. Za njegovu sintezu je potreban jod.
Ima 3 joda u sastavu pa se označava i kao T3
3) Kalcitonin – održava homeostazu Ca++ u krvi. Smanjuje
nivo Ca++ u krvi i podstiče njegovo deponovanje u kosti
Hormon paraštitaste žlezde je Parathormon. Ima suprotno
dejstvo od kalcitonina:
a) Povećava nivo Ca++ u krvi kada on opadne. Ovaj
hormon vadi Ca++ iz kostiju i ubacuje ga u krv
b) Stimuliše aktivaciju Vitamina D, koji pomaže apsorpciju
Ca++ iz hrane i time doprinosi homeostazi kalcijuma
Poremećaji štitne žlezde:
• Smanjena funkcija štitaste žlezde izaziva nizak bazalni
metabolizam, sniženu temperaturu, apatiju kod osoba,
brzo zamaranje, usporen puls i govor.
• Povećana funkcija štitaste žlezde izaziva povećan
bazalni metabolizam, mršavost, iskolačene oči,
povišenu temperaturu, stalno znojenje i osećaj vrućine
*Primer ove bolesti je Bazedovljeva bolest
• Endemski kretenizam – poremećaj koji se javlja usled
nedostatka joda u hrani. Karakterišu ga gušavost, nizak
rast mentalna zaostalot i generalna nerazvijenost
• Poremećaji štitaste žlezde u embriogenezi dovode do
rađanja mentalno zaostalih osoba
• Poremećaji štitaste žlezde kod odraslih osoba ne
dovode do drastičnih promena, jer hormoni štitaste
žlezde ne utiču više na mozak
* Štitasta žlezda kod vodozemaca podstiče metamorfozu
larve u odraslu jedinku:
a) Ako se vodozemcu izvadi štitasta žlezda, nema
metamorfoze. On izrasta u đžinovskog punoglavca
b) Ako se vodozemcu doda više ovih hormona, ubrzava se
metamorfoza. On izraste u patuljastu žabu
*Štitasta žlezda utiče i na ptice:
a) Na boju perja
b) Na uznemirenost ptica pred seobu
58
*Ako se homeostaza kalcijuma poremeti, dolazi do:
• Poremećaja rada mišića (Ca++ poteban za kontrakciju)
• Poremećaja rada nervnog sistema (Ca++ potreba za AP)
• Poremećaji u razvoju kostiju (Rahitis)
• Poremećaji u koagulaciji
*Nedostatak Vitamina D remeti apsorpciju Ca++ iz hrane
NADBUBREŽNE ŽLEZDE
Nadbubrežne žlezde su parne žlezde koje se nalaze iznad
bubrega. Na sekreciju ove žlezde utiču Hipotalamus sa
Hipofizom, Autonomni nervni sistem i hormoni Bubrega.
Sastoje se od 2 dela koji se razlikuju po embrionalnom
porijeklu, po građi i fiziološkoj ulozi, jer stvaraju različite
hormone. Ti delovi su:
A. Kora
B. Srž
S.M.
Kora – stvara Kortikosteroide (cortex = kora) koji se dele na:
A. Glukokortikoide, od kojih je Kortizol najvažniji.
Održavaju homeostazu glukoze u krvi (šećera). Ovi
hormoni stimulišu razgradnju proteina do AK, koje se
zatim šalju do jetre i tu se pretvaraju u Ugljene hidrate
u procesu glukoneogeneze.
*Ovi hormoni su značajni za organizam kada
tokom gladovanja i fizičkog rada količina šećera
u krvi opadne
B. Mineralkortikoidi, od kojih je Aldosteron najvažniji.
Ovaj hormon utiče na bubreg i podstiče zadržavanje
jona Na+, a izbacivanje jona K+
*Na+ je bitan za održavanje normalnog
krvnog pritiska i zapremine krvi
Srž – stvara Kateholamine, od kojih je najvažniji Adrenalin.
Ovaj hormon deluje u stresnim situacijama (simpatikus):
• Sužava krvne sudove
• Povećava krvni pritisak
• Ubrzava rad srca
• Povećava količinu šećera u krvi tako što razlaže
Glikogen u jetri i mišićima (proces glikogenolize)
Regulaciju lučenja hormona nadbubrenih žlezda vrše:
a) Hipotalamus i Hipofiza – vrše regulaciju sinteze
Glukokortikoida preko ACTH hormona.
b) Bubreg – stvara hormon Renin koji reguliše sintezu
Mineralkortikoida.
*Lučenje Mineralkortikoida stimuliše
i fiziološka promena koncentracije Na+
c) Simpatikus (ANS) – povezan je sa ćelijama srži preko
aksona simpatičkih neurona. Reguliše lučenje
Kateholamina (stimuliše samo u stresnim situacijama)
*Ovi mehanizmi rade po principu negativne povratne sprege
STRES
Svaki faktor sredine ako je prekomeran u jačini i ako previše
traje remeti homeostazu u organizmu dovodi do stanja koje
se naziva Stres. Hormoni se bore protiv stresa:
• Glukokortikoidi mobilišu rezerve energije
• Adrenalin dovodi do bržeg disanja i cirkulacije
• Obustavljaju se nepotrebni fiziološki procesi kao:
o Rast
o Reprodukcija
o Obnavljanje tkiva
o Izlučivanje Insulina (povećava šećer u krvi)
o Procesi imunskog sistema (češće infekcije)
Preteranim stresom dolazi do:
• Šećerne bolesti – povećanje glukoze u krvi
(zbog poremećaja lučenja insulina)
• Opasnosti od Infarkta – zbog povećane
zapremine krvi, rada srca i pritiska
• Čira na dvanaestopalačnom crevu
• Poremećaja u mozgu – kao što su slabo pamćenje i
učenje, depresivna stanja i agresivno ponašanje
59
ENDOKRINI PANKREAS
Smešten je ispod želudca u petlji dvanaestopalačnog creva.
Na sekreciju ove žlezde ne utiču ni Hipotalamus ni Hipofiza,
već samo fiziološki proces promene nivoa Glukoze u krvi
Čine ga 2 dela:
A. Egzokrini – stvara enzime neophodne za varenje
B. Endokrini – sintetiše hormone
*Ova “2 pankreasa” se razlikuju tek na tkivnom nivou.
Anatomski se ne mogu izdvojiti
Hormoni endokrinog pankreasa su:
1) Insulin – smanjuje koncentraciju šećera u krvi tako što
stimuliše raspodelu šećera, a višak šećera koncentriše u
jetri u obliku Glikogena (glikogeneza)
2) Glukagon – povećava koncentraciju šećera u krvi tako
što razgrađuje Glikogen u jetri na Glukozu i ubacuje je
u krv (glikogenoliza)
*Dijabetes melitus (tip šećerne bolesti) je poremećaj lučenja
insulina. U toj bolesti dolazi do povećane količine šećera u
krvi. Simptomi bolesti su:
• Prisustvo šećera u mokraći
(veliki višak šećera u krvi, te se mora izbaciti urinom)
• Mišićna slabost i malaksalost
(manjak šećera u obliku Glikogena u mišićima)
Dovodi do smrti ako se insulin ne ubrizgava.
POLNE ŽLEZDE
Imaju 2 funkcije:
A. Egzokrinu – stvaranje gameta
B. Endokrinu – izlučivanje 2 grupe hormona:
a) Muške hormone:
• Androgene (Testosteron)
b) Ženske hormone:
• Progestine (Progesteron)
• Estrogene (Estradiol)
*Bez obzira na pol, organizam sintetiše oba tipa hormona.
Polovi se razlikuju samo u odnosu sintetisanih hormona
Polni hormoni utiču na:
• Rast i razvoj organizma
• Ulogu žlezda
• Polne karakteristike:
a) Primarne – reproduktivni ciklus
b) Sekundarne – karakterističan izgled i ponašanje
Polne žlezde dele se na:
A. Jajnike (Ovarijume) – prisutni kod žena.
Luče više ženske nego muške hormone
B. Semenike (Testise) – prisutni kod muškaraca.
Luče više muške nego ženske hormone
S.M.
JAJNICI (OVARIJUMI)
Smešteni su u stomačnoj duplji (abdomenu). Povezani su sa
matericom preko jajovoda. Jajnici sadrže veliki broj Folikula
koji u sebi sadrže nezrele jajne ćelije. Na ovu žlezdu utiču
Hipotalamus i Hipofiza preko Gonadotropina:
• Folikulostimulišući hormon (FSH) – dovodi do
ciklusnih promena u jajnicima, kao što su rast i
sazrevanje jajnih ćelija. Taj ciklus se naziva
Menstrualni ciklus kod žena
*Kod životinja se ovaj ciklus zove “Estrusni”
• Luteinizirajući hormon (LH) – dovodi do izbacivanja
zrele jajne ćelije u jajovod. Taj proces se naziva
Ovulacija. Takođe pomaže razvijanje žutog tela
koje predstavlja hranu oplođenom jajetu
• Oba gonadotropina – dovode do stvaranja ženskih
hormona (estrogena i progestina). Oni su važni za:
a) Sazrevanje jajne ćelije
b) Pripremu materice za implantaciju
c) Razviće polnih karakteristika
*Sekrecija Gonadotropina i Polnih hormona je regulisana po
principu negativne povratne sprege
Pubertet – period u kojem se ženski polni hormoni počinju
oslobađati u značajnim količinama. Najveći uticaj ima
estorgen, koji razvija sekundarne polne karakteristike:
• Boja glasa
• Izgled i oblik bedara
• Razvoj mlečnih žlezda
• “Žensko” ponašanje
• Interesovanje za suprotan pol
TRUDNOĆA
Trudnoća / reprodukcija je glavna funkcija ove žlezde.
Trudnoća traje 266 dana (9 meseci). Čine je 3 faze:
A. Oplodnja – početak trudnoće
B. Tok trudnoće
C. Porođaj – kraj trudnoće
Oplodnja – predstavlja spajanje spermatozoida sa jajnom
ćelijom u jajovodu. Oplođena jajna ćelija se implantira u
matericu i tu ostaje sve do porođaja. Tu se hrani:
a) U ranim fazama – hrani se žutim telom i zidom
materice
b) U kasnijim fazama – hrani se preko placente.
Placenta takođe luči ženske polne hormone
Tok trudnoće se može podeliti na 3 trimestra:
1) Prvi trimestar – ima najveće promene za bebu. Kako
se u ovom periodu embrion najviše menja, tako je i u
ovom periodu najpodložniji zračenju i na lekove
2) Drugi trimestar – u njemu fetus drastično raste
3) Treći trimestar – u njemu fetus dostiže konačnu
veličinu. Dešavaju se pripreme za porođaj, kao
što je porast estrogena i oksitocina
Porođaj – predstavlja izbacivanje ploda iz materice.
maksimum broj pred kraj trudnoće. Pred porođaj dolazi do
skoka Estrogena koji povećava broja receptora za Oksitocin
u materici. Oksitocin je hormon ključan za porođaj i jedan od
retkih hormona koji su regulisani po principu pozitivne
povratne sprege:
a) Oksitocin stimuliše grčenje materice. Grčenje
materice gura plod ka grliću, koji se isteže
b) Receptori za istezanje u Grliću stimulišu
lučenje Oksitocina u Hipofizi
Krug pojačavanja lučenja Oksitocina se završava porođajem,
kada se Grlić konačno opusti i vrati u normalno stanje
*Nakon porođaja količina progesterona opada i
omogućava pojačano lučenje Prolaktina koji podstiče
izlučivanje mleka neophodnog za ishranu bebe.
Menopauza – period koji počinje u 45-55 godini. U njemu
dolazido smanjenja ili zaustavljanja menstrualnog ciklusa,
nema ovulacija i nema perioda. Simptomi ovog perioda su:
• Znojenje
• Nagli talasi vrućine (Valunzi)
• Nervoza
• Nesanica
• Gubljenje Ca++ iz kostiju – Osteoporoza
*Unošenjem hormona mogu se izbjeći posledice menopauze,
ali u zavisnosti od osobe do osobe mogu dovesti do povećane
šanse infarkta ili do reakcija drugih hormona.
60
S.M.
SEMENICI (TESTISI)
Smešteni su u mošnicama (skrotumu). Tokom embrionalnog
razvića se nalaze u Abdomenu, ali se spuštaju kroz trbušni zid
jer im temperatura ne odgovara. Na ovu žlezdu utiču
Hipotalamus i Hipofiza preko Gonadotropina:
• Folikulostimulišući hormon (FSH) – omogućava
sazrevanje spermatozoida.
• Oba gonadotropina – dovode do stvaranja muških
hormona, tj. Androgena. Najbitniji je Testosteron
koji je odgovoran za:
a) Sazrevanje spermatozoida
b) Razviće polnih karakteristika
*Sekrecija Gonadotropina i Polnih hormona je regulisana po
principu negativne povratne sprege
Testise čine:
A. Semeni kanalići – u zidovima ovih kanala se razvijaju
spermatozoidi, da bi kao zreli dospeli u šupljinu
kanalića. U kanalićima nastaje semena tečnost. Dalji
put kanalića:
1. Sakupljaju se u Pasemenik (Epididimis)
2. Pasemenik se produžava u Semevod (Ductus
deferens) koji ponovo ulazi u abdomen.
3. Semevod se uliva u Mokraćni kanal (Uretra).
Oko mesta ulivanja se nalazi Prostata, žlezda
koja luči sekret neophodan za:
a) Izbacivanje sperme
b) Olakšavanje kretanja spermatozoida
B. Endokrine ćelije – smeštene između kanalića. Stvaraju
muške hormone (androgene) od kojih je Testosteron
najvažniji.
Fiziološka uloga Testosterona je razvijanje primarnih polnih
karakteristika:
• Stimulisanje rasta i razvoja testisa
• Omogućavanje razmnožavanja
+ Rast čitavog organizma
+ Povećanje mišićne masu (utiče na stvaranje proteina)
61
Fiziološka uloga Androgena i Testosterona je razvijanje
sekundarnih polnih karakteristika:
• Kosmatost / Maljavost
• Dublji glas
• Izražena Adamova jabučica
• “Muško” ponašanje
• Interesovanje za drugi pol
• Boja perja, kreste (ptice)
• Veličina rogova (jeleni)
*Povećanje nivoa polnih hormona često dovodi do povećane
agresivnosti. Zato bikovi postaju pitomi pri kastriranju
*Semenici ne mogu da opstanu na telesnoj temperaturi.
Zato ako zbog poremećaja ostanu u trbušnoj duplji dolazi do
Sterilizacije. Hirurškom intervencijom i primenom lekova
može se izbjeći ova pojava.
*Prostata posle 40. godine se uvećava i stvara dosta
problema sa mokrenjem. Najčešći je oblik raka kod
muškaraca. Leči se upotrebom lekova koji inhibišu lučenje
Gonadotropina, zbog čega se smanjuje aktivnost i veličina
prostate. Rak se liječi hirurškom intervencijom.
OSTALI ORGANI SA ENDOKRINOM FUNKCIJOM
Ostali organi koji nisu primarno endokrini:
Epifiza (pinealna žlezda):
• Nalazi se u mozgu velikog broja kičmenjaka, kod nekih
riba i gmizavaca. Nastala je iz organa osetljivog na
svetlost koji se nalazio na vrhu lobanje, pa se zato
naziva “Treće oko”
• U njoj se stvara hormon Melatonin:
a) Značajna je u reagovanju organizma na
promenu svetlo – tamno (dan – noć)
b) Kod nekih kičmenjaka stvara svetlu boju tela
tako što se sprečava stvaranje pigmenta ćelija
Timus - žlezda koja leži iznad srca:
• Deo je imunskog sistema (u njemu sazrevaju T-ćelije)
• Luči Timozine
• Timus je veći kod dece nego kod odraslih.
S.M.
Bubreg – luči hormone koji regulišu:
• Aldosteron (taj hormon se zove Renin)
• Stvaranje eritrocita
• Stanje krvnih sudova
Srce – luči hormon koji reguliše količinu telesnih
tečnosti i time krvni pritisak
Sluzokoža želuca – luči hormon Gastrin, koji je regulisan
negatinom povratnom spregom:
a) Informacija o mirisu ili ukusu hrane stiže do mozga.
Mozak naređuje želucu da luči Gastrin, koji podstiče
nastanak Želudačnog soka
b) Kada kiselost u želucu poraste do određenog nivoa,
zaustavlja se lučenje Gastrina
*Mislilo se da Gastrin funkcioniše po principu pozitivne
negativne sprege, ali to nije tačno
Sluzokoža dvanaestopalačnog creva – luči hormone:
A. Sekretin – reguliše lučenje Baznog soka iz pankreasa i
tankog creva. Ovaj sok je potreban da neutrališe kiseli
sadržaj koji stiže iz želuca
B. Holecistokinin – reguliše lučenje enzima pankreasa i
lučenje žuči (kontroliše kontrakciju žučne kese). Javlja
se kao odgovor na prisustvo AK i masnih kiselina u
hrani creva
*Sadržaj bogat mastima izaziva lučenje još nekih hormona
Sva tkiva – stvaraju Tkivne hormone, od kojih je najvažniji
Histamin. Luči se pri uzbuđenju i zbog njegovog dejstva
nastaju crvene fleke. Uključen je u imunske, zapaljenske i
alergijske reakcije
PRINCIPI POVRATNE SPREGE
U svim endokrinim sistemima se nalaze najmanje 2 elementa
koji stvaraju povratnu spregu. Označićemo ih sa:
A. Element A – promena koncentracije ovog elementa
dovodi do promene koncentracije Elementa B
B. Element B – promena koncentracije ovog elementa
dovodi do promene koncentracije Elementa A
*Jedan element je uvek Hormon, a drugi može biti takođe
Hormon ili neki molekul ili čak neki proces
Principi povratne sprege se dele na:
A. Negativna povratna sprega – povratna sprega u kojoj:
• Povećanje konc. Elementa A dovodi do povećanja
konc. Elementa B
• Povećanje konc. Elementa B smanjuje konc.
Elementa A
B. Pozitivna povratna sprega – povratna sprega u kojoj:
• Povećanje konc. Elementa A dovodi do povećanja
konc. Elementa B
• Povećanje konc. Elementa B dovodi do povećanja
konc. Elementa A
*Krug pozitivne povratne sprege se prekida u nekom
trenutku ili u suprotnom dolazi do smrti
62
Negativna sprega
Pozitivna sprega
Primer negativne povratne sprege:
a) Povećanje konc. Gastrina (A) dovodi do povećanog
lučenja i konc. Želudačnog soka (B)
b) Povećanje konc. Želudačnog soka (B) posle određenog
nivoa dovodi do smanjenog lučenja i konc. Gastrina (A)
Primer pozitivne povratne sprege:
a) Povećanje konc. Oksitocina (A) dovodi do povećanja
kontrakcija materice (B)
b) Povećane kontrakcije materice (B) utiču na receptore u
grliću, što dovodi do povećanja konc. Oksitocina (A)
Na sintezu hormona povratne sprege obično utiču
Hipotalamus i Hipofiza, ali može često i da zavisi od fizioloških
promena (kao povećanje koncentracije nekog molekula)
*Nauka koja proučava odnose između mozga,
hipotalamusa i hipofize zove se Neuroendokrinologija
EVOLUCIJA ENDOKRINE REGULACIJE
Hormoni su evolutivno stariji od funkcije koju vrše. Jedan
primer evolutivne promene je Prolaktin:
• Kod sisara – utiče na lučenje mlečnih žlezda
• Kod ptica – povećava lučenje soka iz Voljke
(proširenje jednjaka gde se hrana čuva pre varenja)
• Kod riba – reguliše pigmentaciju tela i osmotsku
adaptaciju tela na okolinu
• Kod vodozemaca – reguliše prenos jona iz spoljašnje u
unutrašnju sredinu i obrnuto
Različite vrste mogu imati hormone koji vrše istu funkciju:
• Insekti i mekušci – imaju materije slične Insulinu i
Glukagonu koje vrše istu funkciju kao i kod kičmenjaka.
• Insekti – imaju žlezdu koja se zove Corpora cardiaca. Ti
insekti imaju 2 neurosekretorna puta, koji su vrlo slični
putevima kičmenjaka:
1) Prvi kreće od moždanih ganglija gde nastaje
neurosekret i dolazi do Corpora cardiaca
(sličan putu od Hipotalamusa do Hipofize)
2) Drugi kreće od Corpora cardiaka do drugih žlezda
preko hemolimfe
(sličan putu od Hipofize do drugih žlezda)
U suštini, može se povući paralela između Corpora
cardiaca insekata i Hipofize kičmenjaka
*Neurosekret insekata stimuliše protorakalne žlezde da luče
hormon Ekdison koji stimliše proces presvlačenja. Takođe
stimuliše žlezdu Corpora Allata koja luči Juvenilni hormon,
bitan za zaustavljanje procesa metamorfoze
S.M.
METABOLIZAM
Metabolizam predstavlja skup svih hemijskih reakcija koje se
odvijaju u organizmu. Njegova brzina zavisi od temperature:
a) Niska temperatura uslovljava spor metabolizam
b) Visoka temperatura uslovljava brz metabolizam
Intenzivan metabolizam je praćen većim oslobađanjem
toplote. To može pregrijati organizm, te dovesti do oštećenja
Temperatura neke životinje zavisi od toplote koju sadrže tkiva
po jedinici mase. Zavisi od nekoliko faktora:
1) Proizvodnje toplote u metaboličkim procesima
2) Primljene toplote iz spoljašnje sredine
3) Odate toplote prilikom razmene toplote sa okolinom
Temperatura = Proizvedena + Primljena – Odata
Metabolizam se deli na:
A. Anabolizam – proces stvaranja složenih organskih
materija tokom kojeg se troši energija. Primeri:
• Obnavljanje tkiva
• Regeneracija
• Stvaranje hormona
B. Katabolizam – proces razgradnje složenih organskih
materije na prostije tokom kojeg se oslobađa energija.
Primeri:
• Razgradnja ugljenih hidrata na Monosaharide
• Razgradnja lipida na Masne kiseline i Glicerol
• Razgradnja proteina na Amino kiseline
Proizvodnja toplote se naziva Termogeneza. Deli se na:
A. Obavezna (Obligatorna) – termogeneza koja je
potrebna za funkcionisanje organizma u normalnim
uslovima. Između ostalog, regulišu je tiroidni hormoni
B. Adaptivna (Fakultativna) – termogeneza koja se
odigrava u izmenjenim uslovima kao što su niska
temperatura ili preveliko unošenje hrane. Odvija se u:
a) Skeletnim mišićima usled:
• Voljnih kontrakcija (voljne kontrakcije)
• Nevoljnih kontrakcija, tj. drhtanja pri niskoj
temperaturi (drhteća termogeneza)
b) Masnim tkivima
Bazalni metabolizam – predstavlja promet materije i energije
u organizmu, kada organizam ne vrši fizični napor, ne uzima
hranu, miruje i boravi na temperaturi termičke neutralnosti.
Proces merenja naziva se Kalorimetrija. Rezultat se izražava u
Džulima [J]. Postoje 2 tipa ovog merenja:
A. Direktna kalorimetrija – organizam se postavi na blok
leda i nakon određenog vremena, proveri se količina
vode koju je organizam istopio.
B. Indirektna kalorimetrija – organizmu se da određena
količina kiseonika i prati se koliku količinu O2 organizam
potroši. Intenzivniji metabolizam određenu količinu O2
potroši za kraće vreme.
*Količine istopljenog leda i potrošenog kiseonika su direktno
srazmerne intenzitetu bazalnog metabolizma.
Odavanje toplote se zove Termoliza. Vrši na 4 načina:
1) Razmenom energije između objekata u pravcu
toplo ka hladnijem. Obično je organizam topliji, te
odaje toplotu
2) Razmenom energije između gasa ili tečnosti koja struji
pored nekog objekta
3) Odavanjem toplote bez direktnog dodira
4) Isparavanjem – tečnost isparava, a sa njom i toplota
tj. energija. Isparavanje je korisno za čoveka iako gubi
energiju, jer se njime izbacuju neki nepotrebni produkti
Najbolji primeri termolize su su znojenje i dahtanje
Energija koja se ne iskoristi u momentu prerade hrane se
čuva se kao rezerva:
a) U vidu Masti u belom masnom tkivu
b) U vidu Ugljenih hidrata, tj. Glikogena u jetri i mišićima
TERMOREGULACIJA
Temperatura je vitalna komponentu svih organizama, jer
uspostavlja sve aspekte funkcionisanja života. Nastaje
konverzijom hemijske energije u toplotu.
Organizmi se dele na:
A. Polikiloterme (hladnokrvne) organizme – njihova
telesna temperatura nije stalna, već zavisi direktno od
spoljašnje sredine. To su ribe, vodozemci i gmizavci
B. Homeotermne (toplokrvne) organizme – oni održavaju
stalnu telesnu temperatura, nezavisno od spoljašnje
sredine. To su ptice i sisari
*To što polikilotermi nemaju stalnu temperaturu ne znači da
im ne treba. To samo znači da mnogo više zavise od okoline
63
Adaptacije životinja u različitim sredinama:
a) U toplim krajevima:
• Pustinjski skočimiš (homeoterm) se krije u
rupama tokom dana kada je visoka temperatura,
kako ne bi poremetio svoju stalnu temperaturu)
• Gušter (polikiloterm) izlazi na sunce tokom dana
kada je visoka temperatura, kako bi ubio što više
temperature za svoje metaboličke procese
b) U hladnim krajevima – životinje koriste:
• Masne naslage ispod kože – ovo tkivo služi kao
izolacija i smanjuje količinu toplote koja se odaje
• Manje površine isturenih delova – manje
površine odaju manju količinu toplote
*Zbog ovih adaptacija su uši polarne lisice male (da bi
odavale što manju toplotu), a uši pustinjske lisice nasuprot
velike (da bi odavale što veću toplotu)
S.M.
Temperatura tela nekih životinja zavisi od životne sredine:
a) Životinje koje žive u vodi – ne mogu imati temperaturu
veću od temperature sredine, jer je prenos kiseonika
sporiji od prenosa toplote
b) Životinje koje žive na kopnu – mogu imati temperaturu
veću od temperature sredine, jer je prenos kiseonika
brži od prenosa toplote
*Kiseonik je mnogo više koncentrovani u vazduhu nego u
vodi, pa je samim time i njegov prenos mnogo brži
(kreće se iz veće koncentracije u manju)
Po novoj podeli, životinje ese dele na:
1) Endoterme – životinje koje poseduju mehanizme
termogeneze i održavaju temperaturu u uskim
granicama. To su ptice i sisari
2) Ektoterme – životinje koje nemaju mehanizme
termogeneze. Vrlo im je važna razmena toplote sa
sredinom:
• Najefektnija termoregulacija ovih organizama je
odlazak u najpovoljnije mikroklimatske uslove
(drugim riječima, kriju se od nepovoljnih uslova)
• Mogu naseljavati predele sa estremnim
temperaturama ispod nule, jer imaju Glicerol
koji sprečava kristalisanje telesnih tečnosti
3) Heteroterme – životinje koje poseduju mehanizme
termogeneze, ali ne održavaju temperaturu u uskim
granicama.
*Povremeni heterotermi tokom niskih
temperatura padaju u “Hibernaciju”
(stanje vrlo usporenog metabolizma)
*Iako postoji mnogo više mehanizama termolize, oni su
mnogo manje efikasniji od mehanizama termogeneze. Zato
se mnogo lakše upada u hipertermiju, nego u hipotermiju
Sa sniženjem temperature se metabolizam usporava, ali se
intenzitet metaboličkih procesa povećava. Ovaj metabolizam
se naziva Vrhunski metabolizam
Centar za termoregulaciju se nalazi u Hipotalamusu. On
reaguje na Pirogene tako što povećava temperaturu i izaziva
groznicu. Pirogeni mogu biti:
a) Spoljašnji – oslobađaju se iz bakterija
b) Unutrašnji – oslobađaju iz leukocita kao odgovor
na bakterijske (spoljašnje) pirogene
Kritična temperatura kod homeoterma je pojava da se
promenom temperature okoline menja i temperatura
životinje. Nastaje u ekstremnim uslovima, kada organizam
više ne može regulisati temperaturu. Tipovi kritične
temperature:
A. Gornja kritična temperatura – pojava da homeoterm
ne može više održavati procese odavanja viška toplote
(termolize) i ulazi u Hipertermiju
B. Donja kritična temperatura – pojava da homeoterm
ne može više održati procese stvaranja toplote
(termogeneze) i upada u Hipotermiju
*Do otkrića kritične temperature je došao Ivan Đaja
64
S.M.
SEKRECIJA ORGANA DIGESTIVNOG SISTEMA
ORGAN
Pljuvačne
žlezde
Želudac
TIP MOLEKULA
Pljuvačka
(enzimi)
Želudačni sok
(enzimi i sluz)
Hormon
MOLEKULI
Amilaza
Lizozim
Hlorovodonična kiselina (HCl)
Pepsin
Zaštitna sluz
Gastrin
Sekretin
Duodenum
(tanko crevo)
Hormon
Holecistokinin
Sluz
Ostatak
tankog creva
Enizmi
Debelo crevo
Sluz
Pankreas
(egzokrini)
Pankreasni sok
(enzimi i sluz)
Jetra
65
Sluz
Žuč
Bazna sluz
Enzimi membrane epitela
Crevna sluz
Bazna sluz
Sluz (mukus)
Amilaza
Lipaza
Tripsinogen (tripsin)
Himotripsinogen (himotripsin)
Bazna sluz
Žučne soli
DEJSTVO
Varenje ugljenih hidrata
Antibakterijsko dejstvo
Pomaže varenje
Vari proteine na peptide
Štiti želudac od kiseline
Stimuliše lučenje želudačnog
soka
Reguliše lučenje bazne sluzi
iz pankreasa i creva
Reguliše lučenje enzima
pankreasa i lučenje žuči
Neutrališe kiselinu
Vare disaharide i dipeptide
do monomera
Olakšava asorpciju hrane
Neutrališe kiselinu
Štiti od mehaničkih povreda
Vari ugljene hidrate dimera
Vari lipide do monomera
REGULACIJA
Produžena moždina
(centar za lučenje pluvačke)
Produžena moždina i
Gastrin
Produžena moždina
Aktivira ga želudačna
kiselina
Aktivira ga prisustvo AK i
masnih kiselina u crevima
Sekretin (+ nervni sistem)
Normalno se stvaraju
Sekretin (+ nervni sistem)
Sekretin
Holecistokinin
Vare peptide na dimere
Neutrališe kiselinu
Olakšavaju varenje lipida
Sekretin
Holecistokinin
S.M.
SEKRECIJA ORGANA ENDOKRINOG SISTEMA
ORGAN
TIP HORMONA
Oslobađajući
hormoni
Hipotalamus
Hormoni
neurohipofize
MOLEKUL
Kortikotropni oslobađajući hormon
Tireotropni oslobađajući hormon
Gonadotropni oslobađajući hormon
Oslobađajući hormon za hormon rasta
Osloađajući hormon za prolaktin
Oksitocin (hormon trudnoće)
Vazopresin ili Antidiuretički hormon
Adrenokortikotropni hormon (ACTH)
Tropni hormoni
Hipofiza
(adenohipofiza)
Metabolički
hormoni
Štitasta žlezda
Hormon
Tireotropni hormon (TSH)
Folikulostimulišući
hormon (FSH)
Gonadrotropni
hormoni
Luteinizirajući
hormon (LH)
Hormon rasta
Prolaktin
Tiroksin
Trijodtironin
Kalcitonin
Paraštitasta
žlezda
Hormon
Parathormon
Glukokortikoidi (kortizol)
Nadbubrežna
žlezda
Hormon (kora)
Mineralkortikoidi (aldosteron)
Hormon (srž)
Pankreas
(endokrini)
Ovarijum
Testisi
66
Kateholamini (adrenalin)
Insulin
Hormon
Glikogen
Ženski polni
hormoni
Muški polni
hormoni
Estrogeni (Estradiol)
Progestini (Progeseron)
Andrognei (Testosteron)
Epifiza
Hormon
Melatonin
Timus
Hormon
Timozini
Bubreg
Hormon
Renin
Srce
Hormon
Sva tkiva
Tkivni hormoni
Histamin
DEJSTVO
Za lučenje ACTH
Za lučenje TSH
Za lučenje FSH i LH
Za lučenje hormona rasta
Za lučenje prolaktina
Stimuliše lučenje mleka i
kontrakcije materice
Reguliše rad bubrega tako što
stimuliše zadržavanje vode u telu
REGULACIJA
Odgovarajući
receptori
Reguliše rad ćelija kore
nadbubdrežne žlezde
Reguliše rad ćelija štitaste žlezde
Stimuliše stvaranje polnih ćelija
Stimuliše rad muških i ženskih
polnih žlezda
Podstiče rast tako što deluje na
hrskavicu, kost i jetru
Stimuliše rast mležnih žlezda i
lučenje mleka
Odgovarajući
oslobađajući hormon
Regulišu metabolizam. Povećavaju
potrošnju O2
Smanjuje nivo Ca++ u krvi. Stimuliše
deponovanje Ca++
Tireotropni hormon
(TSH)
Fiziološki efekat
promene nivoa Ca++
Povećava nivo Ca++ u krvi. Vadi Ca++
iz kostiju. Stimuliše vitamin D
Fiziološki efekat
promene nivoa Ca++
Reguliše nivo glukoze u krvi.
Stimuliše glukoneogenezu
Reguliše rad bubrega tako što
podstiče zadržavanje jona Na+, a
izbacivanje jona K+
Povećava krvni pritisak, rad srca i
proces glikogenolize
Adrenokortikotropni
hormon
Renin (bubeg) i
fiziološka promena
pada nivoa Na+
Simpatikus (stresne
situacije)
Smanjuje nivo glukoze u krvi.
Stimuliše glikogenezu
Povećava nivo glukoze u krvi.
Stimuliše glikogenolizu
Utiču na rast i razvoj polnih žlezda,
kao i organizma. Stvaraju primarne
i sekundarne polne karakteristike
Fiziološki proces
promene nivoa
Glukoze u krvi
Gonadotropni
hormoni (FHS i LH)
Učestvuje u reagovanju na
promenu svetlo-tamno
Stimuliše lučenje aldosterona, te
tako utiče na krvni pritisak i količinu
Na+ u krvi
Reguliše zapreminu i pritisak krvi
Stimuliše imunske i zapaljenske
procese. Izaziva crvenilo
S.M.
MOLEKULARNA BIOLOGIJA
Struktura i uloga biomakromolekula, kao i povezanost njihove
strukture i uloge je predmet Molekularne biologije. Cilj ovog
ove nauke je objašnjavanje raznih pojava i procesa.
*Molekularna biotehnologija ili genetičko inžinjerstvo
je vid biotehnologije koji se zasniva na manipulaciji
genetičkog materijala
Za medicinu su od najvećeg značaja biomakromolekuli koji
učečestvuju u procesima stvaranja i održavanja života. To su:
A. Nukleinske kiseline
B. Proteini
Veze u nukleotidima:
1) Fosfodiestarska veza – predstavlja 2 kovalentne veze
između fosfatne grupe i njoj susednih šećernih grupa:
a) Vezu fosfatne grupe i 5’ C atoma jednog šećera
b) Vezu fosfatne grupe i 3’ C atoma drugog šećera
2) Glikozidna veza – predstavlja kovalentnu vezu između
šećera (njegovog 1’ C atoma) i azotne baze
+ Vodonične veze – predstavlja nekovalentne veze
između 2 komplementarne azotne baze. Mogu biti:
A. Dvostruka vodonična veza – javlja se između
Adenina (A) i Timina (T)
B. Trostruka vodonična veza – javlja se između
Guanina (G) i Citozina (C)
NUKLEINSKE KISELINE
Osnovna jedinica nukleinskih kiselina je Nukleotid, koji je
monomer. Na osnovu nukleinske kiseline u čiji sastav ulaze,
nukleotidi se dele na:
A. Dezoksiribonukleotide (u DNK). Čini ih:
• Azotna baza:
o Pirimidinske (Citozin i Timin)
o Purinske (Adenin i Guanin)
• Šećerna grupa: 2’-dezoksiriboza
• Fosfatna grupa: PO4
B. Ribonukleotide (u RNK) čini ih:
• Azotna baza:
o Pirimidinske (Citozin i Uracil)
o Purinske (Adenin i Guanin)
• Šećerna grupa: riboza
• Fosfatna grupa: PO4
*Fosfatne grupe su negativno naelektrisane
*Pirimidinske baze imaju 1 prsten, a purinske imaju 2
Nukleozide čine samo azotna baza i šećerna grupa, tj. drugim
riječima oni su nukleotidi bez fosfatne grupe. Dele se na:
1) dezoksi-Adenozin
(adenin + dezoksiriboza)
2) dezoksi-Guanozin
(guanin + dezoksiriboza)
3) dezoksi-Citidin
(citozin + dezoksiriboza)
4) dezoksi-Timidin
(timin + dezoksiriboza)
5) Adenozin
(adenin + riboza)
6) Guanozin
(guanin + riboza)
7) Citidin
(citoizin + riboza)
8) Uridin
(uracil + riboza)
Nukleotidi se imenuju po principu: nukleozid + fosfatna grupa
Na osnovu toga postoji 8 nukleotida:
1) dezoksi-Adenozin-monofosfat
(dAMP)
2) dezoksi-Guanozin-monofosfat
(dGMP)
3) dezoksi-Citidin-monofosfat
(dCMP)
4) dezoksi-Timidin-monofosfat
(dTMP)
5) Adenozin-monofosfat
(AMP)
6) Guanozin-monofosfat
(GMP)
7) Citidin-monofosfat
(CMP)
8) Uridin-monofosfat
(UMP)
*Ukoliko je dezoksiribonukleotid u pitanju, na ime nukleotida
se dodaje nastavak -dezoksi. Npr. dezoksi-Timidin
67
Uloga ovih veza u DNK:
1) Fosfodiestarska veza – povezuje 2 nukleotida istog lanca
2) Glikozidna veza – vezuje komponente 1 nukleozida
3) Vodonična veza – povezuje 2 nukleotida različitih lanaca
Dva kraja RNK i DNK lanca se razlikuju:
A. 5’ kraj – sadrži slobodnu fosfatnu grupu vezanu za 5.
ugljenikov atom pentoze (5’ C atom)
B. 3’ kraj, sadrži slobodnu hidroksilnu grupu (-OH) vezanu
za 3. ugljenikov atom pentoze (3’ C atom)
Strukture nukleinskih kiselina:
1) Primarna struktura
2) Sekundarna struktura
3) Tercijarna struktura
4) Viši nivoi strukture
*Sve strukture prostorne, osim primarne (linearna)
PRIMARNA STRUKTURA
Primarnu strukturu predstavlja redosled nukleotida u
molekulu DNK ili RNK. Broj mogućih redosleda u lancu
je 4n, gde je n – broj nukleotida koji čine lanac.
S.M.
SEKUNDARNA STRUKTURA
BIOLOŠKA ULOGA NUKLEINSKIH KISELINA
Sekundarna struktura otkrivena je 1953. godine kada su
Votson i Krik objasnili model dvolančane zavojnice
(dvostruki heliks). Taj model čine 2 polinukleotidna lanca
uvijena spiralno jedan oko drugog. Osobine modela:
• Polinukleotidni lanci su antiparalelni, tj. naspram 5’
kraja jednog lanca se nalazi 3’ kraj drugog lanca i
obrnuto
• Polinukleotidne lance povezuju nekovalentne
vodonične veze. One su slabe. Čini ih vodonik koji je
kovalentno vezan za jedan elektronegativan atom, a
nekovalentno vezan za drugi elektronegativan atom
DNK je molekul koji nosi genetičke informacije, koje se
prenose kroz generacije. To je postalo očigledno 1958.
godine kada je Krik otkrio duplikaciju i prenos DNK kroz
proces replikacije. U suštini, DNK je uključena u 3 ključna
procesa za život organizma:
1) Replikacija – proces u kojem se DNK udvaja, pri čemu
nastaju 2 potpuno identična molekula DNK. Ključna je
u deobi ćelije, kao i u prenosu informacije na potomke
2) Transkripcija – proces u kojem se informacija prenosi
sa DNK na RNK. Ta informacija je obično zapisana u
vidu redosleda nukleotida, koji se naziva gen.
3) Translacija – proces u kojem se stvara protein na
osnovu informacije na RNK.
*Život zavisi od proteina i njihova sinteza je vrlo bitna. DNK je
protein od koga ta sinteza zavisi.
DNK ← − − − → DNK − − − → iRNK − − − → Proteini
(replikacija) (transkripcija) (translacija)
•
Vodonične veze ne nastaju između svih azotnih baza,
već između samo određenih. Ova pojava se naziva
pricnip komplementarnosti. Po njemu, vodoničnu vezu
grade komplementarna purinska i pirimidinska baza:
a) Adenin i Timin (komplementarne baze)
b) Guanin i Citozin (komplementarne baze)
*RNK lanci su su jednolančani, ali pored primarne imaju i
sekundarnu i tercijarnu strukturu. Njihova sekundarna
struktra formira se tako što komplementarne baze istog
lancagrade zavojnice, spajajući se vodoničnim vezama.
TERCIJARNA STRUKTURA
Tercijarna struktura je zadužena za pakovanje DNK. Molekuli
DNK mnogostruko premašuju prečnik ćelije (ukupna dužina
DNK jedne ćelije je 2m). Da bi se DNK uopšte smestila u ćeliju
je potrebno višestruko savijanje, pri čemu se smanjuje dužina
DNK i preko 1000 puta.
Hromatin ili hromozomski materijal je tercijarna struktura
DNK. Nalazi se po čitavom jedru i difuzna je masa, kada ćelija
nije u deobi.
*Dodatno se kondenzuje u deobama tako da od hromatina
nastaju Hromozomi. Oni predstavljaju višu strukturu DNK
DNK u hromatinu vezana je sa proteinima koji se dele na:
A. Histone, mali pozitivno naelektrisani proteini
B. Nehistonske proteine hromatina
*Histoni se vezuju za negativne delove DNK (fosfatna grupa)
te na taj način dovode do pakovanja DNK
68
RNK su molekuli koji pomažu DNK u sintezi proteina.
Jednostavniji su i dele se na:
A. Informacionu RNK (iRNK) – prenosilac genetičkih
informacija sa DNK. Služi kao matrica za sintezu
proteina
B. Ribozomsku RNK (rRNK) – ulazi u građu ribozoma,
organele u kojoj se sintetišu proteini
C. Transportnu RNK (tRNK) – donosi Amino kiseline do
ribozoma, gde ih vezuje peptidnim vezama u protein
*Sve RNK nastaju procesom transkripcije, samo su iRNK
kopije gena koji nose informaciju o strukturi proteina, a
ostale su kopije posebnih gena
PROTEINI
Osnovna gradivna jedinica proteina je Amino kiselina, koja je
monomer. U ljudskom organizmu postoji samo 20 AK, od
kojih može nastati bezbroj različitih molekula proteina.
*12 AK može napraviti 103000 različitih molekula
proteina, od kojih bi svaki imao 340 AK u nizu
AK sadrže 2 funkcionalne grupe:
A. Amino grupu (NH2)
B. Karboksilnu grupu (COOH)
Najčešće se razvrstavaju na osnovu:
a) Polarnosti:
• Nepolarne
• Polarne
b) Naelektrisanja:
• Neutralno naelektrisane
• Negativno naelektrisane (kisele)
• Pozitivno naelektrisane (bazne)
Esencijalne amino-kiseline su amino-kiseline koje se ne mogu
stvoriti u organizmu, već se moraju uneti hranom.
S.M.
Nepolarne AK
Glicin (Gly, G)
Alanin (Ala, A)
Valin (Val, V)
Leucin (Leu, L)
Izoleucin (Ile, I)
Prolin (Pro, P)
Fenilalanin (Phe, F)
Triptofan (Trp ,W)
Metionin (Met, M)
Neutralne
Serin (Ser, S)
Treonin (Thr, T)
Cistein (Cys, C)
Tirozin (Tyr, Y)
Asparagin (Asn, N)
Glutamin (Gln, Q)
Polarne AK
Negativne
(kisele)
Aspartat (Asp, D)
Glutamat (Glu, E)
SEKUNDARNA STRUKTURA
Pozitivne
(bazne)
Lizin (Lys, K)
Arginin (Arg, R)
Histidin (His, H)
Amino-kiseline se povezuju peptidnim vezama gradeći svoje
polimere – polipeptide / peptidne lance. Svi polipeptidi su
rezultat genske ekspresije, tj. svaki polipeptid se stvara na
osnovu informacije zapisanoj u DNK. Na osnovu svoje dužine,
ovi lanci se dele na:
A. Peptide – imaju do 50 AK u nizu
B. Proteini – imaju preko 50 AK u nizu
Sekundarnu strukturu polipeptida formiraju vodonične
veze između bočnih grupa amino-kiselina. Polipeptid sa
vodoničnim vezama nastoji da zauzme nastabilniji oblik,
te tako nastaju:
A. α zavojnica (heliks) – spiralnog je oblika. U njoj se
formiraju vodonične veze između svake četvrte AK
B. β ploča – pločastog je oblika. U njoj se formiraju
vodonične veze između udaljenih delova istog lanca
Obe strukture su podjednako stabilne. Obično se oba tipa
sekundarne strukture zastupljena na istom lancu, ali na
različitim mestima.
*Prema drugoj klasifikaciji, proteini su svi polipeptidi koji
imaju prostornu strukturu, jer tek tada dobijaju biološku
aktivnost.
Strukture polipeptida:
1) Primarna struktura
2) Sekundarna struktura
3) Tercijarna struktura
4) Kvarterna struktura
*Sve strukture su prostorne, osim primarne (linearna)
PRIMARNA STRUKTURA
Primarnu strukturu polipeptida čine broj i redosled AK u
peptidnom lancu. Primarnu strukturu stvaraju peptidne
veze između funkcionalnih grupa amino-kiselina. Ove veze
su jake i kovalentne.
*Od primarne strukture zavise i sve prostorne strukture, a od
njih zavisi i sama funkcija proteina
*Promena samo jedne AK u polipeptidnom lancu može da
dovede do gubitka njegove funkcije. Anemija srpastih ćelija
nastaje kada se u lancu Hemoglobina zamjeni Glutamat sa
Valinom na 6. mestu. Hemoglobin postaje slabo rastvorljiv i
dobija srpast oblik.
Stvaranjem slabih i nekovalentnih veza između bočnih grupa
dolazi do formiranja prostorne strukture polipeptida. Ove
veze se lako raskidaju i ponovo formiraju uz mali utrošak
energije. Zbog toga proteini imaju promenljivu prostornu
strukturu.
69
TERCIJARNA STRUKTURA
Tercijarnu strukturu polipeptida čini više sekundarnih
struktura (α zavojnice i β ploče) organizovanih na specifičan
način. Najčešće tercijarne strukture su:
A. Globularni polipeptidi – loptastog oblika. Imaju razne
uloge (transport, odbrana itd.). Ovde spadaju:
• Albumini
• Imunogloblulini (antitela)
B. Fibrilarni polipeptidi – vretenastog, izduženog oblika.
Obično imaju strukturnu ulogu. Ovde spadaju:
• Kolagen (u kostima, hrskavici, vezivnom tkivu)
• α-Keratin – imaju ga sisari
(sa kolagenom gradi kožu, krzno, vunu i kosu)
• β-Keratin – imaju ga ptice i gmizavci
(gradi kožu, perje, kandže, kljunove)
*U nekim slučajevima, nekoliko α-zavojnica je međusobno
povezano vodoničnim vezama i grade tročlanu zavojnicu.
Takav je slučaj kod α-keratina i kolagena.
*Poremećaji strukture kolagena nazivaju se Kolagenske
bolesti. Mogu biti uzrokovane:
a) Mutacijom gena za kolagen
b) Nepravilnom ishranom (nedostatak kolagena)
Primeri:
• Ehlers-Danlos sindrom – nastaje usled mutacije gena za
kolagen. Simptomi su visoka elastičnost zglobova i kože
• Skrobut – nastaje usled nedovoljnog unosa Vitamina C,
koji je neophodan za stvaranje Kolagena. Simptomi su
pucanje i oštećenja kože, kao i zidova krvnih sudova
S.M.
KVARTERNA STRUKTURA
Kvarternu strukturu imaju proteini koje čini više polipeptidnih
lanaca. Ovi proteini su oligomeri.
• Subjedinica – deo proteina sa određenom ulogom
• Prostetička grupa – neproteinski deo proteina
Hemoglobin čine 4 polipeptidna lanca. Ima 2 subjedinice, pri
čemu 1 subjedinicu čine 2 polipeptidna lanca. Takođe ima i
prostetičku grupu – Hem, koju čini gvožđe (Fe). Protein preko
ove grupe vezuje O2
GENOM
Genom predstavlja skup naslednih informacija sadržanih u
hromozomima jedne ćelije. Genomika, oblast molekularne
biologije, bavi se ispitivanjem strukture genoma i organizacije
genetičke informacije
*Do sada su objavljeni čitavi genomi brojnih primitivnih
organizama (kvasca, valjkasotg crva i voćne mušice).
Potpun čovekov genom je objavljen 2003. godine.
Osobine genoma:
• Nije retka pojava da starije vrste imaju veći genom od
novijih. Genomi mnogih insekata, mekušaca i riba veći
su od čovekovog. Čovekov genom je 200 puta veći od
kvasčevog (jednoćelijski eukariot) i 200 puta manji od
amebinog
• Čovekov genom (ili 1 ćelija) sadrži 3,2*109 nukleotida
(3,2 milijarde nukleotida)
*Prelazak proteina iz neaktivnog u aktivan oblik često je
rezultat razlaganja oligomera na subjedinice ili udruživanje
subjedinica u oligomer
BIOLOŠKA ULOGA PROTEINA
Čovek sadrži oko 10.000 – 20.000 različitih vrsta proteina.
Glavne klase proteina su:
A. Katalitički proteini ili Enzimi – uključeni su u katalizu
hemijskih procesa. Najbrojniji su. Ima ih oko 2000
B. Transportni proteini:
• Hemoglobin (transportuje O2 u krvi)
• Mioglobin (transportuje O2 u krvi)
• Globulini seruma (transportuju steroidne
hormone kroz krvotok)
• Albumini (transportuju lekove i toksine)
• Transferin (transportuje gvožđe)
C. Strukturni proteini:
• Kolagen i Elastin (grade kosti, hrskavice, vezivno
tkivo. Daju čvrstinu i elastičnost organima i
krvnim sudovima)
• α-Keratin (gradi kožno tkivo)
D. Proteini kontraktilnih sistema:
• Aktin
• Miozin
E. Proteini imunskog sistema – štite organizam:
• Imunoglobulini / Antitela
• Interferoni (štite od virusa)
F. Hormonski proteini – vrše regulatornu funkciju:
• Hormon rasta
• Insulin
+ Proteini koji su rezervoari aminokiselina, kao hranjivih
sastojaka:
• Albumin u jajetu (belance)
70
Genom čine:
A. Kodirajući regioni (Geni) – nizovi nukleotida koji nose
informaciju za sintezu nekog proteina ili RNK
B. Nekodirajući regioni – nizovi nukleotida koji ne nose
informaciju za sintezu proteina ili RNK. Obično imaju
regulatorne uloge. Čine skoro ogroman deo genoma
(95%). Dele se na:
a) Introne – nekodirajući nizovi unutar gena
b) Intergenske nizove – nekodirajući nizovi
između gena
*Nekodirajući regioni vrše regulaciju svojim pristvom. Samim
svojim prisustvom pre, posle ili unutar gena oni dovode do
povećanja, smanjenja, ubrzavanja ili usporavanja transkripcije
PONAVLJANI NIZOVI
Pored nizova nukleotida koji se pojavljuju jednom postoje i
nizovi koji se ponavljaju mnogo puta. Dele se na:
A. Visokoponovljive nizove (Sateliti)
B. Ponovljene nizove rasute po genomu
(Intermedijarni nizovi). U njih se ubrajaju:
1) Familije gena
2) Uzastopno ponovljeni geni
3) Pokretni genetički elementi
Osobine klasa ponavljanih nizova:
A. Visokoponovljivi nizovi – Sateliti. To su serije kratkih
nizova nukleotida koji se ponavljaju od nekoliko stotina
do hiljada do miliona puta. Ne prepisuju se. Osobine:
• Koncentrisani su u regionima centromera
• Kod sisara čine 10% genoma
• Ne nose informaciju ni za sintezu proteina ni za
sintezu RNK. Smatra da učestvuju u:
a) Sparivanju homologih hromozoma u mejozi
b) Održavanju strukture hromozoma
c) Stvaranju novih vrsta u toku evolucije
S.M.
B. Ponovljeni nizovi rasuti po genomu (Intermedijarni
nizovi). Prepisuju se. Postoje 3 vrste ovih nizova:
1) Familije gena – čine ih geni slične strukture ili
funkcije. Smatra se da nastaju replikovanjem,
zajedničkog, predačkog gena.
*Retki su geni koji imaju samo 1 kopiju u
čitavom genomu. Mnogo češće oni imaju više
kopija, koje čine jednu familiju
2) Uzastopno ponovljeni geni – nastaju kada ćelija
ima potrebu da sintetiše veće količine proizvoda
nekog gena, te se dati gen umnožava. Najpoznatiji
uzastopno ponovljeni geni su geni za:
a) rRNK – genom ima oko 350 kopija gena za
rRNK. Nalaze u sekundarnim suženjima na 5
hromozoma (13, 14, 15, 21, 22). Grupišu se
u jedarcu, gde se masovno transkribuju
b) tRNK – genom ima oko 1310 kopija gena za
tRNK
3) Pokretni genetički elementi – čine ogroman deo
genoma (do 45%). Često menjaju mesto u genomu
pa su nazvani “skoči-geni”. Tokom promene mesta
originalan niz ostaje na svojoj poziciji, a kopija se
ugrađuje u neko drugo mestu u genomu. Tokom
evolucije su se umnožavali
*Kada se kopiraju i ugrade negde u genomu,
ovi elementi obično dovode do mutacija
*Pokretni genetički elementi se ne prepisuju,
iako se suprotno navodi u starim knjigama
*Kodiraju se familije gena i uzastopno ponovljeni geni, a ne
kodiraju se satelitski nizovi i pokretni genetički elementi
GEN
Gen je deo molekula DNK, tj. niz nukleotida koji nosi
informaciju o sintezi 1 ili više polipeptidnih lanaca ili
molekula RNK.
Za gene se kaže da su mozaični (modularni) i diskontinuirani,
jer unutar njih postoje različiti segmenti:
a) Egzoni – segmenti koji se prevode u produkte
b) Introni – segmenti koji se ne prevode
REPLIKACIJA
Replikacija je proces u kojem se 1 molekul DNK duplicira.
Uvek prethodi ćelijskoj deobi, kako bi ćelija ušla u deobu sa
dvostruko većom količinom DNK
Proces replikacije:
1) 2 lanca koji čine DNK se razdvajaju na mestu gde će
početi replikacija i formiraju Replikacione viljuške. Ovi
lanci se zovu Roditeljski lanci. Svaki od njih služi kao
matrica za sintezu novog, komplementarnog lanca.
*Nova DNK koja nastaje replikacijom uvek
sadrži 1 lanac koji je novosintetisan i 1 lanac koji
je roditeljski (koji je služio kao matrica). Zato se
kaže da je replikacija semi-konzervativna
2) Unutar Replikacionih viljuška počinje sinteza, tako što
enzim DNK polimeraza katalizuje dodavanje novog
nukleotida komplementarnog roditeljskom lancu. Ovaj
enzim se kreće duž roditeljskog lanca i tokom kretanja
dodaje 1 po 1 nukleotid. Novi nukleotidi se dodaju na
3’ kraj novog lanca, pa kaže da DNK polimeraza
sintetiše novi lanac u 𝟓′ → 𝟑′ smeru.
*DNK polimerazu aktivira prisustvo
jednolančane DNK (roditeljski lanac)
3) Replikacija se završava kada se nukleotidi oba
roditeljska lanca spare sa novim, komplementarnim
*Ostali enzimi koji učestvuju u ovom procesu obezbeđuju:
a) Da se replikacija izvrši samo jedanput pre deobe
b) Da bude što manje grešaka, kako bi se informacija
prenela u neizmenjenom obliku
Katakteristike replikacije prokariotske / bakterijske DNK:
• Bakterijska DNK je kružna, zatvorena i dvolančana
• Replikacija počinje na jednom, određenom mestu i
odvija se istovremeno u oba smera (bidirekciona),
istom brzinom
• Tokom replikacije nastaju 2 replikativne viljuške koje se
kreću u suprotnim smerovima
• Replikacija se završava u Terminacionom regionu koji
se nalazi nasuprot mestu početka.
*Introni su retka pojava kod prokariota i nekih prostih
eukariota. Kod čoveka je drugačije, jer skoro da ne postoje
geni bez introna. Ima gena koji sadrže samo nekoliko introna,
a neki sadrže i preko 50. U većini gena, egzoni čine samo
nekoliko procenata, a ostalo su introni.
*Najveći gen je gen za mišićni protein Distrofin. Čini ga
2.400.000 nukleotida, tj. oko 3685 AK. Od ovog niza
nukleotida 99% su introni, a 1% su egzoni.
*Kombinovanjem egzona tokom rekombinacije nastaju novi
proteini. 1.500 do 2.000 egzona procesom kombinacije mogu
da obezbede sintezu 100.000 različitih proteina. Ovaj proces
je od velike važnosti za evoluciju
71
S.M.
Karakteristike replikacije eukariotske DNK:
• Eukariotska DNK je linearna
• Replikacija se odvija 10-20 puta sporije nego kod
prokariotskih ćelija, jer je DNK zapakovana u strukturi
hromatina. Obično traje nekoliko sati
• Replikacija počinje na više mesta istovremeno i odvija
se u oba smera (bidirekciona)
*Zbog samog bidirekcionog kretanja, uvek dolazi do pojave
da se jedan lanac stvara kontinuirano (jer se kreće u smeru
replikacione viljuške), a drugi lanac diskontinuirano (kreće se
suprotno smeru replikacione viljuške). Diskontinuirani
fragmenti koji nastaju se zovu Okazakijevi fragmenti
*Proces vezivanja nukleotida za nukleotid (replikacija i
transkripcija) ili vezivanja AK za AK (translacija) se naziva
Polimerizacija
TRANSKRIPCIJA
Transkripcija je proces sinteze RNK na osnovu odgovrajućeg
dela DNK. Drugačije se naziva “prepisivanje”. Osobine
transkripcije:
• Njom se sintetišu sve vrste DNK
• Nije bidirekciona – transkripcija se vrši samo samo sa
jednog lanca. To je lanac ka čijem se 5’ kraju kreće
transkripcioni mehur
72
Proces transkripcije:
1. Ispred svakog gena se nalazi Promotor. To je niz
nukleotida koji se ne prepisuje, ali služi kao mesto
za vezivanje molekula bitnih za transkripciju:
a) RNK Polimeraze – glavni enzim transkripcije
b) Drugih proteina, koji upućuju RNK polimerazu
sa kojeg mesta i kada da započne transkripciju
2. RNK Polimeraza i Protieni se vežu za promotor, te
formiraju Početni transkripcioni kompleks. Stvaranjem
ovog kompleksa se razdvajaju 2 DNK lanca u dužini od
17 baznih parova, te nastaje “Transkripcioni mehur”
3. Unutar transkripcionog mehura počinje sinteza, tako
što se RNK Polimeraza kreće duž jednog DNK lanca i
dodaje po jedan nukelotid na 3’ kraj novog RNK lanca.
Kaže se da RNK Polimeraza sintetiše novi lanac u
𝟓′ → 𝟑′ smeru. Nukleotidi RNK koji se dodaju su uvek
komplementarni nukleotidima na DNK.
*Naspram Adenina DNK se nalazi Uracil RNK
4. Kako se kreće RNK Polimeraza, tako se zajedno sa njom
kreće i Transkripcioni mehur. On je uvek iste veličine.
5. Novi RNK lanac raste na 3’ kraju, a na 5’ kraju se
postepeno oslobađa. U svakom trenutku je 12 RNK
komplementarnih nukleotida vezano je za DNK. Kada
enzim stigne do kraja, nova RNK se oslobađa. Ona se
još naziva “Primarni transkript”
RNK polimeraza prepisuje i egzone i introne DNK lanca.
Introni se izbacuju u procesu Obrade primarnog transkripta
*Kod prokariotskih ćelija sinteza iRNK se ovdija istovremeno
sa translacijom koja počinje na 5’ kraju još nezavršene iRNK.
Takva iRNK traje samo nekoliko sekundi ili minuta. Sintetiše
se samo kada je potreban neki protein. Kada se obezbijedi
potrebna količina proteina, ona se razgradi.
OBRADA PRIMARNOG TRANSKRIPTA
Svi primarni transkripti (za sve 3 RNK) podležu obradi u jedru,
ali je najspecifičnija obrada iRNK. Odvija se kroz nekoliko
stupnjeva:
1) Na 5’ kraj primarnog transkripta, u toku transkripcije,
dodaje se 7-metil-guanozin (nukleotid) . Ta struktura
na 5’ kraju poznata je kao 5’ kapa. Služi u citoplazmi
kao mesto za vezivanje ribozoma.
2) Na 3’ kraju primarnog transkripta gena koji kodiraju
proteine dodaju se nizovi od 100 – 200 adeninskih
nukleotida koji čine Poli-A rep. Uloga poli-A repa:
a) Čini iRNK stabilnijom
b) Obezbeđuje njen transport u citoplazmu
3) Uklanjanje introna i spajanje egzona se dešava
poslednje. Primarni transkripti su duži od iRNK, jer
sadrže nekodirajuće nizove (introni). Isecanje tih nizova
vrše Splajsozomi. Oni sadrže enzime potrebne za ovaj
precizan proces (ako se isecanje pomeri samo za 1
nukletid, to remeti sve kodone u iRNK). Nakon
isecanja, svi susedni egzoni se spajaju u zrelu iRNK
S.M.
TRANSLACIJA
Translacija je proces sinteze peptidnog lanca na osnovu iRNK.
Dugačije se naziva “prevođenje” (translate = prevesti).
Alternativna obrada transkripta – pojava da se od jednog
primarnog transkripta može dobiti više proteina. Nastaje
kada se pored introna iseče i neki egzon, te su moguće
različite kombinacije egzona. Ima značajnu ulogu u evoluciji
Nakon obrade, RNK postaje funkcionalna i zrela. Transportuje
se u citoplazmu, gde će služiti u procesu translacije:
• Kod eukariota procesi transkripcije i translacije su
vremenski i prostorno odvojeni
• Kod prokariota se oba procesa vrše u citoplazmi i
često se translacija vrši tokom tranksripcije
GENETIČKI KOD
Primarna struktura proteina određena je genetičkom
informacijom koja je zapisana u genima u vidu redosleda
nukleotida. Grupa od 3 susedna nukleotida se naziva Triplet i
odgovorni su za sintezu jedne Amino-kiseline. Skup pravila
koja povezuju triplete sa odgovarajućim amino-kiselinama se
naziva Genetička šifra ili Genetički kod.
Tipovi tripleta:
A. Kod – triplet nukleotida u DNK
(komplementarnan kodonu)
B. Kodon – triplet nukleotida u iRNK
(komplementarnan kodonu i antikodonu)
C. Antikodon – triplet nukleotida u tRNK
(komplementaran kodonu)
*Kodon i Antikodon su identični, razlikuju se samo u T i U
Osobine genetičkog koda:
• Broj različitih kodona je 64, tj. 43
(4 moguća nukleotida, a niz od 3 nukleotida)
• Pošto ima samo 20 amino-kiselina, obično 1 amino
kiselinu kodira više kodona (sinonimni kodoni)
• Od 64 kodona, 3 ne odgovaraju nijednoj AK, a to su
UAA, UAG, UGA. Oni su “Stop kodoni”, jer su oni znak
za prestanak i kraj translacije
• Kodon AUG je kodon kojim translacija počinje. On
kodira Metionin, te svaki polipeptid nastao
translacijom počinje metioninom
73
Odvija se u ribozomima. Osobine ribozoma:
• Sastoje se od 2 subjedinice (mala i velika)
• Svaka subjedinica se sastoji od:
a) rRNK
b) Proteina
c) Nekoliko molekula tRNK
• Sadrže mesta za vezivanje tRNK. Ta mesta su:
A. A mesto (A od Aminoacil) – služi za vezivanje one
tRNK koja donosi aktiviranu AK
B. P mesto (P od Peptidil) – služi za vezivanje tRNK
koja nosi rastući lanac polipeptida
+ E mesto (E od Exit) – služi za izlazak polipeptida
U svakom trenutku u ribozomu maksimalno 2 tRNK
mogu biti vezane (za A i P mesto)
Jedan od glavnih činilaca translacije su tRNK. One prevode
genetičku informaciju na jezik amino kiselina. Tokom prevoda
one ugrađuju AK u polipeptidni lanac. Imaju oblik slova L:
a) Za jedan kraj vezuju AK
b) Na drugom kraju imaju antikodon,
komplementaran kodonu za vezanu
AK
*AK se aktiviraju vezivanjem za tRNK
Sinteza prve AK:
1. Prvo se podjedinice ribozoma, iRNK i tRNK udruže,
zajedno gradeći Početni translacioni kompleks.
2. Translacija počinje od startnog kodona, tj. od AUG
kodona. U pronalaženju ovog kodona učestvuju brojni
regulatorni proteini i enzimi. Ovaj kodon je bitan, jer se
njime određuje “Okvir čitanja” iRNK.
*Pomeranje okvira čitanja za samo 1 nukleotid
dovodi do sinteze potpuno drugog polipeptida
(ovo su tzv. Frame-shift mutacije)
3. Odgovarajuća tRNK (za koju je vezana AK) prepoznaje
AUG kodon. Kako AUG kodonu odgovara Metionin
(AK), tako odgovarajuća tRNK za AUG nosi Metionin.
Ona se veže za P mesto ribozoma
*U toku translacije nema kontakta kodona i njemu
odgovarajućih AK. Njihov “posrednik” je tRNK
*Antikodon tRNK sa Metioninom je UAC
S.M.
Sinteza ostalih AK:
1. Nakon vezivanja Metionin-tRNK za P mesto, do A
mesta dolazi tRNK koja je komplementarna sledećem
kodonu iRNK. Ona nosi novu AK
2. Počinje sinteza polipeptidnog lanca. Raskida se veza
između tRNK i Metionina na P mestu. Metionin zatim
dolazi do A mesta i gradi peptidnu vezu sa novom AK.
Peptidna veza nastaje između COOH grupe na kraju
rastućeg lanca (ili metionina) i NH2 grupe aktivirane AK.
*Na P mestu se tada nalazi slobodna tRNK, a na
A mestu se nalazi polipeptidni lanac od 2 AK
3. Ribozom menja oblik i pomera se za tačno 3 nukleotida
niz iRNK. Istovremeno slobodna tRNK napušta ribozom
kroz E mesto, a tRNK koja nosi polipeptidni lanac se
premešta na P mesto. Ribozom se kreće u smeru 3’
kraja iRNK, pa se kaže da translacija teče u smeru
𝟓′ → 𝟑′. Polipeptid nastaje od N kraja ka C kraju.
+ Nakon pomeranja ribozoma sledeći kodon dolazi na
red. Njemu odgovarajuća tRNK sa novom AK dolazi na
A mesto. Raskida se veza starog polipeptidnog lanca
sa njegovom tRNK. Ovaj lanac se premešta do A mesta
i gradi peptidnu vezu sa novom AK. Tako se ciklus
nastavlja
4. Kada se na A mestu nađe jedan od stop kodona, za
njega se ne veže tRNK, već Oslobađajući protein. On
raskida vezu između tRNK i rastućeg polipeptidnog
lanca, koji se tada oslobađa u citoplazmu
74
REGULACIJA AKTIVNOSTI GENA
Ekspresija gena podrazumeva sintezu proteinskog proizvoda
nekog gena. Sve ćelije organizma sadrže isti genom i iste
gene, ali se brojni tipovi ćelija razlikuju po tome što sintetišu
različite proteine. To omogućavaju promene u ekspresiji
gena, koje su najočiglednije:
a) U razviću – u poređenju sa adultnim ćelijama,
embrionalne ćelije se ponašaju potpuno drugačije
(npr. razni pokreti blastomera)
b) U diferencijaciji – tipovi ili klase ćelija se uvek razlikuju
po sintezi proteina
Varijacije u ekspresiji gena:
• Brzina transkripcije gena
• Način obrade primarnog transkripta
(kako će se egzoni kombinovati, tj. alternativna obrada)
• Koje zrele iRNK će se transportovati u citoplazmu
• Brzina translacije
• Koja od dostupnih iRNK će u datim uslovima biti
pretvorena u protein
• Kako i kada novonastao protein treba biti
modifikovan da bi postao aktivan
Regulacija ekspresije gena:
1) Regulacija pre transkripcije – dovodi do sinteze
različitih proteina u različitim tkivima, u fazama razvoja
ili fiziološkim uslovima. Mehanizmi ove regulacije:
a) Kondenzacija hromatina. Do transkripcije dolazi
samo ako je hromatin dekondenzovan, jer samo
tada enzimi transkripcije mogu prići promotoru.
Ćelije različitih tkiva imaju različito kondenzovan
hromatin, što uzrokuje različitu ekspresiju gena
b) Modifikacije histona. Enzimi mogu da hemijskim
modifikacijama histona kontrolišu intenzitet veze
između histona i DNK. Jače veze inhibišu, a slabe
veze stimulišu transkripciju. Različita tkiva imaju
različite enzime, a onda i različitu ekspresiju gena
2) Regulacija transkripcije – kontroliše koji geni će se
prepisivati i kojom brzinom. Najvažniji mehanizam ove
regulacije je Selektivna genska transkripcija. Posreduju
je regulatorni proteini zvani “transkripcioni faktori” koji
se razlikuju između tkiva. Ovi faktori interaguju sa
regulatornim nizovima nukleotida u DNK. Ti nizovi su:
a) Promotor – određuje koji gen se transkribuje
b) Pojačivači – ubrzavaju transkripciju. Oni su
neophodni za punu aktivnost promotora.
Obično se nalaze uzvodno od promotora
c) Utišivači / Negativni pojačivači – usporavaju
transkripciju (suprotno dejstvo pojačivačima)
Transkripcioni faktori se vežu za ove nukleotidne
nizove, te dovode stimulatornog ili inhibitornog efekta
na ekspresiju. Mnogi geni se transkribuju samo u nekim
tkivima ili u pojedinim fazama života, jer njih regulišu
specijalni transkripcioni faktori prisutni u tim tkivima
*Ovakva regulacija postoji samo kod eukariota
S.M.
3) Regulacija obrade primarnog transkripta – uglavnom je
predstavlja Alternativna obrada transkripta. Zasniva se
na tome da od 1 gena nastaje 1 primarni transkript koji
se može obraditi na više načina, kako bi se dobilo više
proteina. Različita tkiva obrađuju transkript istog gena
na različite načine, te imaju različite proteine
4) Regulacija translacije – najbitniji mehnanizmi regulacije
translacije su mehanizmi koji kontrolišu intenzitet
translacije. Ovi mehanizmi su usklađeni sa potrebama
ćelije. Npr. sinteza Hemoglobin u eritrocitu. Intenzitet
translacije proteinskog dela (Globina) zavisi od prisutne
količine neproteinskog dela (Hema) preko jednog
proteina ribozoma koji započinje translaciju:
a) Ako nema Hema – aktivira se enzim koji
fosforiliše ovaj protein, te tako ga inaktiviše
što usporava ili zaustavlja translaciju
b) Ako ima Hema – ne aktivira se enzim koji
fosforiliše ovaj protein, pa je protein aktiviran
i dejstvom ubrzava translaciju
*Kod eritrocita za gensku ekspresiju suštinski značaj
ima regulacija translacije, dok transkripcija kao proces
potpuno izostaje (jer eritrociti nemaju jedro)
5) Regulacija posle translacije – polipeptidi često nisu
biološki aktivni nakon translacije, te da bi postali
aktivni moraju proći kroz 1 ili više modifikacija.
Primeri post-translacionih modifikacija:
A. Ograničena proteoliza – proces u kojem se
protoproteini (neaktivni proteini) prevode u
aktivne proteine tako što im se uklanja deo lanca.
Npr. protoproteini Tripsinogen i Himotripsinogen
se prevode u aktivan Tripsin i Himotripsin
B. Obrada poliproteina. Poliproteini su produkti
translacije koji u svom lancu sadrže nekoliko
proteina. Specifične proteaze mogu preseći
odgovarajuće veze, te osloboditi te proteine.
Obično se hormoni sintetišu ovako. Npr.
Proopiomelanokortin je poliprotein i proizvod
samo 1 gena. On podleže različitim enzimima u
prednjem i srednjem režnju hipofize, pa tako od
njega nastaju različiti proteinski hormoni
C. Kovalentne modifikacije AK – dovode do
različitih efekata na dejstvo proteina. Primeri:
a) Fosforilacija – modifikacija koja se
univerzalno koristi u sprovodu signala
ćelija. Katalizuju je Proteinske kinaze koje
prenose Fosfatnu grupu sa ATP na bočne
grupe Serina, Treonina i Tirozina. Ova
modifikacija može delovati i stimulativno i
inhibitorno na biološku aktivnost proteina
b) Acetilacija
c) Glikozilacija
75
MOLEKULARNA BIOTEHNOLOGIJA
(GENETIČKI INŽINJERING)
Predstavlja novu tehnologiju koja se razvila na saznanjima
genetike, biohemije i mikrobiologije. Ona omogućava da se
modifikuje genetička osnova ćelija, tj. da se manipuliše
određenim genima. Sastoji se od niza tehinka.
Cilj genetičkog inžinjeringa:
• Ispitivanje i menjanje strukture DNK i gena
• Proučavanje mehanizama regulacije ekspresije gena
• Proučavanje strukture i uloge proteinskih proizvoda gena
Kloniranje – tehnika kojom se dobija veliki broj gotovo
identičnih kopija čitavih organizama, ćelija, molekula DNK ili
delova molekula DNK. Proces kloniranja molekula DNK:
1. Iseca se željeni gen. Za to se koriste Restrikcioni
enzimi, enzimi koji prepoznaju određene kratke nizove
nukleotida i presecaju oba lanca na mestima tih
nukleotida. Dobija se fragment koji sadrži gen
2. Dobijeni fragment se ubacuje u Vektor za kloniranje.
Vektor (nosač) je molekul DNK koji ima sposobnost
replikacije. Za ulogu vektora se najčešće koriste:
a) Plazmidi – kružni molekuli DNK bakterija koji se
replikuju nezavisno od genomske DNK bakterije
b) Virusni genomi (npr. Bakteriofag λ)
Enzimi domaćina omogućavaju replikaciju vektora, a sa
njime i ispitivanog fragmenta DNK. Kao domaćin se
najčešće koristi kvasac, ali mogu se koristiti i eukarioti
Sekvenciranje DNK – tehnika kojom se određuje redosled
nukleotida u molekulu DNK. Ove metode su automatizovane.
DNK potrebna za ovakve analize se dobija:
a) ili Kloniranjem
b) ili Metodom lančane polimerazne reakcije ili PCR
(PCR – polymerase chain reaction)
Primena genetičkog inžinjeringa:
• Ispitivanje uloge proteina prisutnih u malim količinama
• Proizvodnja proteina čija je proizvodnja drugim
metodama nemoguća ili neekonomična:
o Insulin (prvi veštačko sintetisan hormon)
o Hormon rasta
o Interferon
• Unošenje stranih gena u biljne ćelije. Ima veliku ulogu u
poljoprivredi. Takve biljke su GMO i od njih se dobija
GMO hrana (genetički modifikovani organizmi)
• Genska terapija – predstavlja “ubacivanje” određenog
gena osobama kojima taj gen nedostaje i izaziva bolest.
Ova terapija leči samo monogenske bolesti
*Prva životinja kojoj je rađena genska terapija je bio
“Supermiš”. Ubačen mu je hormon rasta pacova, te
je bio nekoliko puta veći od normalnih miševa
*Prvi čovek kojem je rađena genska terapija je bila
četvorogodišnja devojčica sa imunološkom bolesti
koju je uzrokovao nedostatak enzima (1990.)
S.M.
DNK čipovi – predstavljaju staklene pločice sa hiljadama
vezanih jednolančanih DNK koje odgovaraju različitim
genima. Njihovom primenom prati se ekspresija više od
10.000 gena. Koristi se za upoređivanje ekspresije normalne i
maligne ćelije. Proces:
1. Izoluje se iRNK iz 2 populacije ćelija
(normalne i maligne populacije)
2. Obrnutom transkripcijom se iz iRNK sintetiše DNK
3. DNK uzorka se obeleži fluorescentnim bojama
(maligna DNK – crveno, normalna DNK – zeleno)
4. DNK uzorka se postavi na pločice sa jednolančanom
DNK. Obe DNK su jednolančane. Ukoliko su DNK uzorka
i DNK pločice komplementarne, dolazi do njihovog
spajanja (ovaj proces se naziva hibridizacija)
+ Pločica se ispere i na taj način se uklanja DNK uzorka
koja se nije vezala
5. Posebnim svetlom se aktiviraju fluorescentne boje
vezane za DNK uzorka. Boje su rezultati:
a) Crvena – samo se maligna DNK vezala. Znači da
je gen eksprimiran samo u malignim ćelijama
b) Zelena – samo se normalna DNK vezala. Znači da
je gen eksprimiran samo u normalnim ćelijama
c) Žuta – obe DNK su se vezale. Znači da je gen
eksprimiran u obe ćelije
d) Crna – nijedna DNK se nije vezala. Znači da je gen
neprisutan u oba tipa ćelija
*U knjizi piše da DNK normalnih ćelija obeležava žutom
bojom, što nije tačno ili je vrlo staro
76
S.M.
GENETIKA
Genetika je nauka koja proučava nasleđivanje i varijabilnost
osobina organizama. Klasičan istraživački pristup predstavlja
Transmisiona genetika, koja proučava prenošenje gena iz
generacije u generaciju. Njen zadatak je da:
A. Utvrdi cilj, posledice i značaj prenosa gena
B. Utvrdi u kojem stepenu osobine zavise od:
a) Genetičkih faktora
b) Spoljašnjih uslova
Prema nivou istraživaja deli se na:
a) Molekularna genetika
b) Citogenetika
c) Genetika razvića
d) Populaciona genetika
Prema predmetu istraživanja deli se na:
a) Genetika mikroorganizama
b) Genetika biljaka
c) Gentika životinja
d) Genetika čoveka
Prema metodologiji deli se na:
a) Biohemijsku genetiku
b) Radijacionu genetiku
c) Matematičku genetiku
HROMOZOMI, GENOTIP, FENOTIP
Hromozomi:
• Predstavljaju višu strukturu molekula DNK, tj.
specifično kondenzovan hromatinski materijal
• Kod eukariota se nalaze u jedru
• Sastoje se od:
a) DNK (najveći deo)
b) Proteini (histoni i drugi)
c) Manje količine RNK, lipida, jona Mg++, Ca++ itd.
• DNK hromozoma može biti:
a) Genska (1%) – nosi informacije za sintezu
proteina (vrlo bitna u nasleđivanju)
b) Negenska (99%) – ne nosi informaciju za
sintezu proteina, ali često reguliše gene
Na osnovu broja hromozoma, ćelije se dele na:
A. Telesne ćelije (somatske) – imaju diploidan broj
hromozoma (2N), tj. imaju N parova hromozoma.
Svaki par čine majčin i očev hromozom
B. Polne ćelije (gameti) – imaju haploidan broj
hromozoma (1N), tj. imaju N hromozoma. Svaki
hromozom je ili majčin ili očev
Hromozomi različitih vrsta:
• Voćna mušica 2N=8
• Čovek
2N=46
• Šimpanza
2N=48
• Crni dud
2N=308
*Kompleksnost organizma nema veze sa brojem hromozoma
77
Genski aleli su oblici jednog gena. Svi biseksualni organizmi u
somatskim ćelijama sadrže parove hromozoma. Hromozomi
jednog para imaju isti gen, ali ne moraju imati isti oblik (alel)
gena. Na osnovu alela, geni se mogu pojaviti u 2 stanja:
A. Homozigotno stanje – ako su aleli isti (AA ili aa)
B. Heterozigotno stanje – ako su aleli različiti (Aa)
Genotip je genetička konstitucija jednog organizma. Čini ga
skup naslednih činilaca (gena) koji ulaze u sastav hromozoma:
• Predstavlja predispoziciju organizma da razvije
određen fenotip (fizičke osobine)
• U užem smislu se odnosi samo na 1 gen
• Genotip se nasleđuje
Fenotip je skup fizičkih osobina jednog organizma:
• Osobine fenotipa mogu biti i vidljive i nevidljive
• Na fenotip utiču i genotip i spoljašnja sredina.
• Fenotip se ne nasleđuje, već se nasleđuje
predispozicija za razvijanje fenotipa (genotip)
Jedan genotip može dati različitne fenotipove u različitim
sredinama. Primeri:
o Vodeni ljutić ima različite fenotipove u zavisnosti od
sredine u kojoj se nalazi, vodenoj ili vazdušnoj
o Biljke sadrže uputstva za sintezu hlorofila (genotip),
ali ako su u tami (spoljašnja sredina), nema sinteze
hlorofila (fenotip)
o Dete može naslediti gene povezane sa visinom
(genotip), ali ako je neuhranjeno (spoljašnja sredina),
može ostati nisko (fenotip)
Fenotipske osobine se na osnovu uticaja genotipa i spoljašnje
sredine dele na:
A. Kvalitativne – osobine koje određuje geni (genotip), a
spoljašnja sredina utiče malo ili nimalo
B. Kvantitativne – osobine na koje utiču i geni (genotip)
i spoljašnja sredina. One su obično poligene
Specifične pojave:
• Plejotropija – pojava da gen utiče na više osobina
• Poligenija – pojava da osobinu određuje više gena
Probojnost (penetrantnost) predstavlja različito ispoljavanje
istog genotipa. Može biti:
A. Potpuna, ako se jedna genetička osobina pojavljuje u
roditeljskoj generaciji, a i kod potomaka. Primer:
o Krvne grupe – uvek se ispoljava,
B. Nepotpuna, ako se jedna genetička osobina
pojavljuje u roditeljskoj generaciji, ali se ne pojavljuje
kod potomaka ili se ne izražava na isti način. Primer:
o Polidaktilija – može se fenotipski ispoljavati
samo kod dece, iako i roditelji imaju isti gen
Izražajnost (ekspresivnost) predstavlja različit stepen
fenotipskog ispoljavanja. Primer:
o Šesti prst kod osoba sa polidaktilijom može da varira
u veličini usled različite izražajnosti gena
S.M.
MENDELSKO NASLEĐIVANJE
PRAVILA NASLEĐIVANJA
Johan Gregor Mendel je 8 godina eksperimentisao na grašku
(1856 – 1864). U jednom eksperimentu je razmnožavao
homozigotne dominantne (AA) i homozigotne recesivne (aa)
biljke. Rezultat koji je dobio doveo ga je do zaključka da
ovakvim ukrštanjem u sledećoj generaciji postoji šansa od
75% da potomak bude dominantan, a 25% da bude recesivan.
*Mendel je postao poznat tek 1900. godine, pa se
zato ta godina uzima kao godina rođenja genetike
Osnovni Mendelovi zakoni nasleđivanja su:
A. Mendelov 1. zakon – pravilo rastavljanja alela
(segregacija). Dešava se u gametogenezi, kada se
hromozomski i alelski parovi nasumice razdvajaju
B. Mendelov 2. zakon – pravilo slobodnog kombinovanja
alela. Dešava se u oplodnji, kada se gameti roditelja
slobodno kombinuju i stvaraju novu kombinaciju alela
C. Mendelov 3. zakon – pravilo dominantnosti, tj. pojava
da dominantan alel sprečava ispoljavanje recesivnog
Ovakvo ukrštanje naziva se Monohibridnim, jer se prati samo
jedan gen, jedna osobina i njeni različiti oblici. Osobine:
• Odnos između dominantnih i recesivnih osobina je 3:1
• Zasniva se na postojanju 2 tipa alela:
A. Dominantan (A) – ispoljava se u homozigotnom
(AA) i u heterozigotnom stanju (Aa)
B. Recesivan (a) – ispoljava se samo u
homozigotnom stanju (aa)
*Ne podležu sve osobine Mendelovim pravilima. On je
dokazao monohibridno ukrštanje za 7 osobina, a radio je na
22 osobine. Za ostale osobine nije mogao utvrditi mehanizam
nasleđivanja, pa se one nazivaju ne-mendelske osobine
Oblik semena pri monohibridnom ukrštanju graška:
a) Okrugao (AA ili Aa). Alel A dovodi do sinteze jednog
enzima koji pretvara Saharozu u Skrob i takvo zrno
ima okrugao oblik. Samo jedan A alel je dovoljan da
bi došlo do sinteze.
b) Naboran (aa). Alel a nije u stanju da proizvede
spomenuti enzim, pa se u zrnima graška umesto
skroba stvara Polučvrsta nestabilna saharoza koja
daje naboran oblik.
Mendel je dokazao ovaj tip ukrštanja na 7 osobina graška:
Na osnovu broja osobina koje se prate, ukrštanje može biti:
A. Monohibridno (1 osobina)
B. Dihibridno
(2 osobine)
C. Trihibridno
(3 osobine)
D. Polihibridno
(više osobina)
Na osnovu broja osobina koje se prate (N), može se zaključiti
koliko različitih genotipova i fenotipova nastaje:
A. Broj genotipova = 3N:
o Monohibridno (N=1) daje 3 genotipa
(AA, Aa, aa)
o Dihibridno (N=2) daje 9 genotipa (AABB, AABb,
AAbb, AaBB, AaBb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb)
B. Broj fenotipova = 2N:
o Monohibridno (N=1) daje 2 fenotipa
(ima ili nema osobinu)
o Dihibridno (N=2) daje 4 fenotipa (ima obe osobine
ili ima 1 osobinu od 2 ili nema ni jednu)
Monohibridno ukrštanje:
1. U parentalnoj (P) generaciji se ukrštaju roditelji sa
homozigotnim osobinama, jedan sa dominantnim
(AA), a drugi sa recesivnim (aa)
2. U prvoj generaciji (F1) se dobija biljka koja je
dominantni heterozigot (Aa). Samoukršta se
3. U drugoj generaciji (F2) nastaje biljka sa 4 moguće
kombinacije alela (2 alela x 2 alela), 3 genotipa i 2
fenotipa. Mogući fenotipovi biljke:
1) Ima dominantnu osobinu
(javlja se 3 puta u 4 kombinacije)
2) Ima recesivnu osobinu
(javlja se 1 put u 4 kombinacije)
Odnos kombinacija sa različitim fenotipom je 3:1
*Mendel je osobine pratio kroz generacije (F). Generacija je
period od začeća do polne zrelosti jedinke. Kod čoveka iznosi
25 godina, a kod bakterija 20 minuta
78
S.M.
Dihibridno ukrštanje:
1. U parentalnoj (P) generaciji se ukrštaju roditelji sa
homozigotnim osobinama, jedan sa dominantnim
(AABB), a drugi sa recesivnim (aabb)
2. U prvoj generaciji (F1) se dobija biljka koja ima obe
dominantne osobine, ali je heterozigot (AaBb).
Samoukršta se sa biljkom istih osobina
3. U drugoj generaciji (F2) nastaje biljka sa 16 mogućih
kombinacija alela (4 alela x 4 alela), 9 genotipova i 4
fenotipa. Mogući fenotipovi biljke:
1) Ima obe dominantne osobine
(javlja se u 9 puta u 16 kombinacija)
2) Ima 1. dominantnu i 2. recesivnu osobinu
(javlja se u 3 puta u 16 kombinacija)
3) Ima 1. recesivnu i 2. dominantnu osobinu
(javlja se u 3 puta u 16 kombinacija)
4) Ima obe recesivne osobine
(javlja se 1 put u 16 kombinacija)
Odnos kombinacija sa različitim fenotipom je 9:3:3:1
VEZANO NASLEĐIVANJE
Vezano ili korelativno nasleđivanje nastaje pri pojavi vezanih
gena, tj. gena za različite osobine koji se nalaze na istom
hromozomu. Osobine ovih gena se nasleđuju zajedno, te se
kaže da su “vezane”. Primer:
o Geni za boju dlake, boju očiju i sluh mačaka se nalaze
na istom hromozomu, pa se nasleđuju vezano
*Mačke sa belom dlakom, plavim očima su vrlo
često gluve. Međutim, ova pojava nema veze sa
vezanim nasleđivanjem, već sa plejotropijom
*Crossing over može poremetiti ovo nasleđivanje
INTERAKCIJE IZMEĐU ALELA (ISTOG GENA)
Interakcija između genskih alela može biti:
A. Dominantno-recesivna. Nastaje kada dominantan
alel (A) potpuno sprečava ispoljavanje recesivnog (a).
Javljaju se 2 fenotipa u odnosu 3:1. Primeri:
o Sve mendelske osobine
B. Intermedijarna interakcija (nepotpuna dominansa).
Nastaje kada se dominantan alel (A) različito ispoljava
u homozigotnom i heterozignotnom stanju. Javljaju
se 3 fenotipa u odnosu 1:2:1. Primer:
o List Jagorčevine i Zevalice – list ovih biljaka u
homozignotim stanjima je crven (AA) ili bel
(aa), a u homozigotnom stanju je roz (Aa), što
je “srednja” ili “intermedijerna” osobina
o Srpasta anemija – heterozigoti imaju i
normalan i patološki oblik hemoglobina
NEMENDELSKO NASLEĐIVANJE
Nemendelsko nasleđivanje ne podleže Mendelovim
zakonima. Uzrokuju ga:
a) Vezani geni i vezano nasleđivanje – krše prvi i drugi
Mendelov zakon, jer se vezani geni i njihovi aleli ne
mogu rastavljati i slobodno kombinovati
b) Intermedijarno i Kodominantno nasleđivanje – krše
treći Mendelov zakon, prema kojem dominantan alel
sprečava ispoljavanje recesivnog
c) Interakcije između gena – ne krše direktno Mendelove
zakone, ali stvaraju fenotipove koje Mendelovi zakoni
ne mogu predvideti
d) Poligene osobine – obično zavise od stotine gena, te je
njihovo ispoljavanje vrlo teško svesti na samo ukrštanje
+ Polni hromozomi – razlikuju se među polovima
(XX i XY), pa je njihovo nasleđivanje specifično:
a) Geni i osobine Y hromozoma postoje i
ispoljavaju samo kod muške populacije
b) Za ispoljavanje recesivnih osobina X
hromozoma su potrebna 2 alela kod žena
(imaju 2 X hromozoma), a samo 1 alel kod
muškaraca (imaju 1 X hromozom).
79
C. Kodominantna interakcija. Nastaje kada se 2
dominantna alela (A i B) podjednako ispoljavaju u
heterozigotnom stanju (AB). Primer:
o ABO krvni sistem – čine 3 alela, od kojih su A i
B dominantni, a O recesivan. A i B aleli
dovode do sinteze A ili B antigena, a O alel
dovodi do sinteze nefunkcionalnog antigena.
U slučaju dominantnog heterozigota (AB),
dolazi do ispoljavanja oba antigena (i A i B)
S.M.
INTERAKCIJE IZMEĐU GENA
Osovni oblici interakcije između gena su:
A) Komplementarnost – saradnja između gena. Nastaje kada
dva ili više gena utiču na sintezu određenih enzima koji
katalizuju razvojne procese vezane za određenu
karakteristiku. Primeri:
o Biljka Latyrus ima 2 gena za boju cveta, čija se
komplementarnost ispoljava kada oba gena imaju bar 1
dominantan alel (A). Odnos kombinacija u F2 generaciji
je 9:3:3:1, ali postoje samo 2 fenotipa u odnosu 9:7:
a) Ljubičast cvet (9) – javlja se kada oba gena
imaju bar po 1 dominantan alel. Sintetiše se
Antocijan, pa je cvet ljubičast
b) Beli cvet (7) – javlja se kada bar jedan gen
nema dominantan alel. Ne dolazi do sinteze
Antocijana, pa je cvet beo
AB
Ab
aB
ab
o
aB
AaBB
AaBb
aaBB
aaBb
ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
AB
AABB
AABb
AaBB
AaBb
Ab
AABb
AAbb
AaBb
Aabb
aB
AaBB
AaBb
aaBB
aaBb
ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
Bundeva ima 2 gena za oblik ploda, i pokazuje dve
komplementarnosti. Jedna komplementarnost se
ispoljava kada su oba gena recesivni homozigoti. Druga
komplementarnost se ispoljava kada je samo 1 gen u
dominantnom obliku (Aa ili AA). Odnos kombinacija u
F2 generaciji je 9:3:3:1, ali postoje samo 3 fenotipa u
odnosu 9:6:1:
a) Okrugao plod (9) – javlja se kada su oba gena u
dominantnom stanju
b) Diskoidan plod (6) – javlja se kada je samo
jedan gen u dominantnom stanju
c) Kruškolik plod (1) – javlja se samo kada su oba
gena recesivni homozigoti (aabb)
AB
Ab
aB
ab
80
Ab
AABb
AAbb
AaBb
Aabb
Biljka hoću-neću ima 2 gena za oblik semena, čija se
komplementarnost ispoljava samo onda kada su oba
gena recesivni homozigoti. Odnos kombinacija u F2
generaciji je 9:3:3:1, ali postoje samo 2 fenotipa u
odnosu 15:1:
a) Trouglasto seme (15) – javlja se sve dok postoji
bar 1 dominantan alel u oba gena
b) Sočivasto seme (1) – javlja se kada su oba gena
recesivni homozigoti (aabb)
AB
Ab
aB
ab
o
AB
AABB
AABb
AaBB
AaBb
AB
AABB
AABb
AaBB
AaBb
Ab
AABb
AAbb
AaBb
Aabb
aB
AaBB
AaBb
aaBB
aaBb
ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
B) Aditivnost (sabirno dejstvo gena) – pojava da svaki alel
daje pojedinačni doprinos u ispoljavanju osobine. Jedno je od
najčešćih oblika interakcije gena. Može biti:
a) Unutar 1 gena – kada nastaju 3 fenotipa u odnosu
1:2:1. Identično je intermedijernom nasleđivanju
b) Između 2 gena – kada nastaje 5 fenotipa u odnosu
1:4:6:4:1
c) Između 3 gena – kada nastaje 7 fenotipova
Primer:
o Pigmentacija kože čoveka – zavisi od 2-3 gena, ali se
najčešće objašnjava samo sa 2 gena. Samoukrštanjem
AaBb genotipa se dobija 5 fenotipova u F2 generaciji
u odnosu 1:4:6:4:1:
1) Tamna boja kože – nastaje kada su svi aleli
dominantni (AABB)
2) Manje tamna boja kože – nastaje kada su 3
alela dominantna (AABb, AAbB, AaBB, aABB)
3) Umereno tamna boja kože – nastaje kada su
2 alela dominantna (AAbb, AaBb, AabB, aABb,
aAbB, aaBB)
4) Umereno svetla boja kože – nastaje kada je 1
alel dominantan (Aabb,aAbb, aaBb, aabB)
5) Svetla boja kože (albino) – nastaje kada nema
dominantnih alela (aabb)
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
AABb
AaBB
AaBb
Ab
AABb
AAbb
AaBb
Aabb
aB
AaBB
AaBb
aaBB
aaBb
ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
C) Epistaza (inhibitorno dejstvo gena) – pojava da jedan gen
inhibiše (zaustavlja) ispoljavanje drugog. Primer:
o Boja perja kokošaka – zavisi od 2 gena, C i I gen.
C gen omogućava sintezu pigmenta, a I gen inhibiše
aktivnost C gena. Odnos kombinacija u F2 generaciji
je 9:3:3:1, ali postoje samo 2 fenotipa u odnosu 13:3:
a) Belo perje (3) – javlja se samo kada je I gen u
recesivnom stanju, a C gen u dominantnom,
tj. u 3 kombinacije (CCii, Ccii, cCii)
b) Obojeno / pigmentovano perje (13) – javlja se
u svim ostalim kombinacijama alela
CI
Ci
cI
ci
CI
CCII
CCIi
CcII
CcIi
Ci
CCIi
CCii
CcIi
Ccii
cI
CcII
CcIi
ccII
ccIi
ci
CcIi
Ccii
ccIi
ccii
POLIGENIJA
Poligenija je pojava da osobinu kontroliše veći broj gena i
alela. Primeri poligenih osobina:
o Boja očiju vinske mušice – ovu osobinu određuje više
alela, od kojih 1 određuje crvenu boju, 1 određuje
belu, a desetine alela određuju različite nijanse
narandžaste, žute i ružičaste
o Visina, težina, proporcija tela itd.
S.M.
GENETIČKA VARIJABILNOST
Genetičku raznolikost omogućuju sledeći mehanizmi:
A. Kombinacije
B. Rekombinacije
C. Mutacije
KOMBINACIJE
Kombinacije su glavni fiziološki mehanizmi kojima se
obezbeđuje velika raznovrsnost. Zasniva se na kombinovanju
hromozoma. Osobine:
• Dešavaju se tokom:
a) Gametogeneze, tokom koje se 23 para
hromozoma mogu razdvojiti na 223 načina
b) Oplodnje, tokom koje se spajaju 2 gameta sa
po 223 moguće kombinacije hromozoma.
Tako zigot ima 223 x 223 = 246 mogućih
kombinacija hromozoma
• Što je veći broj hromozoma neke vrste, to je veći i
broj mogućih kombinacija
• Samo na osnovu kombinacija, šansa da 2 deteta
imaju potpuno identične kombinacije hromozoma
iznosi 2-46 ili 1 u 70 triliona
Osobine crossing overa:
• Tokom crossing overa se najčešće razmenjuju samo
mali delići hromatida, tj. mala količina gena i DNK
• Rekombinacija ne dovodi do gubitka ni dodatka
hromozomskih delova, nego samo do razmene
• Omogućavaju razdvajanje vezanih gena
• Omogućava mapiranje gena
Mapiranje gena se bazira na činjenici da se rekombinacije ne
dešavaju sa istom učestalošću duž hromozoma. To može
poslužiti za utvrđivanje rastojanja između gena (mapiranje):
• Što je rastojanje između gena veće, to je veća šansa
da će se njihovi aleli rekombinovati u crossing overu
• Mapiranje se radi praćenjem najmanje 3 osobine
• Jedinica rastojanja gena je 1 cM (centi-Morgan) i
odgovara 1% šanse razdvajanja vezanih gena
REKOMBINACIJE
Rekombinacije su pomoćni fiziološki mehanizmi koji
su dodatni izvor varijabilnosti. Nastaju tokom procesa
Crossing overa, tj. tokom razmene naspramnih gena
između 2 homologa hromozoma u Profazi mejoze 1.
Crossing se odvija u 2 faze:
1) Prva faza – Zigoten. Tokom ove faze dolazi do
približavanja i priljubljivanja (sinapsis) homologih
hromozoma. Postavljaju se naspramno
2) Druga faza – Pahiten. Tokom ove faze dolazi do
zasecanja oba DNK lanca i uspostavljanje veze
između nesestrinskih hromatida. Uspostavljena
veza se naziva most ili Hijazma i preko nje se odvija
razmena delova hromatida
+) Hromozomi se razdvajaju pri čemu je na svakom
izvršena rekombinacija (razmena gena)
*Tokom ovih faza se DNK kondenzuje, te se hromozomi i
njihove hromatide vide kao 4 paralelne niti (Tetrada)
Na slici je prikazana jedinka heterozigot (AaBbCc), koja na
jednom homologom hromozomu ima alele abc, a na drugom
ima alele ABC. Šanse za rekombinaciju su sledeće:
• 50% ne dolazi do rekombinacije
• 30% dolazi do rekombinacije između A i B lokusa
• 14% dolazi do rekombinacije između B i C lokusa
• 6% dolazi do rekombinacije između A i B, ali i B i C lokusa
*Lokus je mesto gena na hromozomu
Udaljenosti između odgovarajućih lokusa:
30%
6%
o Udaljenost A i B = 2 + 2 = 18% ili 18 cM
14%
6%
o Udaljenost B i C =
+
= 10% ili 10 cM
2
2
o Udaljenost A i C = Udaljenost AB + Udaljenost BC = 28% ili 28 cM
*Procenti se dele sa 2, jer se prati samo 1 hromatida (1 gamet)
81
Haplotipovi su skupovi gena čije je rastojanje vrlo malo, te se
rekombinacija između njih skoro i ne odvija. Oni se u celini
prenose na potomstvo i ostaju isti hiljadama godina
S.M.
REKOMBINACIJE KOD BAKTERIJA
Postoje 3 tipa rekombinacija kod bakterija:
A. Konjugacija – prelaz DNK iz jedne bakterije u drugu
direktnim fizičkim kontaktom. Osobine:
• Najčešće se prenosi plazmid bakterije, a ne
bakterijski hromozom
• Nastaje između muške bakterije koja donira
DNK (F+ bakterija) i ženske bakterije koja prima
DNK (F- bakterija)
• Na početku konjugacije F+ bakterija vrši
replikaciju plazmida kojeg će donirati. Nastala
DNK postepeno ulazi u F- bakteriju, tako da
prvo ulaze geni koji su se prvi replikovali, a na
kraju ulaze geni koji su se zadnji replikovali
• U zavisnosti od trajanja konjugacije, može doći
i do rekombinacija unutar same DNK koja se
prenosi:
a) Ako konjugacija traje 2 minuta, prenose
se samo geni koji su se prvi replikovali
b) Ako konjugacija traje 25 minuta, prenose
se i brojni drugi geni
c) Ako konjugacija traje 90 minuta, prenosi
se čitav plazmid ili hromozom
Zbog ovoga se rekombinacija bakterija se meri
u vremenskim jedinicama
B. Transformacija – unos slobodnih molekula DNK iz
spoljašnje sredine u ćeliju bakterije. Najčešće jedna
bakterija ugine i ispusti deo DNK, a druga ga prihvati.
C. Transdukcija – prenos grupe gena iz jedne u drugu
bakteriju posredstvom bakteriofaga
MUTACIJE
Mutacija je bilo koja promena genetičkog materijala. Osobine:
• Omogućavaju nastanak novih formi genetskog
materijala, za razliku od rekombinacija koje samo
rekombinuju postojeći genetski materijal
• Predstavljaju glavni izvor varijabilnosti koji
omogućava delovanje prirodne selekcije
• Prosečan stepen mutacije kod čoveka iznosi oko 10-5,
tj. oko 4 mutacije na 100.000 gameta. Svaki čovek
tokom života akumulira desetine do stotine mutacija,
od kojih je prosečno 1.6 mutacija štetno
• Stopa mutacija je broj mutacija gena po gametu u 1
generaciji. Svaki gen ima specifičnu stopu mutacije,
koja zavisi od položaja, funkcije i građe gena
• Protiv mutacija deluju repair (reper) mehanizmi, koji
se sastoje od specifičnih enzima koji popravljaju
greške u DNK (repair = popraviti).
*Ovi mehanizmi su vrlo efikasni. Tokom replikacije
nastaje greška na svakom stotom paru (10-2), ali
ovi mehanizmi ispravljaju te greške, te je njihov
broj na kraju replikacije 10-8-10-9 po baznom paru
ili 10-5-10-6 po genu
Glavna podela mutacija se vrši na osnovu količine genetičkog
materijala kojeg menjaju. Dele se na:
A. Genske mutacije – fine promene koje zahvataju samo
pojedinačne gene. Nisu vidljive pod elektronskim
mikroskopom
B. Hromozomske aberacije – promene koje zahvataju
čitave hromozome. Vidljive su pod elektronskim
mikroskopom. Dele se na:
a) Promene u strukturi hromozoma
(strukturne aberacije)
b) Promene u broju hromozoma
(numeričke aberacije)
Na osnovu načina nastanka, mutacije se dele na:
a) Spontane – nastaju u prirodnim uslovima
b) Indukovane – nastaju dejstvom mutagena
*Primer rekombinacije tokom konjugacije – prvo ulaze geni
koji su se prvi replikovali (A i B), a vremenom ulaze i ostali
geni (C, a potom i D)
Na osnovu naslednosti, mutacije se dele na:
a) Nasledne – mutacije u gametima / polnim ćelijama
b) Nenasledne – mutacije u somatskim ćelijama
Nastanak mutacija može uticati na gen tako što:
a) Onemogućuju funkciju gena (ne sintetiše protein)
b) Omogućuju funkciju gena (sintetiše protein)
c) Izmenjuju funkciju gena (sintetiše izmenjen protein)
Na osnovu uticaja, mutacije se dele na:
a) Štetne
b) Korisne
c) Neutralne
*Poseban tip štetnih mutacija su Letalne mutacije (smrtne)
koje pogađaju vitalne gene, te dovode do smrti
82
S.M.
GENSKE MUTACIJE
Genske promene na nivou nukleotida (1’ strukture DNK):
• Učestalost im je 10-6 (1 mutacija u 1.000.000 deoba)
• Mutacije koje menjaju, ubacuju ili izbacuju samo
1 nukleotid se nazivaju Tačkaste mutacije
• Najčešće pogađaju samo 1 gen
Na osnovu efekta na fenotip, genske mutacije se dele na:
A. Silent / Sinonime – tihe mutacije. Nastaju kada se
promeni kod, ali se i dalje sintetiše ista AK.
*Javljaju se zato što postoji 61 funkcionalni kod,
a samo 20 AK, te brojni kodovi sintetišu istu AK.
Najčešće se dešava kod kodova koji se razlikuju
za treći nukleotid
B. Nonsens – besmislene mutacije. Nastaju kada se kod
promeni tako da daje stop-kodon, koji zaustavlja
sintezu proteina. Ovi kodovi su:
o ATT kod za UAA stop kodon
o ATC kod za UAG stop kodon
o ACT kod za UGA stop kodon
C. Missens – mutacije pogrešnog smisla. Nastaju kada
se kod promeni tako da se sintetiše druga AK, a
samim time i drugi protein:
o Srpasta anemija – nastaje mutacijom 6.
kodona u genu za hemoglobin β. U ovoj
mutaciji se Glutamat menja u Valin
+ Frameshift mutacije – mutacije koje pomeraju okvir
čitanja. Nastaju ubacivanjem ili izbacivanjem
nukleotida, pri čemu se svi naredni kodovi menjaju,
te se sintetiše potpuno drugačiji protein
*Ubacivanje ili izbacivanje po 3 nukleotida
neće poremetiti okvir, ali će izbaciti ili ubaciti
novu AK
Bolesti genskih mutacija:
a) Hemofilija – nastaje mutacijom gena na X hromozomu.
Dovodi do nemogućnosti zgrušavanja krvi
b) Srpasta anemija – nastaje zamenom samo 1 AK u genu
hemoglobina (tačkasta mutacija), usled čega se menja
njegova građa, a eritrociti postaju srpasti. Dovodi do
malokrvnosti i unutrašnjeg krvarenja.
c) Hantingtonova bolest – nastaje kopiranjem CAG
tripleta i do 100 puta više nego normalno. Fatalna je,
pogađa CNS i uzrokuje “lomljiv” X hromozom
83
PROMENE U STRUKTURI HROMOZOMA
Na osnovu načina nastanka, strukturne aberacije se dele na:
A. Delecije – nastaju pri nejednakom crossing overu ili pri
gubitku dela hromozoma bez centromere usled
prekida hromozoma:
• Predstavljaju gubitak genetičkog materijala u
kariotipu, te su zbog toga uvek štetne
B. Duplikacije – nastaju pri nejednakom crossing overu
kada hromozom jednog gameta biva deletiran, a
hromozom drugog gameta biva dupliciran:
• Predstavljaju višak genetičkog materijala u
kariotipu, pa su manje štetne od delecija, a
često mogu imati i evoluciono pozitivan efekat,
jer se preko njih usložnjava građa hromozoma i
povećava broj gena
C. Translokacije – nastaje usled prekida homologih ili
nehomologih hromozoma, pri čemu se samo menja
lokacija prekinutog dela u kariotipu:
• Predstavljaju razmenu delova hromozoma.
Genetički materijal se ne gubi, pa se nosilac
naziva “nosilac uravnotežene translokacije” i
ima normalan fenotip. Međutim, u mejozi ovih
osoba pored normalnih gameta nastaju i
hromozomski neuravnoteženi gameti
• Tipovi translokacija:
a) Recipročna – razmena delova između
bilo koja 2 hromozoma:
o Heterozigotna – između 2
nehomologa hromozoma iz 2 para
o Homozigotna – između 4
nehomologa hromozoma iz 2 para
b) Nerecipročna – prenos genetičkog
materijala iz jednog hromozoma u drugi
• Postaju vidljive u profazi
• Učestalost translokacija je 1 na 500 beba
D. Inverzije – nastaju pri uvijanju hromozoma u petlju.
Hromozom se prekida, a nakon toga se pogrešni
krajevi spoje (prekinut deo se okrene za 180°):
• Predstavljaju samo promenu redosleda gena.
Genetički materijal se ne gubi, pa nosilac ima
normalan fenotip. Međutim, u mejozi ovih
hromozoma lako nastaju delecije i duplikacije
• Tipovi inverzija:
a) Paracentrična – prekidi su na jednom
kraku (ne obuhvata centromeru)
b) Pericentrična – prekid je na oba kraka
(inverzija obuhvata centromeru)
• Nastaju u Interfazi i na početku Profaze
(onda kada je hromozom najizduženiji)
• Kod većine organizama su aberacije, dok kod
insekata spadaju u normalnu polimorfnost
S.M.
Imenovanje aneuploidija:
• Somatska ćelija ima hromozome u parovima, tj. ona je
Dizomik. Dodavanjem hromozoma ćelija postaje postaje
Trizomik za dati hromozom, a oduzimanjem Monozomik
• Polna ćelija ima pojedinačne hromozome, tj. ona je
Monozomik. Dodavanjem hromozoma ćelija postaje
Dizomik za dati hromozom, a oduzimanjem Nulizomik
Bolesti strukturnih aberacija:
a) Sindrom mačijeg plača – nastaje usled delecije
kratkog kraka (p) hromozoma 5. Posledice su
nerazvitak mozga (mikrocefalija) i “mačiji plača”
*Često nastaje nejednakim crossing-overom
b) Filadelfija sindrom – nastaje usled delecije dugog
kraka (q) hromozoma 22. Nosioci ove aberacije
češće obolevaju od Mijeloidne leukemije
*Dugi krak se najčešće gubi translokacijom
+ Daunov sindrom – može nastati translokacijom
PROMENE U BROJU HROMOZOMA
Numeričke aberacije se dele na:
A. Poliploidije – pojave uvećanja ili smanjenja broja
hromozomskih setova (npr. 1N, 5N, 10N itd.) Letalne
su po ljude, a česte i korisne kod biljaka. Nastaju:
a) Greškom u Anafazi 1 mejotičke deobe, kada
ne dođe do odlaska hromozoma na različite
polove. Oni se grupišu samo na jednom polu,
od koga nastaje diploidan (2N) gamet. Kada
se ovaj gamet spoji sa normalnim haploidnim
gametom (1N) nastaje triploidni zigot (3N)
b) Ukrštanjem različitih vrsta biljnog sveta, što
često dovodi do nastanka korisnih hibrida:
o Ukrštanjem 2 neugledne pšenice roda
Triticum i Aegilops (2N) se dobila tvrda
pšenica (4N) i meka pšenica (6N)
c) Autopoliploidijom, pojavom u kojoj ćelija
replikuje svoje hromozome, ali se ne deli i
tako postaje poliploidna. Ovo je čest i
koristan mehanizam kod biljaka:
o 1/3 cvetnica nastaje poliploidijom
o Žitarice i voće daju krupnije i bogatije
plodove vitaminima, ako imaju neki
vid poliploidije
o Divlja hrizantema ima neugledan cvet u
2N stanju, dok u poliploidnim stanjima
ima krupan i lep cvet
B. Aneuploidije (heteroploidije) – pojave viška ili
manjka pojedinačnih hromozoma. Štetne su po ljude:
• Nastaju u Anafazi, kada se ne rastavi neki par
hromozoma, te ćerke ćelije dobijaju nejednak
broj hromozoma (jedna višak, druga manjak)
84
Aberacija
Nulizomija
Monozomija
Dizomija
Trizomija
Tetrazomija
Pentazomija
Monoploidija
Diploidija
Triploidija
Polna ćelija (gamet)
n-1
n
n+1
n+2
n+3
n+4
1n
2n
3n
Somatska ćelija (zigot)
2n-2
2n-1
2n
2n+1
2n+2
2n+3
1n
2n
3n
Bolesti poliploidija – ne postoje, jer su poliploidije čoveka
nekompatibilne sa životom (nema živorođenih).
Bolesti aneuploidija autozoma – obično su teške bolesti:
a) Daunov sindrom – trizomija 21. hromozoma. Dovodi
do mentalne zaostalosti, Mongoloidnog izgleda,
manjeg rasta itd. Sa starošću majke raste i šansa za
rođenje dete sa ovim sindromom
*Može nastati i translokacijom, ali tada starost
roditelja ne utiče na učestalost bolesti
b) Edvardsov sindrom – trizomija 18. hromozoma.
Dovodi do raznih razvojnih poremećaja i rane smrti
c) Patau sindrom – trizomija 13. hromozoma. Dovodi do
brojnih razvojnih poremećaja i rane smrti (6. meseci)
Bolesti aneuploidija gonozoma – imaju mnogo blaže
posledice od autozomalnih aneuploidija, ali njihovi nosioci
su najčešće sterilni:
a) Trostruki X sindrom – trizomija X hromozoma žena.
Označava se kao 2N = 47, XXX
b) Tarnerov sindrom – monozomija X hromozoma žena.
Sterilne. Označava se kao 2N = 45, OX
c) Klinefelterov sindrom – dizomija X hromozoma
muškaraca. Sterilni. Označava se kao 2N = 47, XXY.
*Sve aneuoploidije su mnogo češće kod dece starijih roditelja
MUTAGENI
Mutageni su faktori spoljašnje sredine koji dovode do
povećanja stope mutacija. Mutacije nastale uticajem
mutagena se nazivaju Indukovane mutacije. Na osnovu
njihove prirode, mutageni se dele na:
A. Fizičke mutagene:
1) Temperatura
2) Zračenje
B. Hemijske mutagene
C. Biološke mutagene
*Oktivanjem mutagena se bavi Genetička toksikologija
S.M.
A1) Temperatura – fizički mutagen za organizme koji nemaju
sposobnost termoregulacije (ektotermi). Kod njih promena
temperature može uzrokovati procese koji dovode do
hemijskih promena DNK i mutacija
A2) Zračenje – univerzalan mutagen za sve organizme:
Nejonizujuće (UV) zračenje
Jonizujuće (x, γ) zračenje
• Što je talasna dužina zračenja manja, to je veća
njegova frekvencija, energija i mutageni uticaj.
*Doza zračenja se meri u cGy (centi-Grej) jedinicama.
• Jedinica za talasnu dužinu (λ) zračenja je 1 nm
Zračenje od 40 cGy udvostručuje stepen mutacija čoveka.
(10-9 m), dok se negde koristi i 1 cm (10-2 m)
Od ukupne godišnje doze zračenja čoveka:
• Na osnovu talasne dužine, zračenja se dele na:
a) 70-80% potiče iz prirodnih izvora
A. Zračenja čija je talasna dužina veća od talasne
b)
0,2% se troši u medicini (90% veštačkog zračenja)
dužine vidljive svetlosti (10-4 cm). Nemaju
potrebnu energiju da bi izazvali promene DNK:
*Veštačka upotreba zračenja:
o Infracrveni talasi (> 1000 nm)
• Za dijagnostiku bolesti (0,1-10 cGy)
o Radio talasi (> 1 cm)
• Za terapiju bolesti, najčešće tumora (10 cGy)
B. Vidljiva svetlost (λ = 10-4 cm). Može pobuditi
• Za indukovanje mutacija u biljkama i životinjama
elektrone u određenom stepenu, što je
preduslov za fotosintezu i vid
B) Hemijski mutageni:
C. Zračenja čija je talasna dužina manja od talasne
• U hemijske mutagene spadaju brojne industrijske,
dužine vidljive svetlosti (10-4 cm). Pobuđuju
poljoprivredne i medicinske hemijske materije.
elektrone u velikom stepenu i mogu jonizovati
Najpoznatiji primeri su azbest i duvanski dim
atome koji im se nađu na putu:
•
Mogu delovati:
o UV zraci (oko 10 nm)
a) Direktno – reaguju sa molekulom DNK, te
o Jonizujući zraci (< 10 nm). Ovde
dovode do:
spadaju x, γ i kosmički zraci
o Promene u sparivanju komplementarnih
• Načini delovanja mutagenih zrakova:
baza u sledećoj replikaciji. Ovim se
a) UV zraci dovode do mutacija u kojima se vežu
menja broj i redosled nukleotida
susedne baze istog lanca
o
Zamene azotne baze DNK sa hemijskom
b) Jonizujući zraci (najopasniji zraci) razbijaju
supstancom koja je slična bazi po građi.
molekule u organizmu na visokoreaktivne jone,
Ovim se u sledećoj replikaciji menja
tzv. slobodne radikale. Najčešće se jonizuje
redosled nukleotida
voda na H+ i OH- radikale, koji stupaju u
o Remete građu lanca DNK i njegovih
reakciju sa DNK i menjaju je
spirala, što narušava funkciju i replikaciju
• Jonizujuće zračenje ima zbirno dejstvo, tj. broj
DNK. Ovim se u sledećoj replikaciji može
izazvanih mutacija je srazmeran ukupnoj dozi
promeniti i broj i redosled nukleotida
ozračenja. Udvostručavanjem doze zračenja se
b) Indirektno, tako što reaguju sa molekulima koji
udvostručava broj mutacija (linearan odnos, 1:1)
su važni za:
• Osetljivost na zračenje zavisi od:
o Sintezu komponenti DNK
a) Složenosti organizma koji se zrači. Što je
o Formiranje 1’, 2’ i 3’ strukture DNK
organizam prostiji, to lakše podnosi zračenje
o Reparaciju DNK
b) Dela ćelije koji se zrači. Zračenje jedra je 1000
o Pakovanje DNK
puta štetnije od zračenja citoplazme
*Ove promene su najčešće hromozomske, jer
c) Životne faze ćelije koja se zrači. Zračenje u
se njima često narušava struktura čitave DNK
mitozi je 10 puta štetnije nego van nje. Zato
• Mogu izazvati promene na bilo kojem hromozomu i
najveća oštećenja trpe tkiva i organi za koje je
genu, ali često pokazuju i specifičnost, te deluju samo
karakteristična intenzivna deoba
na određene vrste, polove, starosne grupe itd.
• Posledice zračenja su obično recesivne, pa se ne
*Ne deluju svugde na isti način zbog razlika u
ispoljavaju u prvim potomcima
metabolizmu i zbog različitih intenziteta deobe
85
S.M.
C) Biološki mutageni:
• U biološke mutagene spadaju virusi i hemijski
produkti biljaka i životinja
• Mehanizmi delovanja:
a) Virusi – ugrađuju svoj genom u genom ćelije
domaćina. Tako uslovljavaju brojne genske i
hromozomske promene (npr. prekide)
b) Hemijski produkti biljaka i životinja – deluju na
isti način kao i hemijski mutageni. Od njih se
razlikuju samo po biološkoj prirodi
• Efekti koje izazivaju biološki mutageni:
a) Toksični – šteti organizam
b) Teratogeni – šteti plodu (embrionu, fetusu itd.)
c) Kancerogeni – stvara kancere
KANCER
Tumor je skup transformisanih ćelija koje se dele i rastu
nekontrolisano. Kancer ili rak je invazivan tumor, tj. tumor
koji prelazi u druga tkiva:
• Uzrok tumora su najčešće mutacije gena koji
kontrolišu deobu i smrt ćelije. Ti geni se dele na:
A. Protoonkogene – normalni geni koji stimulišu
rast i deobu ćelije. Njihovom mutacijom
nastaju Onkogeni, geni koji indukuju rak
B. Tumor supresor geni – normalni geni koji
inhibišu rast i deobu ćelije, tj. suprimiraju ih.
Njihovom mutacijom se gubi kontrola rasta
i deobe ćelije. Tu spadaju:
o p53 – najvažniji tumor supresor. Njegova
mutacija je prisutna u brojnim tumorima
o BRCA1 i BRCA2 – mutacija ovih supresora
povećava rizik za rak dojke i jajnika
• Mutacije ovih gena su najčešće:
a) Strukturne promene hromozoma
(delecije ili translokacije)
b) Genske promene
(zamena ili gubitak nukleotida)
c) Uzrokovane insercijom virusnog genoma
GENETIČKA KONTROLA RAZVOJNIH PROCESA
Genetička osnova je ključna za brojne razvojne procese i
karakteristike, od kojih su najvažniji:
1) Diferencijacija i deoba
2) Razvoj pola
3) Starenje
4) Humoralni imunitet
5) Krvne grupe
DIFERENCIJACIJA I DEOBA
Sve ćelije na koje se deli zigot imaju istu genetičku strukturu,
ali se diferenciraju u različite ćelije i dele različitom brzinom.
To omogućavaju različit sastav iRNK i proteina među ćelijama,
koje kontrolišu:
a) Majčina iRNK zigota, poreklom iz jajne ćelije. Ona
povećava i kontroliše sintezu proteina u zigotu sve
do stadijuma gastrule, kada počne diferencijacija
ćelija i počinju raditi kombinovani geni oca i majke
b) Aktivnost gena. Kontroliše sintezu proteina nakon
gastrulacije. Osobine:
• Kontroliše diferencijaciju i brzinu deobe svih
ćelija. Dovodi do toga da:
o Od identičnih blastomera nastaju
potpuno različite diferencirane ćelije
o Neke ćelije se dele bez prestanka
(ćelije koštane srži), neke ćelije se
dele pri regeneraciji (ćelije jetre), a
neke ćelije se ne dele nikako (neuroni)
• Na osnovu aktivnosti, geni se dele na:
a) Gene koji deluju bez prestanka, jer su
vitalni. To su House-keeping geni
b) Gene koji deluju samo u nekim fazama
ontogeneze (embrion, fetus, adult itd.)
Primer:
o Geni za hemoglobin. Embrion ima
aktivne gene za α i γ lance, dok su
u adultu aktivni geni za α i β lance
hemoglobina
• Razvojni program je redosled uključivanja gena
u toku razvića. Različit je za svaku vrstu, ali i za
svaku jedinku u vrsti
• Eukarioti imaju mnogo manju aktivnost gena
(5%), ali veliki broj gena, dok prokarioti imaju
veliku aktivnost gena (90%), ali mali broj gena
• Geni su međusobno povezani, te produkt
jednog gena često može aktivirati ili inhibirati
neki drugi gen
*Poremećena aktivnost gena (usled mutacija) može dovesti
do transformacije ćelije u kancer. To uzrokuju povećana
aktivnost protoonkogena, a smanjena aktivnost tumor
supresora
86
S.M.
RAZVIĆE POLA
Razmnožavanje može biti:
a) Singamno – razmnožavanje u kojem pol ploda
određuje kombinacija gena oca i majke (kod čoveka)
b) Progamno – razmnožavanje u kojem se pol ploda može
predvidjeti na osnovu izgleda gameta (npr. veličine)
c) Epigamno – razmnožavanje u kojem se na pol ploda
može uticati sredinskim činiocima (npr. temperatura)
Na osnovu toga da li determinišu pol, hromozomi se dele na:
A. Autozome – hromozomi koji ne određuju pol
organizma. Čovek ih ima 44 (22 para)
B. Gonozome / Polne hromozome – hromozomi koji
određuju pol organizma. Čovek ima 2 (1 par):
o Kod žena taj par čine XX hromozomi
(ženski pol je homogametan)
o Kod muškaraca taj par čine XY hromozomi
(muški pol je heterogametan)
Na osnovu toga koji polni hromozom određuje pol, organizmi
se dele na:
A. Organizme čiji pol određuje prisustvo X hromozoma.
Ova pojava je zastupljena kod većine organizama.
Kod ovih organizama:
a) 2 X hromozoma određuju ženski pol
b) 1 X hromozom određuje muški pol
B. Organizme čiji pol određuje prisustvo Y hromozoma.
Ova pojava je retka (predstavlja izuzetak) i javlja se
samo kod čoveka i još nekih sisara i biljaka. Kod ovih
organizama:
a) Prisustvo Y hromozoma određuje muški pol
b) Odsustvo Y hromozoma određuje ženski pol
*Ova pojava je retka, jer uslov za nju uspostavljanje
ravnoteže između gena na X i Y hromozomu
Specifičnosti u razviću pola nekih životinja:
• Trutovi (mužijaci pčela) se rađaju iz neoplođenih
jajnih ćelija u procesu partenogeneze. Iz oplođenih
jajnih ćelija se razvijaju radilice i matice.
• Paramecijum ima 8 različitih polova i konjugacija se
obavlja samo između različitih polova.
• Bakterije imaju 2 pola F+ i F-, od kojih je jedan pol
davalac, a drugi primalac tokom konjugacije.
• Leptiri su izuzetak, njihove ženke su heterogametne
(XY), a mužijaci homogametni (XX). Pol ploda leptira
zavisi od tipa jajne ćelije (X ili Y)
• Kod životinja sa neparnim brojem hromozoma,
obično ženski pol nosi X hromozom, a muški nema
uopšte hromozom (paukovi, tvrdokrilci i stonoge)
87
STARENJE
Starenje je normalan proces tokom kojeg dolazi do
akumulacije grešaka i mutacija u DNK:
• Repair mehanizmi gube sposobnost sa starenjem, što
povećava broj nepopravljenih grešaka i mutacija
o Dugo čuvanje semena biljaka izaziva brojne
mutacije u njemu, kao i plodu
o Stari ljudi obično imaju vidljive promene
(aberacije)
• Repair mehanizmi su efikasniji u polnim ćelijama
nego u somatskim, te se većina grešaka ispravi u
stvaranju gameta. Pretpostavlja se da starenje
omogućava ugrađivanje grešaka u nove generacije,
što je važno za evoluciju
HUMORALNI IMUNITET
Humoralni imunitet čine Antitela (produkti B-limfocita) koji
reaguju sa Antigenima:
• Antitela ili Imunoglobulini su proteini (globulini). Ona
se vezuju za antigene mikroorganizama i eliminišu
njihove štetne efekte
• Antigen je u suštini svaki molekul koji može izazvati
imunski odgovor organizma:
a) Svi molekuli jedinke su tehnički antigeni, ali ih
imunski sistem jedinke toleriše i ne reaguje na
njih (osim u auto-imunskim bolestima)
b) Svi molekuli bakterija, virusa ili drugih jedinki
su antigeni i na njih imunski sistem reaguje
*Ćelijski imunitet je takođe genetički kontrolisan, ali je
mnogo kompleksniji. Povezan je sa alergijama
Antigenost – predstavlja antigenski sastav ćelija, bakterija,
virusa i slično. Prvenstveno zavisi od prisustva antigena u
membrani organizma (jer se oni prvi detektuju), ali i od
antigena u unutrašnjosti organizma. Antigenost tj. prisustvo
antigena određuju geni:
o Rh antigene na eritrocitima određuju geni u
dominantno-recesivnom odnosu
o ABO antigene na eritrocitima određuju geni u
kodominantnom odnosu
Imunogenost – karakteristika antigena da bude izazove
odgovor imunskog sistema. Zavisi od:
a) Hemijske prirode antigena:
• Proteinski antigen (najjači antigeni)
• Polisaharidni antigen
• Mukopolisaharidni antigen
• Lipidni antigen
• Nukleokiselinski antigen (slabi antigeni)
• Nukleoproteinski antigen (slabi antigeni)
b) Veličine antigena – što je veća površina antigena, to
je veća njegova imunogenost (osim NK antigeni)
S.M.
Antitela su globulini koji pripadaju klasi gama-globulina, tzv.
Imunoglobulina. Osobine antitela:
• Antitelo se sastoji od 4 polipeptidna lanca:
a) 2 duža, teška lanca. Postoji 5 tipova ovih lanaca:
1) γ (gama)
2) α (alfa)
3) µ (mi)
4) e (epsilon)
5) δ (delta)
b) 2 kraća, laka lanca. Postoje 2 tipa ovih lanaca:
1) λ (lambda)
2) κ (kapa)
*Prisutni su i šećeri koji čine 2,5% antitela
• Lanci obrazuju Y formaciju povezujući se disulfidnim
(S-S) i kovalentnim vezama
• Kombinovanjem 2 teška lanca istog tipa i 2 laka lanca
istog tipa se dobija svako antitelo. Na osnovu razlike
u teškom lancu, sva antitela se dele na 5 klasa:
1) IgG – ima teški lanac γ
2) IgA – ima teški lanac α
3) IgM – ima teški lanac µ
4) IgE – ima teški lanac e
5) IgD – ima teški lanac δ
*Svejedno je koji je tip lakog lanca u antitelu
• Antitelo se može podeliti na 2 tipa regiona:
A. Varijabilni regioni – regioni čiji je redosled AK
toliko varijabilan, da skoro ne postoje antitela
sa istim redoslednom (bez klonova). Završavaju
se NH3 grupom, preko koje se antitelo veže za
antigen:
o Teški lanac ima 1 varijabilan region
o Laki lanac ima 1 varijabilan region
B. Konstantne regione – regioni čiji je redosled
AK isti kod svih antitela iste klase. Oni mnogo
manje variraju. Završavaju se COOH grupom:
o Teški lanac ima 3 konstantna regiona
o Laki lanac ima 1 konstantan region
*C od Constant region = konstantan region
*V od Variable region = varijabilan region
*H od Heavy chain = teški lanac
*L od Light chain = laki lanac
88
Raznovrsnost antitela nastaje usred:
1) Kombinovanja lakih i teških lanaca. Ovo je osnovna
raznovrsnost i njom se omogućava stvaranje 10 (101)
različitih antitela
2) Rekombinovanja V i C segmenata. Svaki B-limfocit ima
10 genskih segmenata za C regione i 40 za V regione.
Rekombinacijom ovih segmenata se bira samo 1 V i 1 C
segment koji će graditi gen teškog lanca, kao i 1 V i 1 C
segment koji će graditi gen lakog lanca. Ovim se postiže
raznolikost antitela od 106
3) Različitih redosleda AK u V regionima. Ovi regioni trpe
brojne mutacije tokom sazrevanja B-limfocita, pa se
tehnički razlikuju između svaka 2 B-limfocita. To daje
čoveku mogućnost da stvori 1012 antitela specifičnih za
različite antigene (teorijski i do 1030)
*Pretpostavlja se da su antitela nekada bila određena samo
jednim genom. Njegovim mutacijama su nastala 2 gena, V i C.
Duplikacijama i mutacijama ova 2 gena su nastali genski
segmenti (10 C i 40 V), što je omogućilo da se postigne
složenija građa i velika raznovrsnost sadašnjih antitela
Postoje 2 teorije nastanka raznovrsnosti antitela:
A. Instruktivna teorija – po ovoj teoriji je B-limfocit
totipotentan, tj. može stvoriti antitelo na svaki antigen
sa kojim reaguje. Struktura antigena daje instrukciju ili
kalup ćeliji po kojem se antitelo pravi.
*Ova teorija nije tačna, jer jedna ćelija ne može
imati toliko gena sposobnih za stvaranje antitela
na svaki mogući antigen
B. Selektivna teorija – ova teorija predlaže specifičan
razvojni i životni model B-limfocita:
1. Ćelije koštane srži se diferenciraju u B-limfocite
2. B-limfociti u procesu sazrevanja trpe mutacije i
rekombinacije gena tokom kojih nastaje
jedinstven gen za jedinstveno antitelo
3. Ako nastalo antitelo napada svoje antigene,
takav B-limfocit biva eliminisan. Ako nastalo
antitelo ne napada svoje antigene, takav
B-limfocit bira izabran (selektovan) da preživi i
postaje zreo B-limfocit
4. Pri ulasku stranih antigena u organizam,
aktiviraju se samo oni B-limfociti koji mogu da
proizvedu tom antigenu odgovarajuće antitelo.
5. Usled aktivacije B-limfocita dolazi do njegovog
umnožavanja (proliferacije), čime nastaju
njegovi klonovi, tj. B-limfociti koji prave ista
antitela
*Da bi ovakva raznovrsnost bila moguća, tokom
sazrevanja B-limfocita stopa mutacija raste i do 10-2,
tj. 1 mutacija na svakih 100 baznih parova. Ovo su
tzv. Hipermutacije
S.M.
KRVNE GRUPE
Krvne grupe je otkrio Karl Landštajner 1901. godine, kada je
mešao eritrocite jednih osoba, sa eritrocitima drugih. U
nekim slučajevima dolazilo je do aglutinacije, a u nekim nije.
Karl je time otkrio postojanje ABO krvnog sistema, dok je
posle njega otkriveno još 30 krvnih grupa.
ABO sistem krvnih grupa – čine ga 3 alela (A, B i O).
• A i B aleli su kodominantni, dok je O alel recesivan.
Zato postoje 4 fenotipa (O, A, B, AB)
• A alel dovodi do sinteze A antigena, B alel dovodi do
sinteze B antigena, a sam O alel ne stvara antigen
• Organizam još po rođenju ima antitela na one
antigene koje nema (nisu njegovi). Zbog toga:
o O fenotip ima antitela na i A i B antigene
o A fenotip ima antitela na B antigene
o B fenotip ima antitela na A antigene
o AB fenotip nema antitela
Ovo je bitno za transfuziju, gde primalac ne sme imati
antitela na antigene davaoca. Zbog toga je O fenotip
univerzalni davalac (nema antigena), a fenotip AB
univerzalni primalac (nema antitela)
Rh sistem krvnih grupa – čine ga 3 gena (C, D i E) sa većim
brojem alela, ali najvažniji je gen D koga čine 2 alela (D i d):
• D je dominantan alel, a d je recesivan alel.
• D alel dovodi do sinteze Rh antigena, dok d alel ne
dovodi. Zato postoje samo 2 fenotipa (Rh+ i Rh-)
• Rh+ fenotip ima Rh antigen, pa nema antitela na
njega. Rh- fenotip nema Rh antigen, te stvara antitela
na njega, ali samo pri izlaganju datom antigenu
*Rh sistem je otkriven u Rhesus majmunima
*Rh antigen i D antigen su sinonimi
*Tokom trudnoće, može doći do komplikacija ako je beba
Rh+, a majka Rh-. Majka nije bila u kontaktu sa Rh antigenom,
pa ne stvara antitela. Normalno, majka se ne izlaže bebinom
Rh antigenu, jer placenta ne dozvoljava da se mešaju krv
majke i deteta. Međutim, tokom porođaja dolazi do mešanja
krvi majke i bebe (zbog krvarenja) što izlaže majku antigenu i
dovodi do stvaranja Rh antitela tokom naredne sedmice.
Nema posledica za 1. bebu, ali ova antitela tokom narednih
trudnoća mogu proći kroz placentu i ući u bebinu krv, gde
uzrokuju aglutinaciju i uzrokuje teško oštećenje ploda:
• Jaka anemija
• Povrede moždanih kapilara
• Obustavljanje srčanog rada
Ova reakcija se može sprečiti ako se majci odmah posle 1.
trudnoće da mala količina Rh antitela koja će “pokupiti”
i uništiti sve bebine eritrocite u majčinoj krvi, kako majka
ne bi stvorila antitela na njih
89
Krvne grupe različito reaguju na bakterijske i virusne antigene:
a) Krvna grupa O – ostaje seronegativna (ne sintetiše
antitela) po izlaganju mikroorganizmima sifilisa,
lepre, tuberkuloze i hepatitisa. Ovo je u određenim
situacijama čini otpornijom na ove bolesti*
b) Krvna grupa A:
• Lako oboleva od velikih boginja, jer variola
virus ima antigene slične A antigenu. Imunski
sistem ih toleriše, misleći da su sopstveni, što
dovodi do razvića težeg oblika bolesti. Zato u
mestima gde su velike boginje česte (Azija)
preovladavaju B krvne grupe
• Lako oboleva od infekcija Adenovirusa
• Teže oboleva od infekcija Influenzom (grip)
GENETIČKA STRUKTURA POPULACIJE
Populacija je grupa jedinki iste vrste koja naseljava isti
prostor i međusobno je povezana odnosima razmnožavanja.
Različite popu
*Populacija organizama koji se razmnožavaju bespolno
se definiše kao grupa grupa jedinki iste vrste koja
naseljava isti prostor i međusobno su srodne
Osobine populacije:
• Zahvaljujući kontaktima između populacija se
neprekidno odvija razmena genetičkog materijala
• Genofond je skup svih gena i njihovih alela (oblika) u
gametima jedinki populacije. U užem smislu predstavlja
skup svih alela nekog genskog lokusa. Primer:
o Populacija od 100 jedinki ima genofond od 200
alela za neki lokus (svaka jedinka ima 2 alela)
• Alelska učestalost (frekvencija) je zastupljenost
različitih alela određenog genskog lokusa u populaciji:
o Alelska učestalost A alela ABO sistema je 30%,
dok je učestalost B alela 6% u populaciji Evrope
*Nauka koja proučava genetiku na nivou populacije se naziva
Populaciona genetika
Između svake jedinke postoje razlike u genotipu. Za
utvrđivanje razlika u genotipovima jedinki se koriste:
a) Metoda molekularnih makaza – bazira se na upotrebi
enzima koji seku DNK na tačno određenim mestima.
Promene nukleotida mogu ukloniti ili stvoriti novo
mesto za sečenje, što znači da veličina isečka neće
biti ista kod svake jedinke
b) Metoda sekvenciranja – kompleksnija je metoda, ali
omogućava utvrđivanje redosleda nukleotida DNK, a
samim time i uočavanje i najmanjih razlika u DNK
*Tehnika DNK otisaka ima sličnu metodologiju. DNK otisak je
isti za jedinku, bez obzira iz kog tkiva potiče. Ovi testovi se
obično koriste za identifikaciju osoba ili određivanje očinstva
S.M.
DINAMIKA ODRŽAVANJA GENETIČKE POLIMORFNOSTI
Genetička struktura predstavlja učestalost alela i učestalost
genotipova (alelskih kombinacija) u populaciji.
Dinamički odnos između genetičke strukture generacije
roditelja i generacije potomaka definisan je i određen
Hardi-Vajnbergov principom. Prema principu, procesi
nasleđivanja ne menjaju genetičku strukturu narednih
populacija, tj. ne menjaju učestalost alela i genotipova.
Hardi-Vajnbergove formule povezuju alelsku učestalost sa
genotipovima jedne populacije za bilo koji gen sa 2 alela,
smešten na autozomu:
𝑝 + 𝑞 = 1 𝑝2 + 2𝑝𝑞 + 𝑞 2 = 1
p – učestalost dominantnog alela
q – učestalost recesivnog alela
p2 – učestalost dominantnog homozigotnog genotipa (AA)
2pq – učestalost heterozigotnog genotipa (Aa)
q2 – učestalost recesivnog homozigotnog genotipa (aa)
Učestalost genotipova određene generacije zavisi od
učestalosti alela u prethodnoj generaciji, a ne od učestalosti
genotipova prethodne generacije. To znači da se učestalost
genotipova u populaciji neće menjati iz generacije u
generaciju sve dok se ne promene učestalosti alela.
Da bi se primenio Hardi-Vajnbergov princip, populacija mora
biti u genetičkoj ravnoteži, tj. mora imati nepromenjenju
genetičku strukturu (učestalost alela i genotipova). Da bi
populacija bila u ravnoteži, ona mora ispuniti sledeće uslove:
• Populacija je dovoljno velika
• Ukrštanjem nastaje približno jednak broj potomaka
• Sve jedinke populacije stupaju u međusobne
reproduktivne odnose sa jednakom verovatnoćom
• Nema mehanizama evolucije:
o Nema selekcije
o Nema novih mutacija
o Nema genetičkog drifta
o Nema genetičkog protoka, tj. nema migracija
(dolazak ili odlazak jedinki iz populacije)
*Teorijski, ravnoteža se može ponovo uspostaviti prestankom
delovanja onih faktora koji su je poremetili
U realnim uslovima ne postoje populacije u ravnoteži.
Genetičke strukture potomaka se razlikuju od genetičkih
struktura roditelja, što je preduslov za evoluciju i selekciju.
Glavni faktori koji remete ravnotežu humanih populacija:
a) Specifično ukrštanje u kojem nemaju sve jedinke istu
verovatnoću za reprodukciju, već se partneri biraju
na osnovu posedovanja određenih karakteristika
b) Mehanizmi evolucije
(selekcije, mutacije, genetički drift i protok)
90
VEŠTAČKA SELEKCIJA I OPLEMENJIVANJE BILJAKA
Veštačka selekcija je selekcija koju vrši čovek sa ciljem koji je
on sam uspostavio. Osobine veštačke selekcije:
• Može se izvesti samo za osobine koje su nasledne i
kod populacija koje su za datu osobinu genotipski i
fenotipski raznovrsne
• Postiže se odabiranjem i međusobnim ukrštanjem
željenih fenotipova
• U veštačkoj selekciji, kao i u prirodnoj selekciji, dolazi
do smanjenja genetičke raznovrsnosti populacije
• Brzina i uspešnost selekcije zavise od:
a) Biologije organizma
b) Genetičke determinisanosti organizma
• Metode koje se koriste u veštačkoj selekciji:
A. Hibridizacija – predstavlja ukrštanje genetički
različitih linija, a nekada i vrsta
B. Tehnologija rekombinantne DNK – predstavlja
ubacivanje gena za željene osobine u genom
vrste. Najčešće su to geni otpornosti prema
bolestima, štetočnama, sredini itd.
*Produkti ove metode se nazivaju GMO
(genetski modifikovani organizmi)
*Veštačkom selekcijom pre 4000 godina su od zajedničkog
pretka nastali:
o Kupus (veliki listovi)
o Karfiol (mesnate cvasti)
o Keleraba (zadebljana stabljika)
Meta veštačke selekcije mogu biti:
A. Kvalitativne osobine. Za njihovu brzu selekciju je
najbitnija genetička determinisanost.Selekcija
dominantnog fenotipa brža je od selekcije recesivnog
B. Kvantitativne osobine. Njihova je više komplikovana,
jer su poligeno determinisane i zavise od sredine. Ove
osobine pored međualelskih, zavise i od međugenskih
odnosa. Vrednost ovih osobina u populaciji se prati
zvonastom krivom (opisana u evoluciji), koja pokazuje
različite tipove selekcije:
a) Direkciona – favorizuje 1 ekstreman fenotip
b) Stabilizirajuća – favorizuje srednji fenotip
c) Disruptivna – favorizuje oba ekstremna fenotipa
KONZERVACIONA GENETIKA
Konzervaciona genetika se bavi održavanjem genetičke
varijabilnosti različitih vrsta, od onih koje su komercijalno
značajne, do ugroženih. Bori se protiv:
a) Smanjenja genetičke varijabilnosti – nastaje kada se
pojave nove otpornije i bolje vrste, koje zatim vrše
evolucioni pritisak na starije vrste i eliminišu ih
b) Smanjenja veličine populacija – posledica ovoga je
ukrštanje srodnih jedinki, što je štetno po vrstu
S.M.
GENETIKA ČOVEKA
Genetika čoveka (Humana genetika) izučava nasleđivanje
normalnih i patoloških osobina čoveka.
• Osobine čoveka često ne određuju samo genetski
(nasledni), već i spoljašnji faktori kao što su socijalni
faktori, kulturološki faktori, kvalitet života i ishrane
• Medicinska genetika je deo humane genetike koji se
bavi nasleđivanjem patoloških osobina i anomalija kod
čoveka. Prva bolest čije je nasleđivanje dokazano je
alkaptonurija (nasleđuje se po Mendelskim zakonima)
METODE IZUČAVANJA U GENETICI ČOVEKA
U humanoj genetici se koriste sledeće metode za prikupljanje
podataka:
1) Genealoška metoda
2) Metoda blizanaca
3) Citogenetička metoda
4) Populaciono-statistička metoda
1) Genealoška metoda proučava porodicu kao osnovnu
društvenu jedinicu u kojoj se osobine nasleđuju. U ovoj
metodi se izrađuje rodoslovno stablo, a zatim se analizom
stabla donose zaključci o mehanizmu nasleđivanja. Ovo je
najuniverzalniji metod za utvrđivanje naslednog karatkera
čovekovih osobina
*U ovoj metodi se pored blizanaca mogu koristiti i usvojena
deca. Prati se usvojeno dete koje je nasledilo bolest od svojih
pravih roditelja. Ono živi u novoj sredini sa novim roditeljima.
a) Ukoliko bolest opstane, reč je o bolesti čiji su genetski
faktori dominantni
b) Ukoliko bolest nestane, reč je o bolesti čiji su faktori
sredine dominantni
C) Citogenetička metoda se zasniva na izradi preparata
hromozoma čoveka i njihovoj mikroskopskoj analizi.
Primenjuje se za:
a) Dijagnostiku hromozomskih bolesti (aberacija)
b) Izučavanje mutacionih procesa
c) Izučavanje čovekovih evolucionih problema u genetici
d) Izučavanje normalnih hromozomskih polimorfizama
humane populacije
D) Populaciono-statistička metoda se koristi za ispitivanje
naslednih osobina u velikim grupama ljudi (populacijama).
Primenjuje se za:
a) Određivanje učestalost gena u populaciji
b) Određivanje učestalost naslednih bolesti u populaciji
c) Izučavanje mutacionih procesa
d) Izučavanje uloga genetskih faktora i sredine
e) Izučavanje pojava bolesti i anomalija čoveka
f) Izučavanje uloga genetskih faktora u pojavi normalnih
polimorfizama kod ljudi
HROMOZOMI ČOVEKA
Karakteristike hromozoma čoveka:
• Kariotip je broj hromozoma u telesnim ćelijama
određene vrste. Kod ljudi kariotip čini 46 hromozoma
(22 para autozoma i 1 par gonozoma)
• Kariogram grafički prikaz kariotipa, tj. broja, oblika i
veličine hromozomaoblika i broja hromozoma
*Proband je osoba zbog koje se vrši analiza.
2) Metoda blizanaca se koristi za utvrđivanje udela genetskih
faktora i faktora sredine u ispoljavanju neke ljudske osobine.
Blizanci mogu biti:
A. Monozigotni ili jednojajčani – nastaju iz 1 jajne ćelije
(1 zigota), istog su pola i genotipa
B. Dizigotni ili dvojajčani – nastaju iz 2 jajne ćelije
(2 zigota) i razlikuju se kao i sva ostala braća i sestre
Podudarnost (konkordantnost) osobina je mnogo veća kod
jednojajčanih blizanaca, jer oni imaju isti genotip. U ovoj
metodi se oni po rođenju razdvajaju i žive odvojeno u 2
različite sredine:
a) Ako razviju različite osobine – znači da je udeo
faktora sredine veći od udela genetskih faktora
b) Ako razviju iste osobine – znači da je udeo
genetskih faktora veći od udela faktora sredine
91
Dva hromozoma mogu biti:
a) Homologi – ako se nalaze u istom hromozomskom
paru. Jedan je od majke, a drugi je od oca
b) Heterologi – ako se nalaze u različitim
hromozomskim parovima
S.M.
Građa hromozoma:
• U sastav svake hromatide / hromozoma ulazi DNK,
histoni (bazni proteini), nehistonski protein i mala
količina iRNK
• Broj hromatida hromozoma zavisi od faze ćelijskog
ciklusa:
a) Tokom deobe, tj. S faze interfaze (replikacije)
pa do anafaze, hromozome čine 2 hromatide.
One se najbolje vide kada je hromozom
najkondenzovaniji, tj. u Metafazi mitoze
b) Između deoba, tj. od anafaze pa do S faze
(replikacije), hromozome čini 1 hromatida.
Ovi hromozomi su nekondenzovani, pa se ne
mogu videti mikroskopom
• Svaka hromatida sadrži:
a) Centromeru – primarno suženje na mestu
spajanja hromatida. Deli hromatidu na 2 kraka:
1) Kraći ili p krak
2) Duži ili q krak
b) Telomera – krajevi hromatida koji su bitni za
stabilnost čitave hromatide
• Hromozomi se razliku po veličini. Podeljeni su u 7
grupa na taj način da je prvi hromozom najveći, a
poslednji najmanji, ali i tako da se u svakoj grupi
nalaze hromozomi slični po veličini. Grupe:
A. Grupa: 1M, 2S, 3M
B. Grupa: 4S, 5S
C. Grupa: 6S, 7S, 8S, 9S, 10S, 11S, 12S i XS
D. Grupa: 13A, 14A, 15A
E. Grupa: 16M, 17S, 18S
F. Grupa: 19M, 20M
G. Grupa: 21A, 22A, YA
• Hromozomi se razlikuju na osnovu oblika i položaja
centromere. Prema tome se svrstavaju u 3 grupe:
a) Metacentrični hromozomi – centromera deli
hromatide na 2 jednaka kraka (𝑝 = 𝑞)
b) Submetacentrični hromozomi – centromera je
pomerena ka jednom kraju, pa je jedan krak
hromozoma veći od drugog (𝑝 < 𝑞)
c) Akrocentrični hromozomi – centromera se
nalazi vrlo blizu kraja hromozoma, te je jedan
krak mnogo veći od drugog (𝑝 ≪ 𝑞). Na kraju
ovakvih kratkih krakove se nalaze Sateliti
d) Telocentrični hromozomi – centromera se
nalazi na kraju hromozoma, te jedan krak
uopšte ne postoji (𝑝 = 0)
*Ne postoje kod čoveka
• Hromozomi imaju i specifične svetle i tamne trake.
One se nalaze uvek na istim mestima, te se pomoću
njih uočava svaka vidljiva hromozomska promena
92
Genski lokus jeste pozicija na hromozomu. Gen koji određuje
jednu osobinu zauzima isti lokus u homologim hromozomima.
Danas je otkriven ogroman broj genskih lokusa i gena:
o Lokus za MN krvne grupe je na 1. hromozomu
o Lokus za ABO sistem je na 9. hromozomu
o Lokus gena za insulin je na 11. hromozomu
o Lokus gena za hormon rasta je na 17. hromozomu
NASLEDNE OSNOVE VARIJABILNOSTI LJUDI
Genska varijabilnost ljudi:
• Čovek ima oko 30.000 gena, od kojih trećina
ima 2 ili više alela
• Geni se dele na:
A. Strukture, vrše sintezu proteina i RNK
B. Regulatorne, regulišu aktivnost strukturnih
• Mutacije gena povećavaju genetičku varijabilnost i
održavaju heterozigotnost hromozoma, koja je
neophodna za adaptaciju na uslove.
• Nasledne varijacije kao posledice mutacija mogu
dovesti do normalnih fenotipskih osobina (npr. boja
očiju), ali i do patoloških fenotipskih osobina
MONOGENSKO NASLEĐIVANJE
Monogenske osobine su osobine koje su određene samo
jednim parom gena koji zauzima isti lokus u homologom paru
hromozoma. Nasleđivanje monogenskih osobina može biti:
A. Vezano za autozome
B. Vezane za gonozome (polne hromozome)
NASLEĐIVANJE VEZANO ZA AUTOZOME
Nasleđivanje vezano za autozome može biti:
A. Dominantno – kada je dovoljno prisustvo samo 1 alela
da bi se osobina ispoljila (AA ili Aa):
• Osobina najčešće imaju bolju ekspresiju u stanju
homozigota (AA) nego u stanju heterozigota (Aa),
jer dominanti alel u heterozigotnom stanju ima
promenjivu fenotipsku ekspresiju i nedovoljnu
penetrantnost:
o Homozigotni nosioci hiperholesterolemije
imaju znatno teži oblik bolesti i umiru rano
od infarkta, za razliku od heterozigotnih
o Homozigoti (AA) i heterozigoti (AO) krvnih
grupa imaju istu ekspresiju. Ovakve
osobine su izuzetak od pravila i ređe su
• Ako osobina ne ugrožava život nosioca, onda se
može prenositi kroz generacije
• Ako osobina teže oštećuje zdravlje ili sprečava
reprodukciju, ona se ne prenosi kroz generacije
(njeni nosioci umiru). Ovakve osobine nastaju
mutacijama u germinativnim (polnim) ćelijama
genetski i fenotipski zdravog roditelja
• Autozomno dominantne bolesti uglavnom nisu
teške kao recesivne, jer su nosioci uglavnom
heterozigoti, te njihova ekspresivnost varira
S.M.
B. Recesivno – kada su potrebna oba alela da bi se
osobina ispoljila (aa):
• Teže se ispituje, jer se heterozigotne jedinke
(roditelji) uglavnom otkrivaju rađanjem obolelog
homozigotnog deteta
• Recesivni aleli za bolesti su mnogo češći i lakše se
prenose u ljudskim populacijama u odnosu na
dominantne alele za bolesti, jer su recesivni aleli u
heterozigotnom stanju (Aa) skriveni od delovanja
selekcije. Heterozigotni nosioci su fenotipski
zdravi, ali prenose bolest koja se u fenotipu
izražava samo kod homozigotnog nosioca
• Recesivni homozigotni fenotipovi za bolesti su ređi
u ljudskim populacijama u odnosu na dominantne
fenotipove, jer su recesivne bolesti mnogo teže.
Najčešće uzrokuju enzimopatije, tj. bolesti koje
nastaju u nedostatku odgovarajućeg enzima
Normalne osobine koje se nasleđuju autozomno dominantno:
o Beli pramen kose
o Sposobnost uvrtanja jezika
o Odvojena ušna resica
+ Ravna kosa
+ Tamna boja kose
+ Smeđa boja očiju
+ Žuti zubi
+ Rupica na bradi
+ Sposobnost osećanja gorkog ukusa (PTC)
Normalne osobine koje se nasleđuju autozomno recesivno:
o Odsustvo belog pramena kose
o Nemogućnost uvrtanja jezika
o Spojena ušna resica
+ Kovrdžava kosa
+ Riđa boja kose
+ Plava boja očiju
+ Beli zubi
+ Odsustvo rupice na bradi
+ Nemogućnost osećanja gorkog ukusa (PTC)
Bolesti i anomalije koje se nasleđuju autozomno dominantno:
o Sindaktilija – pojava sraslih prstiju
(sin = zajedno)
o Brahidaktilija – pojava kratkih prstiju, nerazvijene
falange (brachi = kratko)
o Polidaktilija – pojava šestog prsta na šakama ili
stopalima (poli = više)
o Astigmatizam – poremećaj refrakcije oka, ispravlja se
naočarima
o Ahondroplazija – skeletni poremećaj koji dovodi do
patuljastog rasta
o Familijarna Hiperholesterolemija – povećan nivo
holesterola u krvi koji dovodi do infarkta
o Hantingtonova bolest – bolest koja pogađa CNS
93
Bolesti i anomalije koje se nasleđuju autozomno recesivno:
o Albinizam – enzimopatija koja nastaje odsustvom
enzima Tirozinaze, koji katalizuje transformaciju
Tirozina u Melanin. Karakteriše se nedostatkom
pigmenta u koži, kosi i očima
o Fenilketonurija – enzimopatija koja nastaje odsustvom
enzima koji razgrađuje Fenilalanin. Dolazi do povišenog
nivoa Fenilalanina u krvi i urinu, usled čega se ova AK
prevodi u Fenil-pirogrožđanu kiselinu. Ova kiselina je
toksična za mozak, što stvara mentalnu zaostalost kod
dece. Ovaj poremećaj se može sprečiti ako se detetu iz
ishrane isključi Fenilalanin
o Alkaptonurija – enzimopatija koja nastaje odsustvom
enzima koji razgrađuje Homogentizinsku kiselinu,
produkt Fenilalanina i Tizorina. Ova bolest nije toksična
za mozak, ali u kasnijim fazama stvara artritis. Otkriva
se pregledom mokraće koja je skoro crna zbog
prisustva Homogentizinske kiseline u njoj
o Amaurotična idiotija (Tej Saksova bolest) – enzimopatija
koju karakteriše poremećen metabolizam Lipida. Teško
pogađa mozak, te dovodi do mentalne zaostalosti i
slepila
o Galaktozemija – enzimopatija koju karakteriše
poremećaj metabolizma šećera Galaktoze. Galaktoza
se nakuplja u tkivima i krvi. Pogađa mozak, te dovodi
do mentalne zaostalosti i smrti. Može se sprečiti ako
se detetu iz ishrane isključi mleko i produkti sa
galaktozom
o Srpasta anemija
NASLEĐIVANJE VEZANO ZA POLNE HROMOZOME
Determinacija pola čoveka:
• Smatra se da je odnos polova približno 1:1
• Pol determiniše Y hromozom:
a) Prisustvo Y hromozoma određuje muški pol
b) Odsustvo Y hromozoma određuje ženski pol
• Geni za razvoj i funkciju pola se nalaze na polnim
hromozomima:
a) X hromozom sadrži razne vitalne gene, ali i
gene za determinaciju i funkciju oba pola.
Veći je zbog većeg broja gena
b) Y hromozom nema vitalne gene, ali ima gene
za diferencijaciju testisa i spermatogenezu.
Manji je zbog manjeg broja gena
• Inaktivacija drugog X hromozoma je mehanizam koji je
nastao u evoluciji u cilju izjednačavanja doze gena
između polova. Dešava se u ranoj embriogenezi, kada
se 2. X hromozom zapaža u interfazi u obliku loptastog,
heterohromatičnog tela koje se naziva Barovo telo ili
polni hromatin. Svaki novi X hromozom je inaktivisan.
Ipak, inaktivacija X hromozoma nije potpuna, jer onda
bi osobe sa aberacijama X hromozoma imale normalne
fenotipove
S.M.
Nasleđivanje vezano za X hromozom može biti:
A. Dominantno – kada je potreban samo 1 X alel da bi se
bolest ispoljila:
• Dominantne X osobine se ređe javljaju kod
muškaraca, jer oni osobinu mogu naslediti samo
od majke.
• Dominantne X osobine su češće kod žena, jer one
osobinu mogu naslediti i od oca i od majke.
Osobina se može ispoljavati u blažoj formi, ako se
inaktivira hromozom na kojem se nalazi
B. Recesivno – kada su potrebni svi aleli X hromozoma
(1 za muškarce, 2 za žene) da bi se osobina ispoljila:
• Recesivne X osobine se češće javljaju kod
muškaraca, jer je za njihovu ekspresiju potreban
samo 1 alel. Muškarci nasleđuju alel od majke i
prenose osobinu samo na kćeri
• Recesivne X osobine se ređe javljaju kod žena,
jer je obično nedovoljan 1 alel za ispoljavanje
osobine. Kod patoloških osobina:
a) Žene sa 1 alelom su obično fenotipski
zdrave, ali mogu biti i bolesne ako je
inaktivisan normalan X hromozom. Ove
žene imaju šansu od 50% da prenesu
bolest na muško i žensko potomstvo
b) Žene sa 2 alela su fenotipski bolesne.
Muški potomak ove žene je uvek bolestan,
dok je ženski potomak uvek prenosilac
Bolesti i anomalije koje se nasleđuju X-dominantno su retke
Bolesti i anomalije koje se nasleđuju X-recesivno:
o Hemofilija – poremećaj zgrušavanja krvi koji se
manifestuje produženim vremenom koagulacije zbog
nedostatka Antihemofiličnog globulina. Normalna krv
se zgruša za 5-10 min, a kod hemofiličara od 30 minuta
do nekoliko sati.
*Nekada je bolest imala tešku prognozu, ali danas
se može tretirati davanjem antihemofiličnog
globulina ili transfuzijom krvi
*Kraljica Viktorija je bila nosilac hemofiličnog alela,
što se vidi po seriji hemofilija među muškom decom
kraljevskih porodica Evrope
o Daltonizam – poremećaj prepoznavanja boja (slepilo za
boje). Nosioci ovog alela ne razlikuju zelenu i crvenu
boju. Oko 8% muškaraca Evrope ima ovu bolest
Nasleđivanje vezano za Y hromozom (holandrično):
• Prenosi se holandrično, tj. samo sa očeva na sinove
• Ovakve osobine su retke, a bolest skoro ne postoje
• Ovo nasleđivanje nije dominantno-recesivno, jer
Y hromozom nikada nije u paru. Uvek se ispoljava
Normalne osobine koje se nasleđuju Y:
o Dlakavost ušiju – normalna osobina rasprostranjena
u Indiji, Australiji i Japanu
94
POLIGENO NASLEĐIVANJE
Poligenske osobine su osobine određene kako genetičkim
faktorima, tako i faktorima spoljašnje sredine.
• Ne slede Mendelova pravila, te zbog toga predstavljaju
problem humane genetike
• Glavna razlika poligenskih bolesti od monogenskih:
a) Poligenske bolesti imaju veliku učestalost u
populaciji (5% ljudi ima hipertenziju)
b) Poligenske bolesti imaju veću učestalost u
porodici (pilorična stenoza je češća kod srodnika)
c) Poligenske bolesti se razlikuju među polovima
(pilorična stenoza je 5 puta češća kod dečaka)
d) Poligenske bolesti imaju veću podudarnost kod
monozigotnih blizanaca (konkordantnost).
(šećerna bolest je mnogo češći kod jednojajčanih
blizanaca, nego kod dvojajčanih)
• Oko 20% urođenih i 30% hroničnih stanja su poligenske
osobine
Poligenski se nasleđuju:
o Rascep usne i nepca
o Iščašenje kukova
o Defekti nervne cevi
o Epilepsija
o Šizofrenija
o Šećerna bolest
o Hipertenzija
o Čir u želucu
o Pilorična stenoza
o Reumatoidni artritis
o Koronarna bolest
POSLEDICE UKRŠTANJA U SRODSTVU
Brakovi u srodstvu (kosangvinitet) povećavaju stopu
homozigotnosti, što je od velikog značaja za retke recesivne
bolesti, ali i za poligene osobine:
• Ukrštanjem u srodstvu se spajaju 2 srodna genotipa,
što može dovesti neke opasne recesivne osobine u
homozigotno stanje, ali i brojne polimorfne (do 5000)
• U nekim zemljama (Indija i Japan) su brakovi u srodstvu
ne samo dozvoljeni, već česti i uslovljeni socijalnim i
kulturološkim faktorima
Vjerovatnoća nasleđivanja 2 ista alela od predaka tokom
kosangviničkih odnosa računa se koeficijentom ukrštanja u
srodstvu (Koeficijent inbridinga): F=(1/2)n
n – predstavlja stepen srodstva
Stepen srodstva:
• 𝑛 = 0 – monozigotni blizanci
• 𝑛 = 1 – roditelj i detete; brat i sestra
• 𝑛 = 2 – stric i nećaka; tetka i bratanac;
• 𝑛 = 3 – prvi rođaci
F=1/2
F=1/4
F=1/8
F=1/16
S.M.
HROMOZOMOPATIJE
RANO OTKRIVANJE NASLEDNIH BOLESTI
Mutacije hromozoma ili Aberacije se dele na:
A. Numeričke aberacije:
a) Poliploidije – uglavnom su letalne. Za čoveka
su karakteristične triploidija i tetraploidija
b) Aneuploidije – ako pogađaju autozome,
obično dovode do sindroma, a ako pogađaju
polne hromozome, obično su manje štetne,
ali često dovode do sterilnosti (ne uvek)
B. Strukturne aberacije – posledice se razlikuju od
aberacije do aberacije. Nege su letalne, dok neke
daju normalan fenotip
*Kod čoveka aberacije su uvek štetne i imaju karakter
sindroma. Sindrom je skup obeležja i simptoma koji se
zajedno javljaju kod određenih poremećaja
Savremenim metodama poremećaji se mogu utvrditi i pre
samog rođenja. Taj proces naziva se Prenatalna dijagnostika i
u njoj se primenjuju razne metode:
A. Ispitivanje bolesti roditelja. U zavisnosti kakvu bolest
ima roditelj, dominantnu ili recesivnu, daje se prognoza
B. Amniocenteza – proces uzimanja plodove vode
(amnionske tečnosti). Ćelije iz vode se stavljaju u petrišolje, gde se umnožavaju. Posle nekog vremena se
koriste za analizu i otkrivanje:
o Hromozomskih aberacija
o Biohemijskih poremećaja
o Poremećaja nervne cevi
o Bolesti vezanih za X hromozom
C. Kordocenteza – proces uzimanja uzorka pupčane
vrpce. Koristi se u iste svrhe kao i plodova voda
D. Ispitivanje horionskih resica – proces uzimanja ćelija iz
plodovog dela placente. Može se primenjivati u prvom
tromesečju trudnoće (rana dijagnostika), a izaziva
manje traume kod trudnica
E. Analiza kariotipa – vrši se ako je:
a) Majka starija od 35 godina.
b) Ako je jedan roditelj nosilac uravnotežene
hromozomske aberacije (npr. inverzije)
F. Ultrazvuk – koristi se rutinski za:
o Određivanje položaja placente
o Određivanje tačnog vremena trudnoće
o Isključivanje blizanačke trudnoće
o Isključivanje smrti ploda
o Otkrivanje skeletnih i drugih anomalija
G. Screening ili sistematsko traganje – se koristi za
otkrivanje nekih potencijalno opasnih bolesti. Na ovaj
način je otkrivena fenilketonurija. Najčešće se koristi za
otkrivanje heterozigotnih recesivnih gena roditelja:
o Hemoglobinopatija
o Fenilketonurija
o Amaurotična idiotija (Tej-Saksova bolest)
o Hemofilija
o Mišićna distrofija
Aneuploidija autozoma:
o Daunov sindrom – trizomija 21. hromozoma.
Najčešća je numerička aberacija koja daje živu decu.
Nastaje greškom u Mejozi 1. kada se nepravilno
razdvoje hromozomi para 21, najčešće kod majke.
Oni koji su ovako oboleli imaju 47 hromozoma.
o Edvardsov sindrom – trizomija 18. hromozoma.
o Patau sindrom – trizomija 13. hromozoma.
*Edvardsov i Patau sindrom daju mnogo teže anomalije, te
retko daju živorođenu decu, a i ona ubrzo umiru
Aneuploidije gonozoma:
o Trostruki X sindrom – trizomija X hromozoma žena.
Označava se kao 2N = 47, XXX.
o Tarnerov sindrom – monozomija X hromozoma žena.
Sterilne. Označava se kao 2N = 45, OX. Oko 98%
obolelih plodova se spontano pobaci. Osobine:
• Mentalna zaostalost
• Mali rast
• Kratak vrat
• Štitaste grudi
• Neplodnost – zbog nedostatka X hromozoma
nemaju ovarijume
o Klinefelterov sindrom – dizomija X hromozoma
muškaraca. Sterilni. Označava se kao 2N = 47, XXY:
• Evnuhoidna građa
• Ginekomastija
• Neplodnost – zbog viška X hromozoma
(Barovog tela) izostaje spermatogeneza
Strukturne aberacije:
o Sindrom mačijeg plača – nastaje usled delecije
kratkog kraka (p) hromozoma 5. Posledice su
nerazvitak mozga (mikrocefalija) i “mačiji plača”
o Filadelfija sindrom – nastaje usled delecije dugog
kraka (q) hromozoma 22. Nosioci ove aberacije
češće obolevaju od Mijeloidne leukemije
+ Daunov sindrom – nastataje translokacijom između
hromozoma 14 i 21. Oni koji su oboleli na ovaj način
imaju 46 hromozoma (nemaju trizomiju)
95
Ako plod nosi određeni poremećaj, trudnica može da izabere
da prekine trudnoću (abortus). U budućnosti će vjerovatno
biti moguća i tzv. Genska terapija, što podrazumeva razmenu
nefunkcionalnog gena drugim.
*Neke dominantne mutacije se češće ispoljavaju kod starijih
osoba ili potomaka starijih osoba. Takvi su Hantingtonova
bolest (horea) i neki tipovi mišićnih distrofija
GENETIČKA USLOVLJENOST PONAŠANJA
Geni ne kontrolišu direkno osobine ponašanja, već to čine
kontrolom odgovarajućih metaboličkih procesa. Većina
osobina ponašanja se ne ispoljava po rođenju već se
postepeno formira i razvija tokom života. U psihologiji se to
naziva razvoj ličnosti i ostvaruje se pod uticajem:
a) Sredine
b) Genetičke konstitucije
S.M.
Inteligencija predstavlja sposobnost čoveka da rešava
određene situacije u kojima se nalazi. Meri se pomoću
psihometrijskih testova pri čemu se određuje koeficijent
inteligencije (IQ):
a) Ako je IQ između 80 i 120, osoba je prosečno
inteligentna
b) Ako je IQ ispod 70, osoba je mentalno zaostala
*Stepen korelacije IQ kod monozigotnih blizanaca je 0,9, dok
je između nesrodnih osoba 0,22
Smatra se da u razviću čovekove inteligencije:
a) Genotip ima udeo od 50%
b) Uticaj sredine ima udeo od 30%
c) Kombinacija genotipa i sredine ima udeo od 20%
*U lošim uslovima inteligencija može se smanjiti i preko 30%.
Pod poligenom kontrolom su odlike ličnosti kao:
o Introvertnost
o Ekstrovertnost
Aberantne osobine ponašanja često nastaju usled mutacija u
poligenima. Takve bolesti su:
o Šizofrenija (DZ 15%, MZ 80%)
o Epilepsija (DZ 12%, MZ 52%)
o Manijačna depresija (DZ 20%, MZ 80%)
*Ako od šizofrenije oboli jedan od monozigornih blizanaca
(MZ), šansa da će i drugi je 80%, dok kod dizigotnih blizanaca
iznosi 15%. Međutim kod jedinki koje nisu u srodstvu ova
slučajnost prelazi 1%.
Devijantne forme ponašanja – osobine u koje spadaju:
o Sklonost ka kriminalu (DZ 20%, MZ 45%)
o Korišćenje alkohola (DZ 20%, MZ 30%)
o Korišćenje droge
o Homoseksualnost (DZ 8%, MZ 22%)
*Ove osobine nalaze se pod poligenskom kontrolom što znači
da je i uticaj sredinskih činilaca na njih veoma važan. Razlike u
ispoljavanju sličnosti između monozigotnih i dizigotnih
blizanaca su zato manje.
Pod kontrolom sredine su:
o Intuitivnost
o Kritičnost
o Osetljivost
Specijalne sposobnosti pod kontrolom gena:
a) Tečnost u govoru (verbalna sposobnost)
b) Sposobnost orijentacije u prostoru
c) Talenti, kao muzikantnost
*Primer su porodice Mocarta i Baha
Specijalne sposobnosti pod kontrolom sredine:
o Sposobnost razmišljanja
o Sposobnost memorije (vježbanje i učenje)
GENETIČKA USLOVLJENOST MENTALNIH POREMEĆAJA
Genetičke promene koje vode abnormalnostima u ponašanju
izazvane su:
a) Vidljivim poremećajima građe hromozoma (Aberacija)
b) Mutacijama u građi pojedinih gena
c) Mutacijama u poligenima
Umnu zaostalost ima skoro svaka aberacija manje ili više, jer
zahvataju desetine i stotine gena. Zaostalost ispoljava:
o Daunov sindrom
o Klinefelterov sindrom XXY – ispoljava zaostalost 15%
o Klinefelterov sindrom XXXY – ispoljava zaostalost 100%
o Tarnerov sindrom
o Povećanje broja Y hromozoma
o Fenilketonurija
o Tej-Saksova bolest
*Oko 15% slučajeva umne zaostalosti prouzrokovano je
mutacijama u jednom genu ili malom broju gena. Priroda ovih
promena najčešće se utvrđuje analizom rodoslovnog stabla i
otkrivanjem poremećenih biohemijskih procesa
96
S.M.
NASLEĐIVANJE OSOBINA
Osobine
Autozomne normalne osobine
Autozomne bolesti i aberacije
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
Dominantno
Beli pramen kose
Sposobnost uvrtanja jezika
Odvojena ušna resica
Ravna kosa
Tamna boja kose
Smeđa boja očiju
Žuti zubi
Rupica na bradi
Sposobnost osećanja gorkog uksua (PTC)
Sindaktilija
Brahidaktilija
Polidaktilija
Astigmatizam
Ahondroplazija
Familijarna hiperholesterolemija
Hantingtonova bolest (horea)
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
Recesivno
Odsustvo belog pramena kose
Nemogućnost uvrtanja jezika
Spojena ušna resica
Kovrdžava kosa
Riđa boja kose
Plava boja očiju
Beli zubi
Odsustvo rupice na bradi
Nemogućnost osećanja gorkog ukusa (PTC)
Albinizam
Fenilketonurija
Alkaptonurija
Amaurotična idiopatija (Tej-Saksova bolest)
Galaktozemija
Srpasta anemija
X-vezane normalne osobine
o Hemofilija
o Daltonizam
X-vezane bolesti i aberacije
Y-vezane normalne osobine
Y-vezane bolesti i aberacije
o Dlakavost ušiju
HROMOZOMOPATIJE
Poremećaj
Poliploidije
Poremećaj broja
hromozoma
Autozoma
Aneuploidije
Gonozoma
Poremećaj strukture
hromozoma
97
Hromozomopatija
Triploidija
Tetraploidija
Daunov sindrom
Edvardsov sindrom
Patau sindrom
Trostruki X sindrom
Tarnerov sindrom
Klinefelterov sindrom
Sindrom mačijeg plača
Filadelfija sindrom
Daunov sindrom
Karakteristike
Letalno
Letalno
Trizomija 21. hromozoma (47 + 21)
Trizomija 18. hromozoma (47 + 18)
Trizomija 13. hromozoma (47 + 13)
Trizomija X hromozoma žena (47, XXX)
Monozomija X hromozoma žena (45, XO)
Dizomija X hromozoma muškaraca (47, XXY)
Delecija 5p hromozoma
Delecija 22q hromozoma
Translokacija između hromozoma 14 i 21 (46)
S.M.
EVOLUCIJA
Evolucija je proces promene karakteristika vrste kroz
generacije. Promene koje nastaju uvek imaju genetičku
osnovu (uzrokuju ih promene genetičkog materijala).
Evolucija je spor i duotrajan proces, osim kod organizama koji
brzo žive i razmnožavaju se, kao što su bakterije koje stvaraju
novu generaciju svakih 20 minuta.
U biologiji se evolucija koristi i u značenju evolucione istorije
neke vrste – Filogenije. Filogenija je evolucija na nivou grupe.
PODACI O EVOLUCIJI
Podaci o evoluciji dobijaju se iz nekoliko izvora:
A. Iz Fosila
B. Biogeografija
C. Biologija razvića
D. Molekularno-genetičkim analizama
+ Uporedno-anatomske analize
A) Fosili su okamenjeni ostaci bića koja su nekada živjela.
Mislilo se da vrste ne mogu nastati niti izumreti, dok se
fosilima nije potvrdio život nekih danas izumrlih vrsta.
Fosilima se danas mogu:
• Rekonstruisati izgledi davno izumrlih organizama
• Dobiti podaci o brzini njihove evolucije
• Dobiti podaci o prelaznim formama (gmizavci → ptice)
• Dobiti podaci o promenama sredine
• Dobiti podaci o uzroku izumiranja
B) Biogeografija je nauka koja se bavi geografskim
rasprostranjenjem živih bića. Bitna je u evoluciji, jer vrste koje
su geografski odvojene (daljinom ili preprekom) teže da
evoluiraju nezavisno jedna od druge:
o Američki i Evropski organizmi (živi i fosilni) se razlikuju
o Vrste na ostrvima su sličnije vrstama sa najbližeg
kontinenta, nego vrstama sa nekog udaljenog
o Australija je veoma dugo izolovana od drugih
kontinenata, te je sačuvala brojne vrste torbara,
dok su se na drugim kontinentima pojavili sisari
C) Biologija razvića – nauka koja proučava razviće bića. Bitna
je u evoluciji, jer sličnosti u razviću ukazuju na zajedničko
poreklo:
o Sve grupe kičmenjaka imaju slično embrionalno
razviće, što ukazuje da potiču od zajedničkog pretka
o Razviće kontrolišu isti geni (među kičmenjacima), te
velike evolucione i morfološke promene nastaju kao
mutacije tih gena. Tako se npr. odsustvo nogu kod
zmija objašnjava mutacijom gena za razvoj nogu u
precima današnjih zmija
98
D) Molekularno-genetičke analize su bitne za evoluciju, jer
sličnosti u nizovima nukleotida (DNK, RNK) ili amino kiselina
(proteini) pokazuju koliko su 2 vrste srodne. Mogu čak i
ukazati na vreme koje je prošlo od razdvajanja 2 vrste:
o Sva živa bića imaju isti genetički kod, tj. 1 triplet
nukleotida kodira istu AK u svim bićima. To ukazuje
na zajedničko poreklo svih organizama
o Citohrom C je protein neophodan za anaerobno
disanje. Prisutan je i kod bakterija i kod mušica i kod
ljudi. Ipak, on se malo razlikuje između ovih vrsta, jer
su se vremenom nakupile mutacije
+) Uporedno-anatomske analize za cilj imaju uočavanje
anatomskih osobina koje nastaju tokom adaptacije na
određene uslove života. Ove osobine mogu nastati:
A. Divergentnom evolucijom – proces kojim organizmi
istog porekla evoluiraju na različite načine. Ovako
nastaju Homologije – osobine istog porekla, ali različite
strukture, izgleda ili funkcije:
o Ljudska ruka, peraje kita i krilo slepog miša imaju
isto poreklo, ali različit izgled i funkciju
B. Konvergentnom evolucijom – proces kojim organizmi
različitog porekla evoluiraju na slične načine. Ovako
nastaju Analogije – osobine različitog porekla sa istom
strukturom, izgledom ili funkcijom:
o Krila insekata i Krila ptica imaju istu funkciju (let),
ali potiču od različitih struktura
o Trnovi lista kaktusa i Trnovi stabla trnjine imaju
istu funkciju i izgled, ali su različitog porekla
o Mlečika i Kaktus se slično prilagođavaju na sušne
uslove, a različitog su porekla
o Torbari i Sisari imaju slične osobine, a različitog
su porekla. Npr. miš i torbarski miš
S.M.
*Kit je nastao od izumrle grupe četvoronožnih kopnenih
sisara sa velikim glavama. Neki njihovi potomci prilagodili su
se životu u plitkim morima. Kasnije forme su se preselile u
okean pri čemu su im zadnji udovi zakržljali, a prednji se
promenili u peraja. Predak koji je ostao na kopnu je izumro.
*Krila insekata i ptica:
Evolucija u životnoj sredini – čovek ima negativan uticaj na
životnu sredinu, jer njegovim dejstvom dolazi do izumiranja
vrsta i zagađenja sredine. Uticaj će samo biti gori vremenom,
zbog brzog rasta ljudske populacije (do 2100. godine će biti
oko 20 milijardi ljudi). Međutim, brojne vrste već evoluiraju i
adaptiraju se na izmenjenu sredinu:
o Mnoge trave koje rastu blizu rudnika i fabrika postaju
otporne na teške metale
o Neki mikroorganizmi su evoluirali da razgrađuju
opasne materije koje zagađuju sredinu
TEORIJE EVOLUCIJE
*Mlečika (euphorbia) i Kaktus:
*Sisari i Torbari:
DODATNI PRIMERI EVOLUCIJE
Evolucija u medicini:
• Evolucija virulencije i otpornosti
• Brzina evolucije virusa (HIV, grip)
• Koevolucija parazita i domaćina
• Evolucija imunog sistema
• Evolutivni značaj infektivnih bolesti
Glavne 2 teorije evolucije su:
A. Lamarkova teorija
B. Darvinova teorija
C. Savremena teorija evolucije
A) Lamarkova teorija – prva teorija evolucije koju je izveo
francuski naučnik Lamark 1809. godine. Sastojala se od 3
zakona:
1) Postoji urođena težnja živog sveta ka usložnjavanju
2) Upotreba jednih organa, tj. neupotreba drugih dovodi
do morfoloških naslednih promena
(dugački vratovi Žirafa usled česte upotrebe)
3) Osobine koje jedinka stekne prenose se na potomstvo
*Prvi i treči zakon su danas potpuno odbačeni
B) Darvinova teorija – druga teorija evolucije koju je izveo
engleski biolog i teolog Čarls Darvin 1859. godine u svojoj
knjizi “Postanak vrsta”. Tokom svog putovanja je opisao
ogroman broj vrsta. Najviše vrsta zapazio je na Galapagosu,
ostrvu koji se nalazi 1000 km od južnoameričkog kopna.
Posmatrajući vrste sa Galapagosa i vrste sa ostrva Južne
Amerike, Darvin je otkrio sledeće:
• Džinovske kornjače sa različitih ostrva razlikuju se po
obliku oklopa i dužini vrata. Ove osobine zavise od
visine biljaka kojima se kornjače hrane, a visina biljaka
varira od ostrva do ostrva
• Zebe sa ostrva razlikuju se od onih sa kopna po veličini i
obliku kljuna, a slične su boje i veličine. Ova pojava se
objašnjava prilagođavanjem zeba na različitu hranu:
a) Jedne se hrane krupnim i tvrdim semenom
b) Druge se hrane sitnijim semenjem i insektima
koje izvlače iz pukotina
Evolucija u poljoprivredi:
• Procena efekta veštačke selekcije
• Značaj genetičke varijabilnosti
• Koevolucija patogena i domaćina
• Evolucija otpornosti patogena na hemikalije
*Iste hemikalije (pesticidi i fungicidi) se ne smeju
koristiti u dužim periodima, jer dolazi do evolucije
patogena i stvaranja rezistencije
99
S.M.
Nakon putovanja, Čarls Darvin je objavio “Postanak vrsta”.
Osnovna ideja knjige je da su svi organizmi nastali su od
zajedničkog pretka putem “porekla sa modifikacijama”, a
glavni mehanizam tih modifikacija je delovanje prirodne
selekcije na naslednu varijabilnost.
Najbolji način delovanja prirodne selekcije je Kompeticija.
Ona nastaje kada su resursi ograničeni (hrana, voda, svetlost,
prostor). Jedinke različih populacija nisu iste, pa će populacije
jedinki koje se bolje prilagode proći bolje od onih koje se
prilagode lošije. Prilagođene jedinke će imati uspešniju
reprodukciju i preživljavanje, te će vremenom zameniti
neprilagođenu populaciju:
o Žirafe sa dugim vratovima su bolje preživljavale od
drugih, pa su zato i opstale
*Da bi prirodna selekcija delovala, varijabilnost mora biti
nasledna. Darvin je to znao, ali nije znao kojim mehanizmima
se varijabilnost nasleđuje
C) Savremena teorija evolucije – nastaje kombinovanjem
Darvinove teorije sa saznanjima iz genetike. Ta saznanja su
otkrila da u osnovi nasleđivanja varijabilnosti leži genetski
materijal, tj. DNK. Mehanizmi dovode do evolucije se nazivaju
Evolucioni mehanizmi.
*Lamarkov 3. zakon je netačan, jer se bazira na
varijabilnostima koje su stečene, a one najvećim
delom nisu zapisane na DNK (polnih ćelija)
EVOLUCIONI MEHANIZMI
Osnovni evolucioni mehanizmi su:
a) Varijabilnost
b) Prirodna selekcija
VARIJABILNOST
Varijabilnost stvaraju promene genetičke strukture, a to su:
1) Mutacije
2) Genetički drift
3) Genetički protok
1) Mutacije – glavni izvor genetičke varijabilnosti u
populacijama. Staraju nove genetičke varijante, na kojima
zatim radi prirodna selekcija. Na osnovu dejstva prirodne
selekcije na njih, mutacije se dele na:
a) Štetne – priroda ih eliminiše iz populacija
b) Korisne – priroda ih favorizuje (imaju više potomaka)
c) Neutralne
Primeri mutacija:
o Različite varijante boje tela nastaju kao rezultat
mutacija. Neke od njih će omogućiti bolje preživljavanje
u određenoj sredini (npr. bela u polarnoj sredini)
o Kod insekata, mutacije koje utiču na enzime mogu da
povećaju otpornost prema insekticidima
o Bakterije mutacijama stvaraju otpornost na antibiotike.
Antibiotik vrši selekciju i ubija sve bakterije koje nisu
otporne, dok žive ostaju samo otporne bakterije. Te
bakterije se razmnožavaju i ponovo grade populaciju,
koja je ovog puta otporna na antibiotik (rezistentna)
100
2) Genetički drift (genetička slučajnost) – predstavlja
promene učestalosti genskih alela u populaciji, koje su obično
rezultat slučajnosti. Kroz generacije nasumično dolazi do
promena u učestalosti alela. Može se desiti da se potpuno
izgubi neki alel, čime se smanjuje varijabilnost i menja
genetička struktura populacije:
• Posebno je izražen kod populacija male brojnosti, jer
ako samo par jedinki nosi određen alel, može se lako
desiti da one ne prežive i ne prenesu alel
• Smanjenje varijabilnosti čini ugrožene vrste još
ugroženijim, jer se tako smanjuje i dejstvo evolucije
• Razne prirodne pojave (jaka zima, bolesti itd.) mogu
dovesti do smanjenja brojnosti jedinki, što dovodi do
promene genetičke strukture populacije
3) Protok gena – pojava da geni iz pređu iz jedne populacije u
drugu i postanu deo njenog genskog fonda. Na ovaj način se u
populaciji mogu pojaviti novi geni i aleli, što menja učestalost
alela i time genetičku strukturu populacije:
• Ostvaruje se:
a) Kretanjem jedinki (životinje)
b) Prenošenjem semena i polena (biljke)
• Razmenom gena populacije postaju slične po genetskoj
strukturi. Ako neka prepreka ne dozvoljava protok
gena, populacije će biti sve različitije
• Veličina promene zavisi od toga koliki je protok gena,
kao i od toga kolike su genetičke razlike populacija
Primeri:
o Korovi razvijaju otpornost na insekticide i herbicide
(isto kao i bakterije). Ova otpornost se zatim širi do
susednih populacija preko semena i polena
o Ulice i putevi su velika prepreka populacijama žaba i
puževa, tj. sprečavaju protok gena
*Rekombinacije DNK su još jedan od mehanizama kojima
nastaju varijacije (samo kod polnog razmnožavanja)
S.M.
PRIRODNA SELEKCIJA
Prirodna selekcija predstavlja uspešnije preživljavanje i
reprodukciju nekih genetičkih varijanata u odnosu na druge u
određenim uslovima sredine. Deluje samo kada postoje
genetičke varijante koje se razlikuju po adaptivnoj vrednosti.
Za forme koje imaju veću adaptivnu vrednost kažemo da
prirodna selekcija deluje u njihovu korsit, tj. da ih favorizuje.
Adaptacija je svaka nasledna osobina koja svojim nosiocima
omogućava da ostave veći broj potomaka nego oni koji tu
osobinu nemaju. Adaptacije mogu biti morfološke,
biohemijske, ponašanja itd.
o Insekti se adaptiraju na insekticide ili biohemijski
(stvarajem enzima koji razgrađuju insekticid) ili
određenim ponašanjem (zaobilaženjem prskanih zona)
Evolucione novine su ključne adaptacije ili sistemi adaptacija
koje bitno menjaju odnos organizama i sredine:
a) Pojava endotermije
b) Pojava jajeta i Oviviparnosti
c) Pojava spora i posebnih tipova ćelija
(omogućilo prvim kopnenim biljkama da osvoje kopno)
Primer delovanja prirodne selekcije – Industrijski melanizam,
pojava da tamnije životinje (leptiri) imaju veću adaptivnu
vrednost od svetlijih u industrijski zagađenim sredinama:
a) Pre industrijalizacije – drveće je bilo svetlo, te su se
svetli leptiri bolje kamuflirali u odnosu na tamne.
Tamni leptiri su bili lako uočljivi na svetloj površini, te
su preživljavali mnogo teže (nije ih bilo mnogo)
b) Tokom industrijalizacije – kora drveća je postala tamna
zbog čađi. Tamni leptiri su se bolje kamuflirali u odnosu
na svetle, koji su bili lako uočljivi na tamnoj površini.
Preživljavali su mnogo teže (nije ih bilo mnogo)
Pri dejstvu na kvantitativnu osobinu (npr. težina) postoje 3
tipa prirodne selekcije (zvonasta kriva):
1) Direkciona – favorizuje 1 (pozitivan) ekstrem:
o Darvinove zebe sa krupnim telom i većim kljunom
su favorizovane, jer su insekti i sitno seme postali
vrlo retki, a tvrdo seme je bilo najdostupnije
o Veštačka selekcija životinjskih proizvoda – čovek
vrši selekciju tako što favorizuje životinje koje
stvaraju najveći doprinos
2) Stabilizaciona – favorizuje srednje vrednosti osobine:
o Težina beba po rođenju. Najveće šanse za
preživljavanje imaju bebe srednje težine
3) Disruptivna – favorizuje oba ekstrema:
o Boja tela insekta se kreće od svetlo-zelene do
tamno-zelene. Na travi i listopadnom drveću
favorizovana je svetlo-zelena, a na četinarima
tamno-zelena. Srednja boja nije favorizovana
nigde, te postaje lak plen
KOEVOLUCIJA
Nijedna vrsta ne živi sama (izolovana), već interaguje sa
drugim vrstama. Ako su 2 vrste u tako bliskim interakcijama
da postaju sve više adaptirane jedna na drugu, reč je o
Koevoluciji.
*Primer sa tamnim i svetlim miševima
101
Interakcija biljaka i životinja koje ih oprašuju:
• Biljke su tokom vremena razvile su niz osobina koje su
privlačne za oprašivače:
o Upadljiva boja krunica
o Jak miris
o Nektar
• Oprašivači su takođe evoluirali, te kod njih uočavamo
specijalizovane delove tela:
o Dugi zakrivljeni kljunovi, kod
ptica koje se hrane nektarom
o Čekinje na telu insekata na
koje se hvata polen
o Specijalizovani načini ponašanja
S.M.
*Oprašivači (insekti i ptice), ne vide boje na isti način i
nemaju isto čulo mirisa. Zato, kao rezultat evolucije:
a) Žute i plave cvetove, jakog mirisa oprašuju insekti
b) Crvene i narandžaste cvetove, bez mirisa oprašuju ptice
Interakcija predatora i plena:
• Predator mora da bude uspešan u hvatanju plena, te je
zato razvio posebne adaptacije:
o Fluorescentni mamci koji privlače plen, kod
nekih vrsta riba
o Lovljenje u velikim grupama sa visokim
stepenom koordinacije, kod orki
• Plen mora biti uspešan u izbegavanju predatora, te je
zato razvio posebne odbrambene adaptacije:
o Brzina
o Mehanička odbrana
o Zaštitna obojenost (jake šare) koje upozoravaju
potencijalne predatore na otrovnost plijena
o Prisustvo hemikalija koje čine životinju
nejestivom
Interakcija biljaka i biljojeda:
• Biljke ne mogu da pobegnu, ali poseduju različite
adaptacije koje ih štite od biljojeda:
o Bodlje
o Trnje
o Tvrde kožaste listove
o Hemijsku odbranu u vidu različitih hemijskih
materija koje čine biljku nesvarljivom ili
otrovnom.
*Hemijski sastojci nekih biljaka deluju na funkciju
nervnog sistema, mišića, jetre ili bubrega životinja
koje ih konzumiraju. Te sastojke čovek koristi protiv
insekata kao insekticid. Primer je Nikotin iz duvana.
• Biljojedi (insekti) se bore protiv odbrambenih
adaptacija biljaka tako što stvaraju svoje adaptacije:
o Enzimi koji razlažu inače otrovne hemikalije u
biljkama
o Jaki zubi koji seku tvrde listove biljke
*Nastanak adaptacija napadača dovodi do jačeg pritiska na
plen, koji zatim stvara odgovor (ne ciljno, već slučajno). Npr:
• Leptiri u stanju gusenice se hrane jednom grupom
biljaka i prilagodili su se na njihove Alkaloide,
hemikalije otrovne za ostale insekte
• Biljke su kao odgovor počele stvarati strukture koje
ometaju kretanje ili polaganje jaja gusenica
102
Nove adaptacije i strategije ne nastaju ciljno, već slučajno
kao rezultat genetičkih promena. Samo uspešne adaptacije
opstaju, tj. one koje omogućavaju svojim nosiocima da
prežive i ostave potomstvo
Simbioza je tip interakcije nastalo koevolucijom. Predstavlja
blizak kontakt između 2 vrste koji donosi korist bar jednoj od
njih. Simbioza može biti:
A. Korisna za obe vrste (mutualizam):
o Alge i Gljive grade simbiozu koja se zove Lišaj
o Azotofiksirajuće bakterije i Biljke u čijem korenu
žive grade simbiozu. Bakterije snabdevaju biljke
azotom, a biljke snabdevaju bakterije sa
organskim molekulima
o Morska sasa i Riba klovn grade simbiozu. Morska
sasa ima pipke koji su otrovni za većinu drugih
vrsta, osim ribe klovna. Riba klovn živi u morskoj
sasi i brani je od riba koje se njom hrane.
B. Korisna za 1 vrstu, za drugu neutralna (komensalizam):
o Orhideje i Tropske šume grade simbiozu.
Orhideje žive na granama drveća, visoko iznad
zemlje. Tu ostvaruju povoljne uslove za život
C. Korista za 1 vrstu, drugoj štetna (parazitizam):
o Parazit i Domaćin grade simbiozu. Paraziti žive u
ili na domaćinu i hrane se na štetu domaćina.
Retko dovode do smrti domaćina, jer im to nije u
interesu
VRSTE
Procenjuje se da na Zemlji ima 5 – 8 miliona vrsta, od čega je
samo 1.750.000 opisano. Definicije vrste:
A. Prva definicija klasifikuje vrste na osnovu morfološke
sličnost. Vrste su grupe sličnih jedinki, koje su odvojene
od drugih grupa jasnim razlikama u izgledu. Mislilo se
da su razlike unutar vrste male, a pokazalo se suprotno,
tj. da su razlike unutar vrste zapravo velike:
• Jedinke se znatno razlikuju u pogledu osobina
• Jedinke se razlikuju po polovima i fazama razvoja
• Različite vrste često slično izgledaju
B. Druga definicija klasifikuje vrste na osnovu mogućnosti
razmene gena tj. reprodukcije. Vrste se sastoje od 1 ili
više populacija čiji se članovi mogu međusobno ukrštati
dajući plodno potomstvo, a reproduktivno su odvojeni
od članova drugih vrsta. Jedinke u vrstu ne moraju
izgledati slično. Ova definicija se koristi i danas
*Ovaj pristup ima problema kada su u pitanju
organizmi koji se razmnožavaju bespolno ili
organizmi koji su izumrli. Tada se pored
reproduktivnih uzimaju i drugi kriterijumi,
kao razlike ekoloških i morfoloških osobina
S.M.
NASTANAK VRSTA
Nastanak nove vrste naziva se specijacija (species – vrsta).
Ključni događaj jeste uspostavljanje reproduktivne izolacije.
Mehanizmi reproduktivne izolacije su mehanizmi koji
sprečavaju protok gena između različitih vrsta. Dele se na
osnovu vremena kada deluju:
a) Pre-oplodni – ovi mehanizmi sprečavaju da uopšte
dođe do oplođenja. Primeri ovih mehanizama:
• Razmnožavanje u različito vreme
• Različita staništa
• Razlike u ponašanju (udvaranju)
• Razlike u građi reproduktivnih organa
• Biohemijsko neslaganje gameta
+ Kod nekih biljnih vrsta izolacija se zasniva na
razlikama u građi cveta, zbog čega ih oprašuju
različite vrste insekata
b) Post-oplodni – ovi mehanizmi sprečavaju protok gena
već začetog Hibrida, tj. onemogućavaju njegovu
reprodukciju. Primeri ovih mehanizama:
• Uginuće Hibrida još u embrionalnom stupnju:
o Npr. hibrid ovce i koze
• Sterilnost Hibrida. Hibrid može dostići zrelo
doba, ali ne i ostaviti potomstvo:
o Npr. mazga, hibrid konja i magarice
o Npr. mula, hibrid kobile i magarca
U zavisnosti od toga kako se grupa jedinki odvaja od ostatka
grupe i kako se prekida protok gena, specijacija se deli na:
A. Alopatričku (allos = drugačiji, patria = dom) – specijacija
u kojoj nova vrsta nastaje tako što se jedna vrsta razdvoji
u prostoru. Naziva se i geografska specijacija, jer se
zasniva na ulozi geografskih barijera u izolaciji populacija
i sprečavanja protoka gena. Na izolovane populacije
deluju različiti pritisci, različite mutacije, genetički
driftovi, odsustvo protoka gena, različita sredina i
slučajne promene. To sve dovodi do konačnog prekida
protoka gena. Kada ponovo dođu u kontakt, ne mogu se
ukrštati i drugim riječima predstavljaju odvojene vrste.
o Darvinove zebe pokazuju kako se u slučaju
arhipelaga, na više ostrva razvija više vrsta, jer se
lokalni uslovi razlikuju i zahtevaju prilagođavanje
*Geografske barijere mogu biti reke, okeani,
planine, pustinje ili npr. led tokom ledenog doba
B. Simpatričku (sym = zajedno) – specijacija u kojoj nova
vrsta nastaje na istoj teritoriji kao i roditeljska, tj. vrsta se
odvaja od roditeljske reproduktivno, ali ne i prostorno.
Protok gena ovih vrsta se prekida Hromozomskim
promenama, najčešće Poliploidijama. Od diploidnih (2N)
roditelja usled nerazdvajanja hromozoma nastaju
tetraploidni (4N) potomci, koji su reproduktivno
izolovani od ostatka populacije, jer sa njima daju sterilno
triploidno (3N) potomstvo. Ti 4N potomci su nova vrsta
o Biljke imaju prostije razviće i mogu se razmnožavati
bespolno, pa je kod njih ovaj mehanizam čest. Tako
su nastali pšenica (6N), duvan (4N) i kikiriki (4N)
103
POSTANAK ŽIVOTA
Teorije postanka života:
• Od antičkih vremena do 17. veka se verovalo u Teoriju
spontanog postanka života, tj. da je život nastao iz mulja
(nežive, raspadajuće organske materije), jer su videli da
crvi i muve izlaze iz mesa koje se raspada.
• Frančesko Redi je u 17. veku delom odbacio teoriju, tako
što je otkrio da muve i crvi postavljaju svoja jaja u meso.
• Luj Paster je u 19. veku mikroskopom dokazao da i
mikroorganizmi nastaju od sebi sličnih bića, pa je teorija
spontanog postanka konačno odbačena.
• Oparin i Holdein su u 20. veku postavili Savremenu
teoriju postanka života. Prema toj teoriji, sva živa bića
su nastala postepeno, kroz više faza, iz neorganske
materije. Biološkoj evoluciji prethodila je hemijska
evolucija, koja se sastojala u postepenom prelasku od
jednostavnih ka složenim molekulima.
Zemlja se formirala pre oko 4.5 milijardi godina, a život se
pojavio oko 3.8 milijardi godina. Najstariji fosili stari su 3.5
milijardi godina.
Zemlja se uglavnom sastojala od gasova:
• Malo ili nimalo slobodnog kiseonika O2
• Mnogo Vodonika H2
• Mnogo Metana CH4
• Mnogo Amonijaka NH3
• Drugih gasova kao CO2, CO i H2S
Tokom prve faze Hemijske evolucije od ovih neorganskih
molekula nastali su organski molekuli:
A. Aminokiseline
B. Nukleotidi
C. Šećeri
Uslov za njihov nastanak bili su:
a) Prisustvo gradivnih komponenata – to su bili mali
molekuli već prisutni na Zemlji (H2, CH4, NH3, CO2 itd.)
b) Prisustvo izvora energije – na planeti su tada vladali:
• Erupcije vulkana
• Oluje sa jakim električnim pražnjenjima
• Jako UV zračenje (nije bilo ozonskog sloja)
c) Odsustvo slobodnog kiseonika – kiseonik je vrlo
reaktivan, te produkti atmosfere koja bi sadržila
kiseonik i organske molekule ne bi dugo opstali
Miler je izveo eksperiment kojim je dokazao da je moguće
doći do abiotičke sinteze malih organskih molekula. Napravio
je stakleni balon u kome je simulirao uslove na nanekadašnjoj
Zemlji:
• U balon je stavio smešu Vodene pare, CH4, NH4, H2
• Izvor energije su predstavljala električna pražnjenja
• Slobodan kiseonik je bio odsutan
Za samo 7 dana u vodenom rastvoru pojavio se veliki broj
organskih jedinjenja, kao AK. Kada su se oni nagomilali, došlo
je do spajanja u složene molekule (polimere)
S.M.
*Oparin je smatrao da je pre stvaranja organskih jedinjenja
količina malih molekula morala biti toliko gusta, da bi se
okean mogao porediti sa supom. Zbog toga je ta njegova
ideja nazvana “Prebiotička supa”
POSTANAK EUKARIOTA
Na isto poreklo svih živih bića ukazuju zajedničke osobine:
a) Isti osnovni biohemijski procesi, zasnovani na
nukleinskim kiselinama i proteinima
b) Isti genetički kod
(1 kodon sintetiše istu AK i kod čoveka i kod bakterije)
Prvi oblici života bili su jednoćelijski (prokarioti). Pretpostavlja
se da su svi drugi vidovi života nastali od ovih ćelija:
*U drevnim formacijama stena Australije pronađeni su
fosili prokariota čija je starost oko 3.5 milijardi godina. Te
ćelije bile su anaerobi i slični današnjim cijanobakterijama
Današnja teorija kaže da je do pojave većih količina organskih
molekula najvjerovatnije došlo na nekim mestima sa
posebnim uslovima kao:
a) Plitki poluisušeni zalivi – ovde bi se mnogo lakše
akumulisali organski molekuli, nego u velikom okeanu
b) Vrući izvori na dnu okeana – iako u okeanu, ove bi se
reakcije odvijaje mnogo brže, zbog toplote
U današnjim živim sistemima nema sinteze proteina bez
nukleinskih kiselina, niti može doći do replikacije nukleinskih
kiselina bez proteina. Vrlo su male šanse da su spontano i
istovremeno nastale 2 tako složene grupe. Prema teoriji
“RNK sveta”, pretpostavlja se da je prvo nastala RNK. Ona
je bila prvi molekul koji je:
• Mogao da se udvaja (replikacija)
• Nosi informaciju
• Ima ulogu i enzima i supstrata
Evolucija RNK sveta:
1. Prvi molekuli RNK nastali su spontanim povezivanjem
malog broja nukleotida. Neki od njih su bili sposobni da
opstanu i da se umnože.
2. Vremenom su RNK evoluirale da vezuju amino kiseline
u proteine. Novonastali proteini su preuzeli deo
funkcija RNK (uglavnom su preuzeli ulogu enzima)
3. Procesi replikacije RNK su bili vrlo neprecizni, te je
retko od jedne RNK replikacijom nastala ista RNK. To je
povećalo raznovrsnost RNK, što je omogućilo prirodnoj
selekciji da deluje. Prirodna selekcija je birala samo
stabilne RNK i one RNK koji se brže replikuju.
4. DNK je nastala tako što su se u RNK svetu pojavile
gradivne komponente RNK.
5. Pošto je DNK bila mnogo stabilnija od RNK, postepeno
su se razdvojili procesi replikacije (DNK) i translacije
(RNK). Zatim je nastao mehanizam transkripcije koji je
povezao DNK i RNK u vezu koja traje i danas
*Ribonukleinska kiselina može brzo da se menja. Podaci o
savremenim RNK virusima govore da se njihov RNK menja
1.000.000 većom brzinom nego protein kod čoveka:
o Virus HIV brzo evoluira, te je uočena njegova znatna
genetička raznovrsnost i unutar jednog domaćina.
o Virusi gripa takođe brzo evoluiraju
104
Mitohondrije i Hloroplasti vode porijeklo od prokariota koji su
živeli u spoljašnjoj sredini, dospeli do ćelije domaćina i postali
simbionti. Simbiont je imao stabilnu i sigurnu sredinu kod
domaćina, a podela posla je koristila domaćinu. Osnova ove
teorije leži u činjenicama da hloroplasti i mitohondrije:
a) Imaju sopstvenu DNK koja je organizovana kao
bakterijski hromozom
b) Dele se nezavisno od deobe same ćelije
*Antički filozofi tražili su element iz koga je sve nastalo. Za
Talesa to je bila voda, za Heraklita vatra, a Empedokle je
govorio o 4 večna nepromenljiva elementa – vatra, voda,
zemlja i vazduh. Aristotel je prvi uspostavio hijerarhiju
između živog i neživog sveta
FOSILI
Fosili su okamenjeni ostaci ili tragovi bića koja su nekada
živila. Mogu biti čitavi organizmi, njihovi delovi ili tragovi
aktivnosti (npr. otisci stopala)
*Paleontologija – nauka koja se bavi fosilima
*U srednjem veku, fosile su smatrali ostacima
bića koja su stradala u Velikom potopu
Tipovi fosilizacije su brojni, a najpoznatiji su:
A. Fosilizacija organizama zatrpanih u sedimentnom sloju.
Ovakvi fosili se nalaze sedimentnim stenama koje su
nastale taloženjem i stvrdnjavanjem slojeva peska ili
mulja. Ovom fosilizacijom se najbolje očuvaju črsti
delovi tela:
• Kosti (najčešći fosil)
• Ljušture životinja
• Drveni delovi biljaka i polen
B. Fosilizacija organizama zarobljenih u materijama koje
traju dugo i usporavaju raspad organizma. Ovom
fosilizacijom se dobro čuvaju i meka tela:
• Insekti u ćilibaru
• Mamuti u ledu
S.M.
ISTORIJA ŽIVOTA NA ZEMLJI
Verovatnoća fosilizacije nije svugde ista, a fosilni ostaci su
često nepotpuni ili deformisani:
• Šansa fosilizacije je veća za morske, nego za kopnene
organizme. Naročito je velika za organizme morskog
dna. Razlog ovome je to što se pesak ili mulj mnogo
lakše i češće talože u vodi, nego na kopnu
• Neke grupe kao insekti ostavili su vrlo mali broj fosila
• Fosili često budu uništeni ili deformisani u procesu
stvrdnjavanja sedimentnog sloja u stenu
• Tektonski pokreti potiskuju stene u različitim
smerovima. Time mogu da unište fosile, potisnu ih u
još veću dubinu ili da ih potisnu ka površini
Starost stena i fosila se određuje:
A. Relativnim metodama – mlađi slojevi nalaze se iznad
starijih, a različiti slojevi sadrže različite fosilne vrste.
Ovako se ne može odrediti precizna starost
B. Apsolutnim metodama – omogućene otkrićem
radioaktivnog raspada. Metod Radiometrijskog
datiranja zasniva se na raspadu nestabilnih izotopa,
tj. na raspadu roditeljskih na potomačke elemente:
• 14C, ugljenikov izotop, raspada se dajući 14N
• Uran 235U raspadom daje 207Pb
Raspad se odvija stalnom stopom (tzv. Polu-život), tj. u
svakoj jedinici vremena se raspada ista proporcija
prisutne količine. Na osnovu proporcije 2 elementa u
steni, roditeljskog i potomačkog, može se odrediti
tačna starost stene
105
Geološka istorija Zemlje se ima 4 ere:
1) Prekambrija – 1. geološka era. Počela je sa nastankom
Zemlje, a trajala je oko 4 milijarde godina. Označava se
kao “Vreme skrivenog života”, jer su ostaci iz ove ere
malobrojni. Osobine prekambrije:
• Pojava prvih živih bića
• Pojava fotosinteze
• Pojava eukariota i višećelijskih organizama
2) Paleozoik – čine ga Kambrijum, Ordovicijum, Silur,
Devon i Karbon. Označava se kao vreme beskičmenjaka
iako su u njemu nastali i najstariji kičmenjaci. Osobine
paleozoika:
• Život je bujao u plitkim morima
• Kolonizacija kopna se desila u ovoj eri. Male
jednostavne biljke i zglavkari su bili prve
kopnene vrste. Imali su posebne adaptacije koje
su im omogućile opstanak i razmnožavanje:
a) Spore
b) Specijalni tipovi ćelija (sa hloroplastom)
• Vodom su vladale ribe (primitivne ajkule), a na
kopnu su se pojavili vodozemci
• U Karbonu su nastale brojne naslage uglja, od
ogromnih šuma paprati, prečica i rastavića
3) Mezozoik – čine ga Trijas, Jura i Kreda. Označava se kao
“Doba gmizavaca”. Osobine mezozoika:
• Vreme velikih promena u Zemljinoj kori
• Svetsko kopno se podelilo na kontinente
• Životinjski svet dominiraju gmizavci
• Biljni svet dominiraju golosemenice
• Iz ovog doba su ostali i neki “živi fosili”, tj. drevne
vrste. To su Latimerija (riba) i Ginko (biljka)
4) Kenozoik – čine ga Kvartar i Tercijar. Označava se kao
“Doba sisara”. Osobine kenozoika:
• Pojava i evolucija sisara
• Biljni svet dominiraju skrivenosemenice
• Klima se menja i mnoge šume ustupljuju mesta
travnatim zajednicama
• Dolazi do pojave ledinih i među-ledenih doba.
Poslednje lednje doba se završilo pre 18.000
godina. Teoriju koja objašnjava pojavu ledenih
doba dao je Milutin Milanković.
PERIOD
VREME
NASTANKA
Prekambrija
4.500 miliona
pne.
Paleozoik
570 miliona pne.
Mezozoik
248 miliona pne.
Kenozoik
65 miliona pne.
KARAKTERISTIKE
> Život
> Eukarioti
> Prvi višećelijski organizmi
> Doba Beskičmenjaka
> Doba Riba i Vodozemaca
> Ogromne šume paprati
> Doba Gmizavaca
> Doba Golosemenica
> Doba Sisara
> Doba Skrivenosemenica
S.M.
IZUMIRANJE VRSTA
Vrsta je izumrla kada nestane i njen poslednji pripadnik.
Dešava se konstantno i može pogoditi više vrsta (masovno
izumiranje) ili samo 1 vrstu.
Nekoliko puta tokom Zemljine istorije došlo je do masovnog
izumiranja (krajem paleozoika i krajem mezozoika). Uzrok
ovih izumiranja su velike promene životne sredine.
*Krajem mezozoika (pre 65 miliona godina) se desilo
najpoznatije masovno izumiranje. Pretpostavlja se da ga
je uzrokovao udar meteora negde u Meksiku. Sam udar
je izbacio ogromne količine dima i čestica u vazduh, što
je dovelo do trajnog zamračenja. Došlo je do izumiranja
brojnih vrsta, kao gmizavaca i morskih beskičmenjaka,
dok su mali kičmenjaci i biljke bili pošteđeni. Istrebljene
vrste:
• Vrste dinosaurusa (dinosaurus = strašan gušter)
• Vrste morskih gmizavaca Ihtiosaurusa
• Vrste gmizavaca letača
• Vrste svih krupnijih kičmenjaka
U novije vreme većinom su izumirali krupniji sisari, uglavnom
zbog dejstva čoveka. Ti sisari su:
• Mamut
• Sabljozubi tigar
EVOLUCIJA ČOVEKA
Čovek spada u primate, jedne od najstarijih redova sisara.
Pored čoveka, u primate spadaju majmuni, polu-majmuni i
čovekoliki majmuni. Osobine primata:
• Živeli su na drveću, jer su na tlu glodari bili uspešniji.
Da bi ostali na drveću imali su adaptacije:
a) Za način kretanja – imali su šaku sa 5 prstiju koja
je omogućavala čvrsto hvatanje, jer je palac bio
suprotno postavljen
b) Za način ishrane – jeli su biljke i insekte
• Tokom evolucije im se povećavala masa mozga
• Tokom evolucije su menjali i čula. Prvi primati bili su
noćne životinje, a prelaskom na dnevni način života sve
više su se oslanjali na čulo vida
• Imaju mali broj potomaka i produžen period u kojem
roditelji vode brigu o potomstvu i podučavaju ga.
Hominoidi – superfamilija primata koja obuhvata familije:
a) Čovekolikih majmuna
(šimpanze, gorila, orangutana i gibona)
b) Čoveka
Na osnovu podataka dobijenih iz fosila danas znamo kako je
tekao proces razdvajanja vrsta:
1. Familija Hominida se odvojila od gibona. Hominidi su
čovek, šimpanza, gorila i orangutan
2. Subfamilija Hominina se odvojila od orangutana.
Hominini su čovek, šimpanza i gorila
3. Čovek i šimpanza se odvajaju od gorile (pre 8 miliona)
4. Čovek se odvaja od šimpanze (pre 6 miliona)
106
*Uspravan hod se javio kod najstarijih hominida
*Najvažniji preci savremenih hominoida su Driopitecini, koji
su živeli pre 15 miliona godina u Africi, Aziji i Evropi
*Hemoglobin čoveka i šimpanze je identičan, a hemoglobin
gorile se od njihovog razlikuje za 2 AK (ukazuje na bliskost)
Najznačajnije karakteristike čoveka su:
A. Uspravan hod – pružao je mnoge prednosti, kao:
a) Bolju preglednost terena
b) Mogućnost prenošenja hrane
c) Mogućnost prenošenja mladunaca
B. Povećana masa mozga
Promene čoveka kroz evoluciju:
• Mozak je rastao (mnogo više nego ostatak tela)
• Oči su se sa bočnih strana pomerile napred
• Kičma je dobila oblik slova S
• Karlica je postala kraća i šira
• Promenio se izgled butne kosti
• Palac stopala nije više bio nasuprot drugim prstima
• Lice zauzima manji deo u odnosu na veličinu lobanje
• Oblik vilice postaje više ovalan
• Zubi su manji i nežnije građe
U najstarije čovekove pretke spadaju Australopitecini
(južni majmuni). Od njih se razvija ljudski rod Homo. Osobine:
• Pojavili su se pre 4 miliona godina, a nestali pre oko 1
milion godina.
• Naseljavali su istočnu i južnu Afriku
• Kretali su se uspravno
• Imali su znatno manju zapreminu mozga
• Imali su lice slično savremenom čovekolikom majmunu
*Prva opisana vrsta Australopitecina je Australopithecus
Africanus iz južne Afrike. Druga opisana vrsta Australopitecina
je zapravo starija od prve i naziva se Australopithecus
Afarensis, kojoj pripada Lusi iz istočne Afrike.
NAŠ ROD – HOMO
Rod Homo je nastao od Australopitecina. Čine ga vrste
1. Homo habilis (spretan čovek)
2. Homo erektus (uspravan čovek)
3. Arhaičan čovek (starinski čovek)
4. Homo neanderthalensis
5. Homo sapiens (mudri čovek)
Savremeni čovek pripada vrsti Homo sapiens
S.M.
1) Homo habilis (spretan čovek) – pojavio se pre 2.4 miliona
godina (najstarija vrsta iz reda Homo). Osobine:
• Imao je veći mozak (u odnosu na Australopitecine)
• Imao je manje zube (u odnosu na Australopitecina)
• Prvi su koristili oruđe (kamene oštrice za sečenje mesa)
2) Homo erectus (uspravni čovek) – pojavio se pre 1.8 miliona
godina. U periodu kada je otkriven se nije znalo da su i ostale
ljudske vrste hodale, te je imenovan kao uspravan. Osobine:
• Imao je veći mozak (u odnosu na Homo habilisa)
• Lovio je krupne životinje
• Koristio je vatru
• Imao je još manje zube (jer je jeo obrađenu hranu)
• Prešao je iz Afrike na druge kontinente:
a) Jedan prelaz je zabilježen na ostrvu Java,
poznat kao “javanski čovek”
b) U blizini Pekinga otkriven je i “pekinški čovek”
5) Homo sapiens (mudri čovek) – pojavio se pre 190.000
godina. Nastao je od Arhaičnog čoveka u oblasti istočne
Afrike, odakle su naselili Evropu, Bliski istok i južnu Aziju. Bio
je tehnološki napredniji, te je potisnuo i Neandertalce i
Arhaičnog čoveka. Osobine:
• Ima veliku zapreminu mozga (1350 cm3)
• Lice je smanjeno u odnosu na ukupnu veličinu lobanje.
Čelo je visoko, brada je istaknuta, a nadočni lukovi nisu
izraženi
• Zubi, vilica i nežniji delovi tela se smanjuju
• Skelet je nežnije građe
• Oruđe je usavršeno
*U najpoznatije fosile Homo sapiensa spada Kromanjonski
čovek, koji je dobio ime po nalazištu u Francuskoj.
Kromanjonska kultura nastala je pre 40.000 godina.
BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI ČOVEKA
3) Arhaični čovek – pojavio se pre 0.5 miliona godina. Njegov
potomak je Homo sapiens. Osobine:
• Imao je veći mozak u odnosu na Homo erectusa, ali
manji u odnosu na Homo sapiensa
• Oblik lobanje je drugačiji u odnosu na Homo sapiensa
• Skelet i zubi su masivniji u odnosu na Homo sapiensa
Čovek je informaciju prenosi na 2 načina:
A. Biološki (vertikalno) – kroz nasledne informacije
B. Kulturalno (horizontalno) – kroz prenošenje znanja i
veština podučavanjem i imitacijom. Ovakav prenos
informacija je efikasan kod čoveka, jer ima mali broj
potomaka i dug period podučavanja
4) Neandertalski čovek – pojavio se pre 0.25 miliona godina.
Živeo je na terenu Evrope, Bliskog Istoka i zapadne Azije.
Njegovi ostaci su otkriveni u Njemačkoj, u dolini Neander.
Pretpostavlja se da je živeo zajedno sa Arhaičnim ljudima.
Osobine:
• Imali su dužu i nižu lobanju sa istaknutim vilicama,
zakošenim čelom i isturenim prednjim delom lica.
• Imao je nešto veći muzak u odnosu na Homo sapiensa
• Prilagođeni na život u hladnijim predelima
• Imali su razvijenu kulturu i mnogo napredniju
tehnologiju izrade oruđa
• Vodili su brigu o bolesnim i povređenim članovima.
*Njihovi fosili nestaju pre 30.000 godina, te se pretpostavlja
da su tada izumrli.
Ključne kulturološke promene u istoriji čoveka:
• Razvoj društva lovaca i sakupljača
• Razvoj zemljoradnje i stočarstva
• Industrijska revolucija
• Razvoj medicine
Ove promene su omogućile porast brojnosti stanovništva,
osvajanje novih životnih sredina i slično. Sve to je dovelo do
dominacije čoveka na Zemlji.
*Savremen čovek ne vodi poreklo od Neandertalaca.
Očuvana DNK neandertalaca ukazuje na to da su se ukrštanja
i protok gena dešavali povremeno i u maloj meri.
107
Čovek svojim tehnološkim razvojem i ponašanjem vrši
selekcione pritiske na svoju vrstu, više nego bilo koja druga
vrsta.
*Biologija i kultura se prožimaju. Neki narodi koji su npr. imali
dugu tradiciju (kulturu) stočarstva su razvili adaptacije koje
im omogućavaju da koriste mleko u ishrani tokom čitavog
života (biologija). Na isti način je savremen čovek evoluirao
da jede hranu sa viškom masnoća i šećera, što se potpuno
razlikuje od hrane naših predaka
S.M.
EKOLOGIJA
Ekologija (oikos = kuća) je nauka koja proučava opstanak i
odnose organizama i njihovih zajednica prema spoljašnjoj
sredini, kao i uzajamne odnose organizama:
• Prvu definiciju ekologije je dao Ernst Hekel 1866.
godine. Odnosila se samo na odnose organizama i
spoljašnje sredine, a kasnije je proširena i na odnose
između organizama
• Ekologija se zasniva na Darvinovim principima i polazi
od činjenice da je svet organizovan stupnjevito i
hijerarhijski
• Hijerarhijska organizacija je sposobnost prirode da se
organizuje u različite nivoe složenosti, koji obuhvataju
živi i neživi svet. Biološki sistem je nivo organizacije
prirode. Izgrađeni su od prostijih bioloških sistema, a
čine funkcionalne celine složenijih bioloških sistema.
• Biološki sistemi (od najprostijih do najsloženijih) i
nauke koje se bave proučavanjem njih:
1) Biomolekuli
(biohemija)
2) Organele
(biohemija)
3) Ćelije
(biohemija)
4) Tkiva
(fiziologija)
5) Organi i sistemi organa (fiziologija)
6) Jedinke
(fiziologija)
7) Populacije
(ekologija)
8) Životne zajednice
(ekologija)
9) Ekosistemi
(ekologija)
10) Biomi
(ekologija)
11) Biosfera
(ekologija)
EKOLOŠKI FAKTORI
Ekološki faktori su uticaji spoljašnje sredine koji utiču na žive
organizme i formiraju uslove života. Podela ekoloških faktora:
Klimatski
Abiotički
Edafski
Orografski
Biotički
Svetlost
Toplota
Vlažnost
Vazduh
Fizičke, hemijske i
biološke osobine zemljišta
Osobine reljefa
Uticaj biljaka
Uticaj životinja
Uticaj čoveka (antropogeni faktor)
Životna sredina je kompleks svih uslova (faktora) na Zemlji,
koji omogućava život organizmima. U njoj organizmi nalaze
osnovne uslove za život (energija, hrana, voda, mineralni
elementi). Postoje 2 tipa životnih sredina:
A. Vodena – ujednačena
B. Vazdušna – neujednačena
*U ovom kontekstu je vazdušna sredina sinonim za kopnenu
Biotop ili životno stanište je određen prostor na Zemlji kojeg
odlikuje specifična kombinacija uslova (faktora).
108
Osobine ekoloških faktora:
• Ekološka amplituda (valenca) je raspon promena
nekog ekološkog faktora u kojima neka vrsta opstaje.
Ona je nasledna. Van njenih granica, vrsta umire. Na
osnovu širine ekološke valence, organizmi se dele na:
A. Eurivalentne – imaju široku ekološku valencu
B. Stenovalentne – imaju usku ekološku valencu
Ekološka valenca ima 3 bitne vrednosti (tačke):
a) Optimum – vredost faktora ekološke valence
pri kojoj organizam ima najveće šanse opstanka
b) Maksimum i minimom – granice ekološke
valence van kojih nastupa smrt organizma
•
•
•
Limitirajući ekološki faktori su neophodni uslovi
(faktori) života. Oni odlučuju opstanak nekog
organizma uprkos ostalim povoljnim uslovima.
Oni menjaju veličinu populacije kada su ili odsutni
ili nedovoljno ili previše zastupljeni
Ekološki faktori su često usko povezani. Međusobno se
uslovljavaju i menjaju. Primer – vlažnost i temperatura:
a) Termofilni organizmi žive gde je suvo i toplo
b) Frigofilni organizmi žive gde je vlažno i hladno.
Živa bića se konstantno prilagođavaju na ekološke
faktore. Oblici ovog ekološkog prilagođavanja su:
A. Adaptacije – nasledne promene:
• Predstavljaju promenu na nivou genotipa, a
preko genotipa se mogu fenotipski ispoljiti
• Nastaju postepenom evolucijom kao
odgovor na trajne spoljašnje uslove
• Traju koliko i vrsta, tj. ireverzibilne su
• Različiti organizmi različitim adaptacijama
rešavaju iste probleme
• Organizmi koji naseljavaju isto mesto mogu
imati različite adaptacije
o Primer – oblik kljuna kod Darvinovih zeba je
adaptacija na određen način ishrane
B. Modifikacije – nenasledne promene:
• Predstavljaju promenu na nivou fenotipa, tj.
morfološku i fiziološku promenu
• Nastaju odgovorom na trenutne spoljašnje
uslove (faktore)
• Traju onoliko dugo koliko traje i dejstvo
spoljašnjeg faktora koji izaziva modifikaciju.
Ako faktori ostanu isti, onda se modifikacije
ispoljavaju i u sledećoj generaciji i nazivaju
se Produžene modifikacije.
o Primer – znojenje je modifikacija nastala
kao odgovor na visoku temperaturu.
Nestaje sa normalizacijom temperature
S.M.
Životna (ekološka) forma je skup svih odlika koje su nastale
kao odgovor na faktore spoljašnje sredine u organizmu jedne
vrste:
• Osobine životne forme se nasleđuju genetski
• Sugeriše na koje se uslove vrsta adaptira
• Ako nesrodni organizmi imaju sličnu morfološku i
fiziološku formu, onda su ostvarili istu ekološku formu.
*Ista ekološka forma razvijena kod 2 poptuno nesrodne vrste
(mravojed i aardvark)
POPULACIJA
Populacija je grupa jedinki iste vrste koje naseljavaju isti
prostor i međusobno su povezane odnosima razmnožavanja:
• Populacija je promenjiv i dimanički biološki sistem koga
čine jedinke, tj. manji i prostiji biološki sistemi
• Jedinka (individua) je stabilan biološki sistem koji se
može jasno razgraničiti od sredine u kojoj živi. Retko
može funkcionisati izolovano (tada nema potomstva),
te stoga formira grupe, tj. populacije
• Sve organske vrste se nalaze u populacijama
• Veza između jedinki iste populacije je mnogo jača od
veze između jedinki različitih populacija. Jedinke iz
različitih populacija, ali iste vrste, obično imaju slične
adaptivne karakteristike i slične ekološke zahteve.
• Prostor ili stanište populacije zavisi od:
a) Pokretljivosti organizama
b) Načina života organizma (usamljenički ili grupni)
Primeri:
o Prostor populacije šumskog drveća predstavlja
površinu na koju se raznosi polen datog drveća,
tj. površinu na kojoj se može razmnožavati
o Prostor populacije parazitskih organizama je
ograničen samo na telo domaćina
o Prostor populacije čoveka uzima u obzir i
društveno-socijalne faktore (religijske, etničke,
nacionalne itd.). Zato populacija čoveka
predstavlja grupu ljudi koji su odrasli na
određenom, širem prostoru
109
Osobine populacije:
A. Gustina populacije je veličina populacije predstavljena
brojem jedinki po jedinici zapremine ili površine
prostora kojeg naseljavaju.
B. Prostorni raspored je način na koji su jedinke jedne
populacije raspoređene po staništu. Zavisi od uslova,
potreba jedinki i međusobnih odnosa. Može biti:
a) Ravnomeran – javlja se kada je sredina
podjednako oskudna
b) Neravnomeran (slučajan) – javlja se kada
sredina ujednačeno zadovoljava sve potrebe
c) Grupni – javlja se kada se jedinke okupljaju na
mestima koja im zadovoljavaju sve potrebe
C. Natalitet i Mortalitet su pozitivni i negativni faktori
rasta populacije:
a) Natalitet označava nastanak novih jedinki u
populaciji razmnožavanjem, u jedinici vremena.
Zavisi od bioloških karakteristika vrste, uslova
koji vladaju i broja potomaka u jedinici vremena:
o Neke vrste se razmnožavaju više puta
godišnje, a neke samo jednom u životu
o Neke vrste jednim razmnožavanjem daju
veliki broj potomaka, a neke samo jedan
b) Mortalitet je smanjenje broja jedinki u populaciji
umiranjem, u jedinici vremena. Uslovljen je
genetičkim sastavom organizma i ekološkim
faktorima:
o Neke vrste žive preko 100 godina, dok se
životni vek nekih vrsta svodi na dane
D. Uzrasna struktura je brojčani odnos jedinki koje su u
različitim stupnjevima razvića. Na osnovu osve osobine:
a) populacija raste (ako dominiraju mlađe jedinke)
b) populacija opada (ako dominiraju starije jedinke)
*Grafički se prikazuje starosnom piramidom
E. Rastenje populacije je promena brojnosti ili veličine
populacije u određenom vremenskom periodu. Zavisi
od ekoloških faktora, mortaliteta i nataliteta:
• Potencijal razmnožavanja je maksimalni broj
novonastalih jedinki. Razlikuje se između
populacija
• Borba za opstanak je otpor sredine koji se
suprostavlja potencijalu razmnožavanja.
S.M.
BIOCENOZA (ŽIVOTNA ZAJEDNICA)
Biocenoza je složena celina populacija različitih vrsta koje žive
na istom staništu i međusobno su povezane. Dele se na:
A. Male (npr. pustinjske, na peščanim dinama)
B. Velike (npr. tropske kišne šume)
Osobine biocenoze:
A. Kvalitativni sastav biocenoze predstavlja prisustvo i
kombinacija različitih vrsta u biocenozi. Zavisi od
ekoloških faktora i njihovih kvaliteta i intenziteta.
B. Kvantitativni sastav ili Biomasa je brojnost određene
vrste u biocenozi. Vrste koje su najbrojnije i najbolje
prilagođene predstavljaju Dominantnu vrstu. One su
najbolje prilagođene uslovima, otporne su i jaki
konkurenti u borbi za opstanak. Promenom ekoloških
faktora se smanjuje brojnost najbolje prilagođenih
(dominantnih) populacija.
C. Strukturna organizacija predstavlja prostorni raspored
vrsta u biocenozi. Izražava se spratovnošću, slojevitim
raspored različitih vrsta. Spratovima je omogućeno da
jedno životno stanište naseljava više vrsta. Može biti:
a) Vertikalna (prati se od okeanskih dubina do
planinskih vrhova)
b) Horizontalna (vrlo retka, prati se od ekvatora ka
polovima)
*Životni kompleks je biocenoza manjih zajednica. U
njima su bića usko povezana, mozaično raspoređena i
javljaju se samo u 1 spratu (npr. trulo stablo)
D. Vremenska organizacija predstavlja vremenski
raspored vrsta u biocenozi. Omogućava da 2 ekološki
različite vrste naseljavaju jednu biocenozu u različito
vreme. Promene u vremenskoj organizaciji mogu biti:
a) Periodične – kratkotrajne promene. Primeri:
o Periodi parenja – većina biljaka i životinja
se razmnožava u istom periodu
o Periodi aktivnosti – neke vrste su aktivne
samo danju, a neke samo noću
o Sezonske promene – tokom njih se uslovi
drastično menjaju, a sa njima i biocenoza
b) Sukcesivne ili vekovne – korenite promene koje
se odvijaju tokom dužih vremenskih perioda i
dovode do smene biocenoza i potupune
promene predela
E. Trofička struktura – čine je svi organizmi biocenoze
koji su u trofičkim odnosima. U njoj materija kruži, a
energija protiče jednosmerno kroz trofičke nivoe
(deo energije izlazi iz sistema kao toplotna energija)
110
ODNOSI ISHRANE
Odnosi ishrane su osobina biocenoze i predstavljaju osnovni
način čvrstog povezivanja činilaca biocenoze (populacija).
Na osnovu samostalnosti metabolizma, organizmi se dele na:
A. Autotrofe – sami se hrane. Njihov nastanak je
najvažnija etapa evolucije, jer je omogućio jedinstven
biološki proces stvaranja hrane. Primeri:
o Biljke sa hlorofilom. Hlorofil apsorbuje sunčevu
energiju i omogućava njenu transformaciju u
hemijsku energiju organskih molekula (proteini,
lipidi, ugljeni hidrati). Ova jedinjenja se sintetišu
od prostih molekula (voda, mineralne soli i CO2)
o Autotrofne Bakterije – u ove bakterije spadaju
fotoautotrofne, hemioautotrofne i azotofiksatori
Nastanak ovih organizama je najvažnija etapa
evolucije, jer je njihovim stvaranjem:
a) Omogućen život na zemlji, usled stvaranja
ozonskog omotača
b) Omogućen život aerobnih organizama
c) Omogućen jedinstven biološki proces nastanka
hrane
B. Heterotrofe – nemaju samostalan način ishrane,
već se hrane drugim heterotrofima i autotrofima:
o Biljke bez hlorofila
o Većina mikroorganizama (gljive, bakterije)
o Životinje
Na osnovu trofičkih odnosa, organizmi se dele na:
A. Producente – stvaraju hranu. Autrotrofi:
o Biljke sa hlorofilom
B. Konzumente ili Potrošače – koriste hranu. Heterotrofi:
o Mesojedi – hrane se heterotrofima
o Biljojedi – hrane se biljkama (autotrofima)
o Saprofagi – jedu leševe i odbačene delove tela
o Predatori – love i otimaju plen
o Paraziti – hrane se domaćinom
C. Reducente ili Razlagače – za hranu koriste neutrošenu
organsku materiju i razlažu je na neorganske elemente.
Dobijene elemente vraćaju u krug fotosinteze gde od
njih nastaje organska materija. Saprofagi:
o Gljive
o Bakterije
Producenti, konzumenti i reducenti zajedno čine Trofički
lanac ili Lanac ishrane. Odnosi ishrane u njemu se prikazuju
u obliku Trofičke (ekološke) piramide:
• Trofičke mreže se
formiraju kada je 1 od
organizama hrana za
više članova zajednice
• Mikroorganizmi su
prisutni u svim nivoima
trofičke piramide
S.M.
EKOSISTEM
Ekosistem je biološki sistem koga čine biocenoza (skup
populacija različitih vrsta) i biotop (mesto na kojem se
ostvaruje njihov zajednički život).
*Ekosistem je dinamična tvorevina. Bilo kakva promena
se odražava na čitav ekosistem i na svaki organizam
Osobine ekosistema:
A. Struktura je prostorna organizacija ekosistema.
Određuju je brojnost, raspored i sastav populacija
raspoređeni u skladu sa uslovima spoljašnje sredine.
Čine je:
a) Biotička (živa) komponenta
b) Abiotička (mrtva) komponenta
*Komponentenisu povezane statički,
ali između njih kruži materija.
B. Dinamika je vremenska organizacije ekosistema.
Čine je:
a) Sezonske promene
b) Sukcesije
C. Ekološki odnosi su odnosi između spoljašnje sredine i
živih bića na njoj. Postoje 3 kategorije odnosa:
1) Akcije – uticaj nežive prirode na živi svet
2) Reakcije – prilagođavanje živog sveta na akcije
3) Koakcije – međusobni odnosi živih bića. Uzrok su
nastanka svih biotopa na Zemlji. To su:
o Saprotifizam
o Parazitizam
o Simbioza
o Konkurentski odnosi
D. Kruženje materije i proticanje energije su procesi
kojima se održava metabolizam ekosistema. Između
abiotičke i biotičke komponente ekosistema uglavnom
kruži ista količina materije. Materija nikad ne napušta
biosferu. Međutim energija napušta biosferu i isto tako
dolazi, tako da količina energije nije nikad stalna.
E. Organska produktivnost je količina obrazovane
organske materije, tj. biomase koju svi organizmi
produkuju na jedinicu površine ili zapremine.
Uslovljena je osobinama ekosistema i spoljašnjim
faktorima. Čine je:
a) Primarna produktivnost – količina biomase koju
produkuju proizvođači
b) Sekundarna produktivnost – količina biomase
koju stvaraju potrošači ili razlagači
*Najveću produktivnost imaju tropske šume, malo
manju plitki jezerski ekosistemi, a najmanju pustinje.
111
Grupisanje i klasifikacija biosistema se vrši na osnovu
njihovog opšteg izgleda, na koje utiču dominantne i
specifične vrste, kao i spoljašnji faktori.
BIOM
Biomi su biološki sistemi koje čine različiti ekosistemi na
istom klimatskom području. Dele se na:
A. Kopnene:
• Tundre • Mediteranske šume
• Tajge
• Listopadne šume
• Pustinje • Senzonske trospke šume
• Stepe
• Tropske kišne šume
• Savane
B. Vodene:
• Potoci • Reke • Morski ekosistemi
• Jezera • Bare
BIOSFERA
Biosfera je biološki sistem koga čine svi ekosistemi Zemlje:
• U njoj se vrši fotosinteza, pa se naziva sfera života
(bios = život). Biosfera zavisi od Sunčeve energije, jer
je ona neophodna za fotosintezu, a time i život
• Nema stalnu strukturu i u prošlosti se dosta menjala.
Nastankom i nestankom planina se menjala i klima, a
sa njom i živa bića. Danas biosfera predstavlja
strukturnu i funkcionalnu sredinu zasnovanu na:
a) Odnosu akcije, reakcije i koakcije
b) Kruženju i proticanju materije
Biosfera predstavlja samo tanak površinski sloj Zemlje
naseljen živim bićima, ali se prostire kroz ostale Zemljine
sfere:
A. Litosferu – kameni
omotač (lithos = kamen)
B. Hidrosferu – vodeni
omotač (hidros = voda)
C. Atmosferu – vazdušni
omotač (atmos = vazduh)
S.M.