蝙蝠的回聲定位
國立臺灣師範大學
摘要
吳忠信
生命科學系
多，正是牠飽餐一頓補充養分的最佳去
自然 界 中 大多 數 食蟲 性 蝙 蝠使 用 超聲
處。 關 於蝙 蝠 如 何能 在 黑 暗夜 晚 捕食 昆 蟲
波 定 位 (echolocation)來 捕 捉 獵 物 或 躲 避 障
的研 究 則始 於 十 七世 紀 末 期， 當 時有 一 位
礙物 ， 牠們 利 用 喉部 肌 肉 的快 速 收縮 產 生
義 大 利 籍 科 學 家 Lazarro Spallanzani 將
超聲 波 ，然 後 將 超聲 波 經 由嘴 或 鼻子 發 射
蝙蝠 與 貓頭 鷹 放 置於 微 弱 燈光 的 密室 內 ，
出去 ， 同時 也 會 利用 顯 著 突出 的 耳朵 不 斷
結果發現二者均能辨識方位並且躲避障
地收 集 來自 獵 物 或障 礙 物 的回 聲 。當 回 聲
礙。 但 是如 果 將 此二 種 動 物置 於 完全 黑 暗
進入 耳 朵以 後 會 在內 耳 的 耳蝸 內 將聲 波 的
的密 室 內， 則 只 有蝙 蝠 能 輕易 的 辨識 方 位
訊息 轉 換成 神 經 訊號 ， 再 由聽 神 經將 聽 覺
並且 躲 避障 礙 ， 而貓 頭 鷹 則常 常 撞上 飛 行
訊息 傳 至延 腦 後 投射 到 中 腦的 下 丘， 然 後
路徑 上 的障 礙 物 ，因 此 認 為蝙 蝠 可能 利 用
由下 丘 的神 經 元 將訊 息 傳 到視 丘 ，再 由 視
第六 感(sixth sense)來辨 識 方位。他 將 此一
丘送 到 大腦 顳 葉 的聽 覺 皮 層。 研 究指 出 蝙
觀察 結 果公 諸 世 人， 希 望 其他 科 學家 能 設
蝠中 樞 神經 系 統 對於 回 聲 的強 度 、頻 率 、
計實 驗 來解 開 蝙 蝠能 在 黑 暗中 辨 識方 位 的
時程 與 方向 多 具 有選 擇 性 。藉 由 比對 發 射
難題。後 來 有一 位 瑞 士籍 的科 學 家 Charles
聲波 與 返回 超 聲 的變 化 ， 蝙蝠 中 樞神 經 系
Jurine 實 驗 發 現﹕ 如 果將 蝙蝠 一 側 的耳 朵
統能精確偵測獵物的所在位置、移動方
堵住 ， 則會 喪 失 方向 感 並 且無 法 躲避 黑 暗
向、 速 度快 慢 、 體型 大 小 ；甚 至 表面 的 細
中的 障 礙物 ， 因 此推 論 蝙 蝠可 能 是利 用 耳
部構 造 。
朵來 「 看」 東 西 ，可 惜 此 一觀 點 並不 被 當
時的 科 學家 接 受。 約 莫過 了 150 年 後 (西
元 1930 年 ) ， 有 一 位 哈 佛 大 學 的 大 學 生
壹、研究蝙蝠回聲定位的歷史
Donald R. Griffin，利 用 一 種可 將 人類 耳 朵
蝙蝠 在 中 國早 就 深植 百 姓 的心 中 ，從
所無 法 聽到 的 蝙 蝠超 高 頻 率聲 波 轉換 成 人
取其 諧 音『福 』
，再從 其 自 然的 生 活習 性 倒
類可聽到聲音的特殊儀器，解開了
懸而 睡，象 徵『 福 到 』
，吉 祥的 象 徵意 義 深
Spallanzani 提 出 的 難 題 。 Griffin 發 現 蝙
植人 心 歷久 不 衰 。關 於 蝙 蝠生 活 習性 的 觀
蝠利 用 超聲 波 來 辨識 方 位 並且 對 目標 物 作
「簾
察，唐朝 詩 人元 稹 在《 景 中秋 》曾 說 到：
定 位 ， 而 提 出 回 聲 定 位 (echolocation)一 詞
斷螢 火 入，窗 明 蝙蝠 飛 」
。雖然 蝙 蝠並 不 喜
來描 述 蝙蝠 利 用 超聲 波 辨 識方 位 的行 為 ，
歡明亮的地方，但是明亮的地方蚊蟲也
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夠利 用 超聲 波 來回 聲 定位 。
後來 科 學家 也 常 常將 蝙 蝠 所利 用 的特 殊 聲
納 系 統 稱 為 生 物 聲 納 (biosonar) ， 以 便 和
國防、交 通或 工 業上 所 使 用的 聲 納作 區 別。
參、蝙蝠回聲定位時 期超聲波的特
性變化
貳 、 並 非 所 有的蝙蝠 均會使用回聲
蝙蝠 回 聲 定位 期 間所 發 出 的超 聲 波類
定位
型 有 很 大 變 化 (圖 一 )， 例 如 超 聲 波 的 重 複
在分類階層中蝙蝠所屬的翼手目
率(pulse repetition rates) 通常 會 隨著 接 近
(Chiroptera) 有 兩 個 亞 目 ﹕ 大 翼 手 亞 目
獵物 而 逐漸 增 加 。蝙 蝠 在 尚未 接 近獵 物 時
(Megachiroptera)
與 小 翼 手 亞 目
所發 出 超聲 波 的 重複 率 較 慢， 一 旦發 現 並
(Microchiroptera) 。 大 翼 手 亞 目 的 蝙 蝠 通
接近 獵 物時 ， 發 出超 聲 波 的重 複 率便 會 加
常只 有 存在 舊 大 陸熱 帶 地 區， 例 如狐 蝠 具
快， 以 隨時 掌 握 獵物 移 動 的方 向 與位 置 ，
有較 其 他蝙 蝠 大 的體 型 ， 以水 果 、花 蜜 和
直到 捕 獲獵 物 或 是獵 物 逃 逸。 基 本上 ， 蝙
花粉 為 食物 ， 大 多依 賴 視 覺與 嗅 覺來 尋 找
蝠覓食時所使用的超聲波可分成三個階
食物 ， 因此 並 沒 有使 用 超 聲波 的 回聲 定 位
段， 第 一階 段 稱為 尋 找期 (search phase)，
系統 來 捕食 獵 物 。但 有 研 究指 出 某些 大 翼
音波 的 重複 率 每秒 約 有 10 個左 右；第二 階
手 亞 目 的 蝙 蝠 (例 如 埃 及 的 果 實 蝠 )會 利 用
段為 迫 近期(approach phase)， 此 期音 波 的
回聲 定 位系 統 來 找尋 回 家 的路 徑 。小 翼 手
重複 率 大概 每 秒有 120-200 次， 此時 可 對
亞目 的 蝙蝠 為 了 捕食 飛 翔 於空 中 的昆 蟲 特
獵物 之 位置 及 距 離加 以 判 定； 最 後為 蝙 蝠
別發 展 出一 套 完 備的 回 聲 定位 系 統， 此 類
接近 所 欲捕 獲 獵 物之 半 公 尺前 ， 直到 捕 獲
蝙蝠 會 發 出一 般 人類 耳 朵 聽不 到 20 千 赫
獵物 或 被獵 物 脫 逃， 此 時 發出 之 音波 的 重
（ kHz） 以 上 的 聲 音 並 利 用 反 射 的 回 聲 來
複 率 甚 為 密 集 ， 稱 之 終 止 期 (terminal
定位 獵 物或 障 礙物，這 種 20 千赫 以上 的 音
phase)。 美 國 密 蘇 里 大 學 任 晃 蓀 教 授 的 許
波稱 為 超聲 波 ， 這種 能 力 可以 讓 蝙蝠 清 楚
多關 於 北美 大 棕 蝙蝠 中 樞 聽覺 神 經元 的 研
定位 出 昆蟲 的 距 離、 方 向 和形 狀 ，以 及 障
究報 告 ，證 明 增 加音 波 的 重複 率 會提 高 蝙
礙物 和 自己 本 身 的位 置 所 在。 全 世界 大 約
蝠中 樞 神經 下 丘 神經 元 對 於回 聲 的強 度 、
有 70%的蝙 蝠 會使 用 超聲 波來 回 聲定 位，
頻 率 、 時 程 與 方 向 的 選 擇 性 (Jen et al.
此類 蝙 蝠通 常 只 有在 回 聲 定位 時 才會 發 出
1999, 2001, 2002)。
超頻 的 定位 聲(orientation sound)；而 在 棲
此外 ， 蝙 蝠發 出 的超 聲 波 依其 頻 率的
息時 與 同伴 間 的 溝通 聲 音 以及 母 蝠與 幼 蝠
改 變 情 形 大 致 可 分 為 二 型 (圖 一 )， 第 一 型
之間 的 聯繫 聲 音 大多 屬 於 人耳 可 以收 聽 到
為調 頻 型蝙 蝠(frequency modulated bats，
的 交 談 聲 (communication sound)。 在 台 灣
簡稱 FM 蝙蝠)，FM 蝙 蝠 所發 出 的超 聲 波
的蝙 蝠 除台 灣 狐蝠 外，其 餘 21 種 蝙蝠 均 能
在每 一 瞬間 均 有所 不 同，此類 蝙 蝠可 在 1-5
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蝙蝠的回聲定位
肆、蝙蝠的回聲定位系統
毫秒間發射出數十個高頻變化之音波領
域， 波 長通 常 較 短， 音 訊 較複 雜 ，多 由 口
關於 蝙 蝠 如何 利 用回 聲 定 位來 捕 食獵
中發 出 ，這 種 音 波能 迅 速 判定 出 所尋 目 標
物或 躲 避障 礙 物，Jen (1982) 的研究 報 告
之方 向 、距 離 及 特徵 ， 台 灣小 翼 手亞 目 蝙
指出蝙蝠的回聲定位系統包含了發聲
蝠中 的 台灣 葉 鼻 蝠與 台 灣 小蹄 鼻 蝠類 屬 於
(vocalization) 、 聽 覺 (audition) 與 導 向
此類型。另一型為常頻-調頻型蝙蝠
(orientation)三 大 系統 (圖 二)。蝙 蝠回 聲 定
（constant frequency- frequency modulated
位時 ， 會利 用 喉 頭肌 肉 快 速收 縮 產生 高 頻
bats，簡 稱 CF-FM 蝙 蝠 ），CF-FM 蝙 蝠 會
率的 音 波， 並 以 嘴或 鼻 發 出， 音 波碰 觸 到
先 發 出 一 段 較 單 調 的 常 頻 (CF)的 聲 波 ， 波
前面 的 物體 ， 再 反射 回 耳 際， 藉 由這 套 音
長較 長 ，約 13-25 毫 秒 間 一次 律 動， 聲 波
波定 位 判斷 前 方 物體 位 置 以作 為 巡弋 或 導
所包 含 之訊 息 較 少。 有 些 研究 指 出飛 行 中
航系 統 。由 於 蝙 蝠具 有 奇 怪且 多 變化 的 鼻
此 類 蝙 蝠 在 發 射 常 頻 (CF)的 回 聲 定 位 超 聲
葉及外耳殼，這些複雜且多樣的外形構
波時 ， 蝙蝠 中 樞聽 覺 神 經 元能 藉 由都 卜 勒
造， 往 往給 人 怪 異醜 陋 的 印象 ， 但是 此 構
效 應 (Doppler effect) 所 造 成 回 聲 與 發 射
造為 蝙 蝠發 射 超 聲波 的 巧 妙發 射 器。 例 如
聲之 頻 率間 的 微 小差 異 ， 正確 的 判斷 飛 行
台灣 蹄 鼻蝠 與 台 灣葉 鼻 蝠 具有 突 出而 多 分
中昆 蟲 的速 度 ， 此類 蝙 蝠 發出 的 超聲 波 主
葉的 鼻 葉， 可 以 任意 改 變 發出 聲 音的 類 型
要由 鼻 孔發 射 出 ，經 由 鼻 葉來 控 制發 出 的
與發 射 方向 ， 使 其適 合 在 茂密 的 樹林 中 捕
方向 ， 並在 結 束時 會 伴隨 調頻(FM)音波 ，
食飛 行 的昆 蟲 。 此外 ， 使 用回 聲 定位 的 蝙
台灣 小 翼手 亞 目 蝙蝠 中 的 台灣 寬 耳蝠 與 寬
蝠通 常 具有 顯 著 突出 的 耳 朵， 能 夠協 助 蝙
吻鼠 耳 蝠類 屬 於此 類 型。
蝠不 斷 地收 集 並 且放 大 來 自獵 物 或障 礙 物
的回 聲 。一 般 而 言， 具 有 較大 型 耳朵 的 蝙
蝠能 夠 收集 到 更 多且 更 細 微的 回 聲特 性 ，
因此 使 得此 類 蝙 蝠比 較 能 在茂 密 的樹 林 下
層捕 食 飛行 的 昆 蟲。 至 於 沒有 鼻 葉與 大 型
耳朵 的 蝙蝠 ， 則 多半 只 能 在較 空 曠的 地 區
活動 或 覓食 。
蝙蝠 的 聽 覺神 經 系統 可 以 計算 傳 出發
出聲 波 與回 聲 之 間的 時 間 差， 藉 由比 對 發
射聲 波 與返 回 超 聲的 變 化 ，蝙 蝠 能精 確 偵
圖一
調 頻 型 (A) 與 常 頻 - 調 頻 型 (B) 蝙 蝠
測獵 物 的所 在 位置、移 動 方向、速 度 快慢、
在 回 聲 定 位期 間 所發 出 超聲 波 的 類
體型 大 小； 甚 至 表面 的 細 部構 造 。蝙 蝠 的
型變化。
超聲 波 回聲 定 位 系統 非 常 精確 ， 有些 種 類
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的蝙 蝠 可 在 5 公 尺 內定 位 出直 徑 1.9 公 分
學任 晃 蓀教 授 教 授的 研 究 室， 模 擬了 蝙 蝠
的球 體 。蝙 蝠 回 聲定 位 時 ，自 獵 物表 面 折
在自 然 界中 發 出 的超 聲 波 與回 聲 來刺 激 蝙
返的回聲會進入蝙蝠外耳道並且震動鼓
蝠的 中 樞神 經 系 統並 且 利 用電 生 理的 方 法
膜， 然 後再 經 由 中耳 道 的 三塊 聽 小骨 把 來
紀錄 蝙 蝠中 樞 神 經元 的 活 動。 此 外， 也 模
自鼓膜的震動放大並傳送到內耳的耳蝸
擬了 不 同時 程 的 超聲 波 與 回聲 來 刺激 蝙 蝠
(cochlea)。 在 中 耳 內 的 機 械 性 震 動 會 在 內
的中 樞 神經 系 統 ，結 果 發 現蝙 蝠 的中 樞 神
耳轉變成由耳蝸內淋巴液傳遞的液體波
經元 對 於超 聲 波 與回 聲 的 時程 相 同時 ， 具
動 ， 而 這 些 波 動 會 使 耳 蝸 基 底 膜 (basilar
有最 佳 的選 擇 性 。由 此 一 結果 可 以推 測 中
membrane)上方 科 蒂氏 器(organ of Corti)的
樞神 經 系統 對 超 聲波 時 程 的選 擇 性， 可 能
毛 細 胞 (hair cells)彎 曲 而 將 聲 波 的 訊 息 轉
是提供蝙蝠正確判斷自身回聲的重要依
換成 神 經訊 號 ， 再由 聽 神 經將 聽 覺訊 息 傳
據。
至 延 腦 後 投 射 到 中 腦 的 下 丘 (inferior
colliculus)，然 後 由下 丘 的 神經 元 將訊 息 傳
到視 丘 後， 再 由 視丘 將 訊 息傳 送 到大 腦 顳
葉 (temporal lobe) 的 聽 覺 皮 層 (auditory
cortex)。
許多 研 究 指出 蝙 蝠中 樞 聽 覺神 經 元對
於 回 聲 的 強 度 (amplitude) 、 頻 率
(frequency) 、 時 程 (duration) 與 方 向
(direction)多 具 有選 擇 性。食蟲 蝙 蝠的 中 樞
聽覺 神 經系 統 能 夠利 用 這 些回 聲 的特 性 精
準的 定 位出 目 標 ，然 而 自 然界 中 可能 出 現
同時 有 許多 相 同 種類 的 蝙 蝠在 同 一個 區 域
圖二
內飛 行 覓食 ， 如 何正 確 判 斷耳 朵 所接 收 到
蝙 蝠的 回 聲定 位 系統 包 含 了聽 覺 、
的超 聲 波是 來 自 獵物 折 返 的回 聲 或是 鄰 近
發 聲 與 導 向 三 大 系 統 。 (資 料 引 自
蝙蝠 發 出的 超 聲 波， 此 問 題迄 今 科學 家 並
Jen 1982)
沒有 定 論。 由 於 自然 界 中 蝙蝠 所 接收 到 的
回聲 與 其發 射 聲 的音 量 大 小與 頻 率高 低 都
伍、台灣蝙蝠回聲定位的研究現況
不一 樣 ，唯 獨 二 者的 時 程 是相 同 的， 因 此
在野 外 由 於蝙 蝠 觀測 不 易 ，為 研 究蝙
中樞 神 經系 統 對 超聲 波 時 程的 選 擇性 可 能
蝠的 回 聲定 位 系 統， 許 多 科學 家 使用 蝙 蝠
提供 蝙 蝠一 個 正 確判 斷 回 聲的 重 要機 制 。
偵測 器 來記 錄 蝙 蝠的 超 聲 波並 且 利用 聲 波
為證 明 此一 假 說 ，筆 者 曾 在美 國 密蘇 里 大
來判 別 蝙蝠 種 類 ，蝙 蝠 偵 測器 可 將蝙 蝠 的
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蝙蝠的回聲定位
超聲 波 轉換 人 耳 可以 聽 到 或被 儀 器所 記 錄
造出新物種的蝙蝠。美國波士頓大學的
的聲 音 訊號 ， 藉 由蝙 蝠 偵 測器 的 協助 ， 科
Tigga Kingston 和 英 國 倫 敦 大 學 的
學家 可 以記 錄 到 許多 關 於 蝙蝠 的 生態 與 生
Stephen Rossiter 在 印尼 捕捉 蝙 蝠時，發 現
理資 料 ，而 民 眾 對於 蝙 蝠 的回 聲 定位 也 能
大耳 蹄 鼻蝠( Rhinolophus philippinensis )
夠有 更 多的 了 解 。過 去 台 灣有 關 蝙蝠 的 研
有三 種 不同 的 體 型， 雖 然 牠們 住 在同 一 區
究， 多 半集 中 在 分類 、 生 殖、 活 動模 式 、
域， 不 過不 同 體 型的 蝙 蝠 之間 卻 從未 相 互
食性 和 行為 ； 然 而， 關 於 蝙蝠 回 聲定 位 的
交配 以 產生 後 代 。為 何 會 如此 呢 ？他 們 發
研究 報 告似 乎 並 不多 見 ， 除日 籍 松村 澄 子
現關 鍵 在於 蝙 蝠 的回 聲 定 位所 發 出的 超 聲
博士曾收錄部分台灣蝙蝠的超聲波資料
波範 圍 不同 ， 體 型最 大 的 大耳 蹄 鼻蝠 發 出
外 ， 趙 念 民 ( 2001) 的 碩 士 論 文 則 使 用
27.2 KHz 的 超聲 波，而 體 型中 等 和較 小 的
Anabat II 蝙 蝠 偵 測 器 收 集 並 分 析 東 亞 家
大耳 蹄 鼻蝠 則 發出 分 別 是 40.5 kHz 和 54
( Pipistrellus abramus ) 、 摺 翅 蝠
kHz 的 超聲 波，此三 種 同 種卻 不 同體 型 的
( Miniopterus schreibersii )、台 灣小 蹄 鼻蝠
蝙 蝠 所 使 用 的 超 聲 波 剛 好 各 差 了 13.5
( Rhinolophus monoceros ) 及台 灣葉 鼻 蝠
kHz， 因 此 某 一 體 型 的 蝙 蝠 可 能 無 法 聽 到
( Hipposideros terasensis ) 四種 蝙蝠 的 超
其他 不 同體 型 蝙 蝠的 叫 聲 。由 於 高頻 的 聲
聲波 在 物種 間 的 差異 性 。 而筆 者 目前 在 行
音比 較 適合 掃 描 較小 的 獵 物， 因 此不 同 體
政院 農 業委 員 會 的研 究 經 費補 助 下， 設 置
型的 蝙 蝠也 各 自 追逐 不 同 大小 的 昆蟲 ， 叫
了關 於 台灣 蝙 蝠 的聲 音 資 料網 頁 ，並 且 利
聲頻 率 的改 變 影 響了 同 種 蝙蝠 在 食性 和 交
用 Pettersson D98 型 的 蝙 蝠 超 聲 波 偵 測
配行 為 的隔 離 ， 因此 可 能 造成 蝙 蝠新 物 種
器， 著 手收 集 臺灣 蝙 蝠的 聲紋 相 關資 料 。
化的 機 會。
蝠
註：都 卜 勒 效 應 (Doppler effect)— 當 聲 源 與 觀 察 者
陸、蝙蝠發展回聲定位的重要性
間彼此有相對運動時，以致觀察者所聽到的頻率與
聲源所發出的原始頻率有所不同，稱之為都卜勒效
蝙蝠 發 展 出超 聲 波定 位 有 何好 處 呢？
應。
除了 在 夜時 可 充 分利 用 昆 蟲資 源 外， 另 外
就棲 息 於洞 穴 的 蝙蝠 而 言 ，有 了 超聲 波 定
位能 力 ，可 讓 蝙 蝠毫 無 拘 束地 住 在黝 黑 的
參考資料
洞穴 深 處， 而 一 般捕 食 動 物甚 少 會侵 入 洞
1. 任晃 蓀 (1984) 蝙蝠 及 其 聲納 系 統。科學
月刊 15：802-806。
穴深 處 ，因 此 可 降低 蝙 蝠 被捕 食 的機 會 ，
2. 林良 恭，李玲 玲，鄭鍚 奇 (1997) 台灣的
這也 是 洞穴 蝙 蝠 易形 成 一 大聚 群 的理 由 之
一 (林 良 恭 ， 李 玲 玲 和 鄭 鍚 奇 ， 1997) 。
蝙蝠 。 國立 自 然科 學 博物 館。
蝙蝠 回 聲定 位 除 上述 功 能 之外 ， 也有 研 究
3. 趙念 民(2001) 用回 聲 定 位叫 聲 特性 鑑 別
發現 同 種蝙 蝠 發 出不 同 的 超聲 波 可能 會 創
（ 下 轉 第 27 頁 ）
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