Landscape Chorology of Springtails in the Taimyr Peninsula:
1. Biotopic Distribution of Species
A. B. Babenko
Entomological Review, Vol. 83, No. 8, 2003, pp. 1003–1021. Translated from Zoologicheskii Zhurnal, Vol. 82, No.
8, 2003.
Аннотация — Обобщены многолетние данные о биотопическом распределении видов весенних
хвостов, зарегистрированных вдоль широтного градиента
от северных таежных лесов до полярных пустынь средне-сибирского сектора Арктического
региона.
Среди весенних хвостов тундровой зоны доля видов, связанных с интразональными элементами
ландшафта,
как гидроморфными, так и наиболее прогретыми, является наибольшей. Ограниченное число
видов предпочитает зональные места обитания,
в то время как специфические виды тундры, отличающиеся своими биотопическими
предпочтениями, редко встречаются на Таймыре. Лабильность является наиболее специфической
особенностью внутриландшафтного распределения весеннего хвоста в этом арктическом регионе.
Эта лабильность проявляется в естественных изменениях биотопических предпочтений видов в
соответствии с известным правилом “смены местообитаний”. Обсуждаются причины частого
возникновения и отчетливого проявления этого механизма, который сглаживает условия
окружающей среды и обеспечивает преодоление климатических границ весенними хвостами.
В исследовании анализируются два аспекта пространственного распределения весенних хвостов
в безлесных ландшафтах (forestless) ландшафтами полуострова Таймыр, а именно биотопическое
распределение видов в ландшафтном профиле конкретного региона (сообщение 1) и широтное
распределение видов в рамках зонального подразделения биомов высоких широт (сообщение 2).
Объединение этих двух хорологических аспектов в одной публикации в первую очередь
объясняется наличием довольно четких корреляций между ними, наблюдаемых для нескольких
таксонов животных и растений (Чернов, 1975, 1978, 1999). Как правило, широта зонального
распространения того или иного вида напрямую определяется степенью его ассоциации с
интразональными элементами ландшафта. Напротив, считается, что проживание в зональных
сообществах является фактором узкой экологической специализации, которая ограничивает
распространение вида за пределы его “собственной” зоны.
Несмотря на то, что биотопическая преференция (biotopic preferenda (лат. praeferentia «предпочтение»)
) ногохвосток были изучены в природных ландшафтах на разных уровнях, регионах
разных масштабов, от огромных регионах (Aleinikova and Martynova, 1966; Ponge, 1993)
Алейникова и Мартынова, 1966; понге, 1993) в природных катенах (Stebaeva, 1991; Khanislamova,
1988 и др.), имеющиеся данные вряд ли можно обобщить (Hopkin, 1997; Kuznetsova, 2002).
Биотопические группы, установленные разными авторами в региональных исследованиях, вряд
ли сопоставимы на уровне видов, даже когда списки видов сильно пересекаются.
Исключением являются только специализированные формы (гидрофильные, обитающие на коре
оснований деревьев, прибрежные, мирмекофильные и др.). Наиболее вероятными являются две
причины несовпадения предпочтений у одного и того же вида в разных регионах.
Во-первых, политипический характер распространения многих видов весенних хвостов, которые
значительно чаще проявляют предпочтение, а не сильную ассоциацию с конкретным биотопом.
Ограничения, вызванные этим фактором, были успешно преодолены Кузнецовой (2002, 2003),
которая оценила предпочтения весенних хвостов в лесном поясе Восточной Европы из-за наличия
объемного материала, широкого охвата изученных территорий, объединения местообитаний в
крупные типологические единицы и использования хорошего качественного показателя для
оценки о предпочтениях вида. Настоящее исследование представляет собой применение
аналогичных подходов к весенним хвостам в более высоких широтах.
Основное внимание уделяется второй вероятной причине несовпадения биотопических
предпочтений одного и того же вида в разных регионах и их естественным изменениям с юга на
север. Широтная “смена местообитаний” (Бейбиенко, 1930, 1966), т.е. переход в более теплую
часть ландшафтного профиля в самых северных регионах, характерна для многих широко
распространенных видов растений и животных (см. Чернов, 1975) и, в частности, почвенных
микроартропод (Chernova and Kuznetsova, 1988; Thomas and MacLean, 1988; Kuznetsova, 2003).
Отчетливое проявление этого явления в весенние периоды субарктического региона, с его
резкими климатическими тенденциями, представляется вполне вероятным.
Основной целью настоящего исследования было выявить естественные закономерности
изменения биотопических предпочтений весенних хвостов с юга на север зоны тундры, а также
вдоль ее северных и южных границ.
материалы и методы
В каждой подзоне исследованные места обитания были сгруппированы в соответствии с их
положением в ландшафтном профиле: (1) самые холодные и влажные места обитания (различные
болотные впадины, нивальные и прибрежные группы); (2) зональные сообщества, развитые на
россыпях; и (3) наиболее прогретые места обитания (прибрежные луга и сообщества дриад, а
также различные эвтрофные места обитания). Были обобщены данные из разных районов,
расположенных в пределах одной и той же подзоны тундры, а также из одних и тех же регионов,
но полученные в разные годы.
“Коэффициент относительной ассоциации” Песенко позволяет легко интерпретировать
конкретные количественные значения, изменяясь от 1 (исключительное предпочтение) до -1
(полное избегание); значения, близкие к 0, указывают на отсутствие каких-либо предпочтений.
Для настоящего исследования были установлены следующие интервалы изменения индекса:
Индексы, использованные в настоящем исследовании, были рассчитаны на основе обобщенных
индексов численности для нескольких местообитаний из довольно отдаленных районов,
обследованных в разные годы. В этом контексте необходимо оценить, как они отражают
распределение видов среди местообитаний конкретной местности. Значения индексов,
рассчитанные для всей подзоны арктической тундры, приведены в таблице 1. В этой таблице
показатели сравниваются с реальным распределением видов по широтному градиенту береговой
линии реки Убойная, где в верхнем течении развиты луговые сообщества, а в нижнем гидроморфные. Как видно из таблицы, структура сообществ весенних хвостов в разных частях
катены хорошо согласуется с биотопическими группами, выделенными для этой подзоны на
основе показателей “относительной ассоциации”, что означало, что они подходят
для целей настоящего исследования.
Значения “индексов предпочтения” для каждой из сравниваемых типологических единиц
приведены в таблице 2. Условные биотопические группы были выделены на основе обобщенных
данных по всем исследованным регионам в зоне тундры.
Виды гидроморфных местообитаний
Почти половина видов, зарегистрированных в безлесных ландшафтах Таймыра, предпочитают
различные гидроморфные места обитания; около 75% этих видов явно предпочитают именно этот
элемент ландшафтного ряда. Болота были объединены в общую категорию с нивальными
сообществами и прибрежными местообитаниями, поэтому эта группа несколько неоднородна и
включает в себя не только настоящие влаголюбивые виды, но и некоторые психрофильные и
прибрежные виды. Например, Anurida alpine - распространенный нивальный вид в северной
Сибири, но он никогда не обитает в болотах. Такие прибрежные формы, как
Archisotoma spp., Xenylla humicola, Thalassaphorura duplopunctata, or Folsomia sexoculata никогда
не встречаются за пределами прибрежных сообществ Таймыра.
Большинство представителей влаголюбивой группы “сохраняют верность” гидроморфным
местообитаниям по всей зоне тундры. Micranurida pygmaea, Pseudachorutes sibiricus,
Brachystomella parvula, Desoria alaskensis, and D. violacea a являются исключением; тенденция
к перемещению в зональные скопления на северной границе ареала, в типичных (первые два
вида) или Арктические (другие 3 вида) тундры, характерные для этих видов. Подобная тенденция
“менять места обитания” характерна для всех видов влаголюбивой группы проникающие в
полярные пустыни, за исключением Agrenia bidenticulata, Ballistura wrangeliensis, and Desoria
tshernovi.
Также есть несколько примеров изменений биотопических предпочтений на границе между
тундровой и лесной зонами, и не всегда возможно понять эти изменения с точки зрения полевых
гигропреферентностей. Например, такие влаголюбивые, в тундре, виды, как Anurida confinis,
Arrhopalites principalis, и Heterosminthurus bilineatus более
распространены в аборигенных лесах, и Anurida dynkegda, Friesea truncata, and Heterosminthurus
putoranae, на лугах по сравнению с болотными сообществами северной тайги.
Также трудно объяснить существование такого ярко выраженного психрофильного
вида северной тундры, как Folsomia taimerica, в ольховых лесах южной тундры (рис. 3), т.е.
местообитаний , через которые типичные бореальные виды проникают в тундру.
Характер изменчивости “индекса предпочтения” неясен у двух видов установленной
влаголюбивой группы. Например, согласно имеющимся данным, Anurida subarctica является
политопическим видом в южных тундрах, более распространенным в теплых частях ландшафта в
типичных тундрах, и является типичным влаголюбивым видом в арктических тундрах. Folsomia
quadrioculata также более влаголюбива на северной границе своего ареала на Таймыре (рис. 3). В
обоих случаях такое распределение может быть просто артефактом.
Виды зональных растительных ассоциаций
Тридцать два вида предпочитали зональные сообщества в определенных частях зоны тундры.
Вероятно, необходимо исключить из этого набора Parisotoma longa, Desoria
atkasukensis и Vertagopus pseudocinereus, поскольку их численность очень низкая. Маловероятно,
что некоторые обитатели лесного пояса, проникающие в южные ландшафты тундры через
кустарниковые сообщества (Endonura reticulata, Deutonura frigida, Hypogastrura
navicularis, Willemia trisphaerae, Protaphorura jacutica, P. flavorufulus, Protaphorura sp. 2,
Secotomodea sibiricus и Entomobrya zaitzevi) или одиночные лиственницы (Anurophorus
palaearcticus) являются характерными зональными видами тундры. Некоторые довольно южные
формы также примыкают к этой группе, например, Desoria sp. aff. neglecta и Tomocerus minutus
(связанные с зональными ольховыми лесами южной тундры), Гипогаструра
sp. aff. brevisensillata и H. sigillata (зональные виды только самой южной подзоны), а также
Entomobrya bermani (довольно многотопичный вид в южных тундрах). На севере все эти виды
исчезают или предпочитают луговые группы и незначительны по своему обилию.
Еще два вида, Hymenaphorura anatolii и Desoria neglecta, также не могут считаться
характерными элементами ландшафтов тундры, поскольку они предпочитают места или
сообщества только на самой северной границе своих ареалов и являются типичными
влаголюбивыми видами в более южных районах.
Остальные 11 видов можно рассматривать как настоящие “тундровые” виды в смысле их
биотопического распределения по аналогии с “лесными”, “болотными” или “луговыми” видами
лесного пояса (Чернов, 1957, 1978). Часть этих видов тундры (Megalothorax minimus, Isotoma sp.,
Folsomia borealis и Vertagopus pallidus) естественным образом “меняют места обитания” в
пределах зоны тундры. Еще один вид, Folsomia janstachi, очень редок в тундровой зоне Таймыра
(зарегистрирован только в самом северном поясе арктической подзоны); он более
Распространен на севере (в полярных пустынях острова Большевик) и явно предпочитает самые
теплые места обитания. Напротив, такие виды, как Hypogastrura borealis, Willemia anophthalmia,
Isotoma gorodkovi, Pseudisotoma sensibilis, Proisotoma ananevae и Folsomia microchaeta,
сохраняют связь с зональными сообществами в пределах таймырской части своих ареалов.
Сравнение зональных и влаголюбивых групп показывает , что для видов первой группы
характерен более узкий широтный диапазон распространения (почти половина из них
зарегистрирована только в одной подзоне). Виды этой группы также обладают более
выраженными широтными изменениями предпочтений и значительно более низкими
значениями индекса Fij, т.е. их связь со “своим” типом сообщества значительно
слабее, чем у видов влаголюбивой группы. В то же время обращает на себя внимание отчетливо
возросшая “арктичность” зональной группы видов.1 Исключением являются только Willemia
anophthalma, Megalothorax minimus и Folsomia borealis; распространение F. borealis в тундрах
Таймыра, несмотря на его обилие в зональных сообществах ели средней и северной тайги
Восточной Европы (Кузнецова, 2003), больше соответствует видам высоких широт, чем
бореальным видам (см. Сообщение 2).
Виды наиболее теплых местообитаний Условно “теплолюбивая” группа весенних хвостов
Таймыр объединяет очень специфический набор видов. Из эта группа, доля видов, отчетливо
ассоциированных с их “собственным” типом сообщества (Fij > 0,83) это как крупный, как и в группе
влаголюбивых видов. Многие южные, широко распространенные формы встречаются среди
“теплолюбивых” виды, e.g Mesaphorura tenuisensillata, Tantulonychiurus volinensis, Wankeliella
intemedia, Wilemia scandinavica, W. multilobata, Xenyllodes armatus, and Desoria violacea auct.,., для
которого лугоподобные тундровые сообщества являются северной границей ареала. В этой группе
также присутствуют типичные арктические виды (Willemia fjellbergi, W. similis, Hypogastrura
concolor, Friesea quinquespinosa, Pseudanurophorus alticolus, P. cf. arcticus, Anurophorus nitrophilus,
Folsomia ciliata, Sminthurus sp., etc.), сохраняя свои биотопические предпочтения по всей (или
части) зоне тундры и иногда проникая даже в полярные пустыни вдоль самых теплых, обычно
эвтрофных местообитаний. Таким образом, тундровые лугоподобные группы являются не только
самым северным форпостом южных форм, проникающих в тундру, но и очагом высокого
разнообразия автохтонной фауны весенних хвостов (Таблица 3).
Обитая в наиболее благоприятных экологических условиях определенной местности, виды группы
"теплолюбивых” не меняют своих биотопических предпочтений на самой северной границе
своего ареала. Напротив, они демонстрируют наглядные примеры “смены местообитаний” на юге
тундровой зоны. Например, Folsomia bisetosa (рис. 3) и Protaphorura bicampata, два типичных
луговых вида зоны тундры, довольно многотопичны в ее южной подзоне, и они явно
предпочитают болота в лесополосе. Protaphorura tundricola и P. phasiinae одинаково сильно
меняют свои предпочтения.
“Indifferent” Species
Низкие значения индекса предпочтения (0,33 < Fij < 0,33) во всех сравниваемых типах
местообитаний были получены для довольно небольшого числа видов фауны Таймыра (менее
10%). Это биотопическое “безразличие” может быть обусловлено либо реальным политопическим
характером некоторых видов, например, Protaphorura cf. pulvinata (в северной тайге и южных
тундрах), Pseudanurophorus binoculatus (южная тундра), Desoria propinqua (вся зона тундры) и
Corynothrix borealis (по всей зоне тундры избегает только гидроморфных местообитаний), или изза сильного несовпадения предпочтений в разных частях зоны тундры. Например, такой типичный
арктический вид, как Tetracanthella wahlgreni, почти одинаково распространен в болотах и
зональных сообществах, подобных тундре, в южных тундрах; в типичных местах обитания он
избегает только гидроморфных местообитаний; в арктических местах обитания он явно
предпочитает “теплые” группы дриад.
В этой группе характер изменчивости индекса предпочтения неясен только у широко
распространенных Parisotoma reducta и P. notabilis.
Обсуждение
Сравнение моих данных с данными, полученными Кузнецовой (2002) о биотопическом
распределении весенних хвостов на обширной территории Русской равнины, показывает, что
подавляющее большинство видов, общих для двух списков, демонстрируют примерно
одинаковый характер биотопического распределения (для уровня спецификации, принятого в
настоящем исследовании 2) в лесном поясе Европейской России и в северных таежных лесах
Сибири. Ареалы распространенных видов из “лесной подстилки”, “лесной коры и основания
деревьев” и “луговых” групп лесного пояса (по данным Кузнецовой, 2002), а именно, , Folsomides
parvulus, Micraphorura absoloni, Isotomiella minor, Entomobrya nivalis, E. marginata, и
Deuterosminthurnis pallipes f. repanda, резко прерываются на южной границе зоны тундры.
Pseudanurophorus binoculatus и Tomocerus minutus довольно распространенные в южной подзоне
тундры, являются исключением.
В тундровых ландшафтах широко встречаются только представители “болотных” и ”лесноболотных" групп елово-широколиственных лесов; только некоторые из этих видов(Podura
aquatica, Pachyotoma crassicauda, Parisotoma ekmani, and
Sminthurnis schoetti) предпочитают гидроморфные места обитания в тундровой части своего
ареала; другие виды постепенно перемещаются в более теплую часть ландшафта.
Неполное совпадение биотопических предпочтений в северной тайге и южной тундре
наблюдалось у некоторых видов весенних хвостов в сибирской части их ареала. Трудно отнести
это явление к “смене мест обитания”. Определение того, действительно ли такие расхождения
возникают на границе двух принципиально разных биомов и почему они возникают, требует
более детального анализа.
Примеры кардинальных различий между предпочтениями одного и того же вида в разных частях
ареала также существуют; скорее всего, они связаны с таксономическими проблемами. Например,
Brachystomella parvula, “луговой” вид подзоны елово-широколиственных лесов Европейской
России, является ярко выраженным влаголюбивым видом в тундрах Таймыра и распространен
даже в ксероморфных степях в степной зоне (Стебаева, 1963, 1968; Терешкова и Смелова, 1977;
Будаева, 1993). Аналогичная экологическая неоднородность была отмечена у этого вида в
Западной Европе: от явной гидрофильности в Пиренеях ((Deharveng
and Lek, 1995; Lek-Ang et al., 1999), обитающий в основном в открытых биотопах (Ponge, 1993). Не
исключено, что биотопические предпочтения определяются различными факторами и не
совпадают в разных частях обширного ареала.
Однако каждый случай такого рода заслуживает внимания экологов и систематиков. Тем более,
что это не единичный факт. Также трудно понять ксерофильный характер Sphaeridia lutrensis в
Европе (Bretfeld, 1999),поскольку этот вид распространен в таймырской тундре и явно
предпочитает гидроморфные места обитания.
Не меньший интерес представляет разница в биотопических предпочтениях, сложившаяся у
некоторых видов весенних хвостов в различных секторах Арктического региона. Например,
Hypogastrura concolor прочно ассоциируется в таймырских тундрах с биогенными местами
обитания (колониями леммингов, местами кормления птиц, лугами в местах, где были
расставлены лисьи ловушки для песцов и т. д.). В то же время это один из наиболее политопных
видов в высоких широтах Канадского Арктического архипелага ((Addison,
1977, 1980; Babenko, 1993; Fjellberg, 1994). Возможное объяснение таких фактов (родственные
виды, отсутствие близкородственной формы H. tullbergi в канадских тундрах) нуждается в
подтверждении специальными исследованиями.
Частный случай представлен некоторыми полигональными видами, такими как Parisotoma
notabilis, Folsomia quadrioculata и др., которые проявляют повышенную экологическую
пластичность и, как правило, трудно предсказуемый характер биотопического распределения в
определенной местности. К этой группе относится лишь несколько видов весенних хвостов, но
именно эти виды часто доминируют в очень разных сообществах многих зон, что сильно
затрудняет определение природных тенденций.
Изменения относительного обилия биотопических групп коллемболанов с юга на север влажного
пояса довольно естественны (рис. 4).
Следует также отметить, что сравнение спектров групп биотопическое ногохвосток из еловошироколиственные леса, рассчитывается по данным Кузнецова (2002), 3 не является
оправданным (в первом случае мы имеем дело с более или менее полной региональной фауны, а
во-вторых, с местной фауны); таким образом, выявленные тенденции можно оценить как только
предварительными.
Тем не менее, значительно меньшая доля зональных видов в ландшафтах тундры совершенно
очевидна. Изменения абсолютного числа таких видов вдоль широтного разреза также являются
показательными (таблица 3), что соответствует к тенденции, характерной для всех наземных
животных: снижение роли специализированных обитателей зональных сообществ в природных
зонах с сильно пессимистичными условиями окружающей среды (Чернов, 1975). Большая доля
видов, связанных с самыми теплыми местообитаниями зоны тундры, также является
естественной, что особенно заметно в ее центральной подзоне с сильно дифференцированными
условиями окружающей среды в разных частях ландшафтного профиля (Чернов, 1978). Напротив,
в почвах лесостепных ландшафтов, характеризующихся оптимальными гидротермическими
условиями, не было обнаружено характерных интразональных видов весенних хвостов
(Алейникова и Мартынова, 1966; Таращук, 1993).
Спектр биотопических групп полярных пустынь довольно оригинален, характеризуясь не только
низким разнообразием зональных видов, но и сильно уменьшенным количеством чисто
влаголюбивых видов на фоне отчетливо доминирующей “теплолюбивой” группы. Это
парадоксально для ландшафтов, в которых “происходит нечто вроде инверсии водных сообществ
на сушу...” (Чернов и др., 1979, с. 39), а интразональные растительные сообщества практически
отсутствуют (Чернов и Матвеева, 1979). На самом деле этот “удивительный” спектр биотопических
групп вполне естественен.
В полярных пустынях Северной Земли основное ядро “теплолюбивой” группы образуют не
скудные “южные” группы, а ряд типичных влаголюбивых видов севера тундровой зоны, чья
теплолюбивость в полярных пустынях объяснима.
Острая нехватка тепла, а не влаги, является ключевым ограничивающим фактором в
евроазиатском секторе Арктического региона. В этих условиях малейшая разница в
теплоснабжении очень важна для почвенных животных. Увеличение численности многих
влаголюбивых видов в самых теплых азональных местообитаниях также является отражением
этого факта.
Подводя итог, можно констатировать, что изменчивость биотопических предпочтений является
наиболее специфической особенностью этой экологической характеристики видов яровых хвостов
Таймыра. В результате наблюдаются сильные различия в ландшафтном распределении видов в
разных районах. Другими словами, сильные изменения биотопических предпочтений с юга на
север зоны тундры характерны для весенних хвостов более высоких широт. В большинстве
случаев они довольно естественны и соответствуют правилу “смены мест обитания”.
Этот механизм сглаживания условий окружающей среды и преодоления климатических границ
(Чернов, 1975) уже был описан для весенних хвостов лесного пояса (Чернова и Кузнецова, 1988;
Кузнецова, 2003). Однако это явление значительно сильнее проявляется в весенних хвостах более
высоких широт. В лесном поясе естественные изменения “индекса предпочтения” наблюдались
только для мезофильных видов (Кузнецова, 2003), тогда как на Таймыре демонстративные
примеры “смены местообитаний” можно найти среди представителей всех биотических групп.
В то же время довольно распространена строгая ассоциация целого ряда типичных влаголюбивых
видов лесного пояса с наиболее сухими и теплыми растительными ассоциациями тундры. Явное
проявление феномена “смены местообитаний” весенними хвостами тундровой зоны, очевидно,
связано с резкой широтной дифференциацией субарктической среды с ее сильно развитым
монофакторным характером. Тепло является ведущим фактором, определяющим основные
особенности арктических экосистем (Чернов, 1978, 1989; Чернов и Пенев, 1993), включая
пространственное распределение видов.
“Смена местообитаний” широко распространена в весенних хвостах более высоких широт, что
указывает на наличие определенного уровня стенобионтных способностей, что заставляет вид
выбирать более благоприятные условия окружающей среды в регионе. На первый взгляд, это
явление противоречит хорошо документированной тенденции растений и животных к
увеличению политических способностей с юга на север зоны тундры (Чернов и др., 1979; Ананьева
и др., 1987; Бабенко и Булавинцев, 1997) и “супердоминированию” немногих характерных видов
(Чернов, 1985, 1995; Чернов и Матвеева, 1997).
На самом деле, хотя эти характеристики биотопического распределения взаимозависимы, они не
идентичны. В ландшафтах более высоких широт высокий уровень политопической способности
действительно характерен для характерных видов весенних хвостов. Это связано с более слабым
контрастом между условиями окружающей среды в зональных и интразональных
местообитаниях, с одной стороны, и с сильным обеднением фауны, с другой. Однако для
коллембол всех природных зон характерно только предпочтение, но не тесная связь с
определенными местами обитания. Повышенный уровень политопической способности видов в
Арктическом регионе не препятствует естественным количественным изменениям их
биотопических предпочтений вдоль широтного градиента.
Будаева Л.И., 1993. Особенности верхнеподстилочно го комплекса ногохвосток (Collembola) в
степях Хакассии // Зоол. журн. Т. 72. № 3. С. 45–52.