PRÁCTICAS DE ECOLOGÍA
Departamento de Ecología e Hidrología
Guion actualizado el 04/11/2017
PRÁCTICA 3
DEMOGRAFÍA Y MODELOS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL
1.- Introducción
La demografía estudia la estructura y características de las poblaciones. En la primera parte de la
práctica trabajaremos analizando tablas de vida y matrices de proyección, dos herramientas
fundamentales de la ecología de poblaciones. Contaremos para ello con varios ejemplos de tablas
y matrices publicados en diversos libros de texto, así como de varias funciones que nos permitirán
realizar los cálculos en R fácil y rápidamente. Los objetivos se centran, por tanto, en la
interpretación de los diferentes parámetros demográficos que se pueden obtener a partir del
análisis de las tablas y de las matrices, que adquieren gran relevancia para abordar el estudio de
las poblaciones.
En la segunda parte de la práctica analizaremos las características de diversos modelos de
crecimiento poblacional, considerando poblaciones denso-independientes, poblaciones
estructuradas en clases de edades o estadios, y poblaciones denso-dependientes (modelos
logísticos). Analizaremos también cómo influyen en la dinámica poblacional diferentes parámetros
que caracterizan la demografía de las poblaciones estructuradas (distribución estable de
edades/estadios y valor reproductivo).
2.- Objetivos
1. Interpretar el significado de las variables que componen una tabla de vida.
2. Estimar la tasa reproductiva neta, el tiempo generacional, la tasa intrínseca de incremento per
cápita y la tasa anual de crecimiento de la población.
3. Interpretar valores de esperanza de vida, valores reproductivos y curvas de supervivencia.
4. Interpretar las características de las matrices de proyección, y realizar análisis demográficos de
las mismas.
5. Interpretar los valores de una distribución estable y de la matriz fundamental.
6. Analizar la evolución temporal de poblaciones denso-independientes.
7. Analizar la evolución temporal de poblaciones estructuradas (denso-independientes).
8. Interpretar la influencia de la distribución de edades/estadios estable (DEE) y del valor
reproductivo en la dinámica de poblaciones estructuradas.
9. Analizar e interpretar las características generales de los modelos logísticos (crecimiento
denso-dependiente).
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3.- Desarrollo de la práctica
Iniciaremos R o RStudio. Si trabajamos con RStudio podemos descargar el archivo p3.R, en el que
se encuentran los comandos de la práctica:
http://www.um.es/docencia/emc/p3.R
En primer lugar cargaremos el archivo de datos y funciones desde el servidor:
load(url("http://www.um.es/docencia/emc/EcoPob.RData"))
Con la función ls(), o en el correspondiente panel de RStudio, podemos ver las funciones
contenidas en EcoPob.RData. Teclea Info() para más información.
(A) Interpretación y análisis de tablas de vida
Trabajaremos en primer lugar con el objeto sciurus, que es la tabla de vida de la ardilla gris
Sciurus carolinensis. Esta tabla (elaborada en el seminario 1 de la asignatura), contiene
información sobre el número de individuos nx de la cohorte (sciurus$n) que sobreviven al inicio
de la clase de edad x (sciurus$x) expresada en años y las siguientes variables: lx (probabilidad
de que un individuo sobreviva al inicio de la clase x: sciurus$l), sx (tasa de supervivencia
específica de cada clase: sciurus$s), dx (tasa de mortalidad: sciurus$d), y mx (tasa de
maternidad de las diferentes clases de edad: sciurus$m).
Empezaremos calculando la tasa reproductiva neta (R0), que es el promedio de
descendientes por individuo a lo largo de su vida, el tiempo generacional (T), que es la edad
promedio a la que un individuo tiene sus descendientes:
R0   lx mx ; T 
 xl
x
mx
R0
Los cálculos en R podemos realizarlos así:
R0 <- sum(sciurus$l * sciurus$m)
T <- sum(sciurus$x * sciurus$l * sciurus$m) / R0
R0; T
También podemos calcular la tasa intrínseca de incremento de la población (r) y la tasa anual de
crecimiento (   e r ). El valor exacto de r se obtiene con la ecuación de Euler-Lotka:
1   e  r x l x mx
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La solución a esta ecuación requiere un proceso de cálculo iterativo, incorporado en la función
Euler(), que aplicada sobre la tabla de vida proporciona, además de los parámetros
mencionados, el valor reproductivo ($vr), el valor reproductivo residual ($vrr) y la esperanza de
vida ($ev) de cada clase.
Euler(sciurus, plots=TRUE)
El argumento plots=TRUE proporciona las siguientes representaciones gráficas: pirámide de
edades, curva de supervivencia, variación de la tasa de mortalidad con la edad y variación del valor
reproductivo con la edad.
Ejercicio 1. Analiza la tabla de vida del elefante africano (elefante) con la función
Euler(), y compara los resultados con los obtenidos del análisis de la tabla de vida de la
población de ardilla.
(B) Análisis de matrices de proyección
Las matrices de proyección constituyen una alternativa al uso de tablas de vida en estudios
demográficos. Utilizaremos el objeto orca, que contiene la matriz de proyección de una
población de hembras de orca (Orcinus orca).
orca
Para realizar el análisis demográfico utilizaremos la función Matriz().
Matriz(orca, plots=TRUE)
Además de los parámetros demográficos que ya conocemos, esta función proporciona también la
distribución de edades estable (vector $w.DEE) y la matriz fundamental ($mat.fund), que
expresa el tiempo promedio de vida esperado que un individuo en la clase j (columnas) pasará
formando parte de la clase i (filas). La suma de los valores de cada columna de la matriz
fundamental da como resultado el vector de esperanza de vida.
Ejercicio 2. Sobre el análisis de la matriz de proyección de la población de orcas:
(a) Interpreta los valores de la matriz: elementos de supervivencia, cambio de fase y
fertilidad.
(b) ¿Cuántas hembras pare, por término medio, una orca hembra a lo largo de su vida?
(c) ¿A qué edad promedio tienen las orcas hembra sus descendientes hembra?
(d) ¿Cuántos años se espera que vivan, por término medio, las orcas recién nacidas?
(e) ¿Cuánto tiempo se espera, por término medio, que una orca recién nacida permanezca
en la etapa “juvenil” a lo largo de su vida? ¿Y una hembra madura como postreproductora?
[3]
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(C) Dinámica poblacional: la función Modelo()
La función Modelo() permite simular una amplia variedad de modelos de crecimiento
poblacional: denso-independientes, denso-dependientes, de poblaciones estructuradas y
estocásticos. Los parámetros que podemos proporcionar a la función son los siguientes:
Modelo(lambda,r,R,K,theta,tiempo,N0,mod,comp,mat,n0,mu,s2,Nx,sim,CDF)
Los primeros cinco (lambda, r, R, K y theta) son los parámetros de las ecuaciones discretas y
continuas de crecimiento exponencial (denso-independiente) y logístico (denso-dependiente);
tiempo permite fijar el horizonte temporal de proyección; N0 establece el tamaño inicial de la
población; mod específica el modelo logístico a utilizar ("case" –por defecto–, "ricker",
"theta", "begon" y "gompertz"); comp permite comparar los cinco modelos logísticos
(comp=TRUE); mat indica una matriz de proyección (población estructurada); n0 es el vector
inicial de edades/estadios de una población estructurada; mu es la tasa de crecimiento de un
modelo estocástico; s2 es la varianza de mu; Nx es el tamaño de población crítico (umbral de
cuasi-extinción en modelos estocásticos); sim es el número de simulaciones a realizar en un
modelo estocástico; y CDF especifica, para modelos estocásticos, la opción de visualizar
únicamente la función de distribución acumulada (que representa la probabilidad de extinción en
función del tiempo; CDF=TRUE).
(D) Crecimiento denso-independiente
Recordemos el modelo de crecimiento denso-independiente:
Nt 1   Nt  er Nt
Nt   t N 0  er t N 0
Considerando por ejemplo una λ = 1.05 y un tamaño de población inicial (N0) de 20 individuos:
Modelo(lambda=1.05, N0=20, tiempo=4)
La ecuación representa un modelo de crecimiento exponencial, que puede apreciarse mejor si
consideramos un horizonte temporal mayor; por ejemplo:
Modelo(lambda=1.05, N0=20, tiempo=25)
La función Modelo() proporciona los valores de los parámetros λ, r y R, independientemente de
cuál hayamos indicado. Comprueba que:
r  log e 
  1 R
[4]
R  er 1
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Ya sabemos, por otra parte, que si λ < 1, o r < 0, la población disminuirá con el tiempo. Por
ejemplo:
Modelo(r=-0.15, N0=200, tiempo=25)
(E) Modelos de crecimiento de poblaciones estructuradas
Utilizaremos en este apartado la matriz de proyección de la una población de correlimos
semipalmeado (Calidris pusilla) con tres clases de edades (y1: 1 año, y2: 2 años, y y3.: 3 o más
años).
correlimos
Matriz(correlimos)
La dinámica de la población puede simularse utilizando el modelo discreto:
nt 1  A nt
Para ello necesitaremos establecer un vector de tamaños (densidades) de población:
n0 <- c(23.5, 14.2, 7.3)
Con la función modelo podemos proyectar la evolución de la población de correlimos en el tiempo
y observar cómo se alcanza la distribución de edades estable:
Modelo(mat=correlimos, n0=n0, tiempo=10)
Finalmente analizaremos el significado del valor reproductivo residual ($vrr) con otro ejercicio,
para el que necesitaremos de nuevo la matriz de proyección de la orca (Orcinus orca), disponible
en el objeto orca. Simularemos cuatro proyecciones temporales a 100 años (opción por defecto
en la función Modelo), partiendo en cada caso de distintas poblaciones iniciales de 10 hembras,
todas ellos pertenecientes a la misma clase de edad:
Modelo(mat=orca,
Modelo(mat=orca,
Modelo(mat=orca,
Modelo(mat=orca,
n0=c(10,0,0,0),
n0=c(0,10,0,0),
n0=c(0,0,10,0),
n0=c(0,0,0,10),
tiempo=100)
tiempo=100)
tiempo=100)
tiempo=100)
Observa cómo cada proyección produce distintos resultados, lo cual es debido al distinto valor
reproductivo de cada clase. Así, los tamaños poblacionales totales finales (N100) son
proporcionales al valor reproductivo residual de cada clase que, como recordarás, es igual a 1 para
la primera clase de edad. En consecuencia, dividiendo dichos tamaños poblacionales por el
correspondiente al de la primera clase, obtenemos aproximadamente el vector vrr:
[5]
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c(140.1022, 147.0057, 220.6248, 1.381434) / 140.1022
Ejercicio 3. Analiza la dinámica de la población del ganso emperador (Chen canagica) cuya
matriz de proyección está disponible en el objeto ganso. Partiendo una población inicial
de 50 individuos de la clase de edad con mayor valor reproductivo:
(a) ¿Cuál será el tamaño total de la población al cabo de 10 años? Observa que la población
ha aumentado pese a que el valor de λ es menor que 1.
(b) ¿Cuál será el tamaño poblacional al cabo de 50 años, y cuántos tendrán 2 o más años?
(F) Modelos de crecimiento denso-dependiente
Los modelos logísticos requieren dos parámetros: la tasa de crecimiento (R o r) y la capacidad de
carga (K), que representa el máximo número de individuos de la población. La función Modelo()
permite comparar cino modelos diferentes de crecimiento logístico, que producen resultados
diferentes, aunque similares:
Modelo(R=0.3, K=50, N0=2, comp=TRUE)
Por defecto, la función considera theta=1, por lo que el modelo –logístico y el modelo de
Ricker son en este caso equivalentes. Valores de  menores que 1 reflejan una dinámica
poblacional con un mayor efecto de denso-dependencia:
Modelo(R=0.3, K=50, N0=2, comp=TRUE, theta=0.5)
Para examinar con mayor detalle las características del crecimiento denso-dependiente,
consideraremos el modelo logístico discreto "case", que es la opción por defecto en la función
Modelo():

 N 
N t 1  N t 1  R 1  t  
K 


Comprobemos que conforme aumentan los valores de R, esta ecuación produce oscilaciones
(ciclos de periodo 2, 4, 8, etc.). Finalmente, cuando R > 2.57 (o r > 2.692 para el modelo de Ricker)
se entra en un patrón no repetitivo conocido como caos.
Modelo(R=1.0,
Modelo(R=1.9,
Modelo(R=2.0,
Modelo(R=2.5,
Modelo(R=2.6,
K=100,
K=100,
K=100,
K=100,
K=100,
tiempo=100)
tiempo=100)
tiempo=100)
tiempo=100)
tiempo=100)
[6]
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4.- Evaluación
Realiza la prueba de evaluación de la práctica en el Aula Virtual (ejercicios 1, 2 y 3).
5.- Ejercicios adicionales
1. Analiza la tabla de vida del saltamontes Chorthippus brunneus (chorthippus) e interpreta
los valores de tiempo generacional y esperanza de vida.
2. Practica con las tablas de vida balano, gorila, phlox y tortuga.
3. Practica con la matriz owl.
4. Utilizando la matriz de proyección de la ballena franca del norte Eubalaena glacialis
(ballena), y partiendo de un vector inicial de población n0 = [10 20 10 5 0], responde a las
siguientes cuestiones: (a) ¿al cabo de cuántos años, aproximadamente, se estabiliza la
estructura de edades?; (b) suponiendo una población inicial de sólo 10 individuos de la clase de
edad con mayor valor reproductivo, ¿cuántas hembras inmaduras habrá en la población dentro
de 15 años?
5. Analiza la dinámica de la población del visón americano (Mustela vison) cuya matriz de
proyección está disponible en el objeto vison. Partiendo de la siguiente población inicial n0 =
(0, 4, 4, 0, 0), contesta las siguientes preguntas: (a) ¿Cuál será el tamaño total de la población al
cabo de 5 años? (b) ¿En cuántos años, aproximadamente, se estabiliza la estructura de edades?
(c) ¿Cuál es la clase de edad con mayor valor reproductivo?
6. Utiliza la función Modelo() para encontrar los valores de R que producen ciclos de periodo 2,
4 y 8 en el modelo discreto logístico (modelo "case"). [NOTA: Empieza con R = 2.40 y cambia
los valores utilizando dos decimales. El tiempo de proyección debe ser suficientemente largo
(por ejemplo 200 años) para que las oscilaciones se estabilicen.]
6.- Bibliografía de referencia




Begon, M.; Harper, J.L.; Townsend,C.R. 1988. Ecología. Omega, Barcelona.
Case, T.J. 2000. An Illustrated Guide to Theoretical Ecology. Oxford University Press, Oxford.
Caswell, H. 2001. Matrix Population Models. Sinauer, Sunderland MA.
Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 2006. Ecología con números. Lynx, Barcelona.
Descripción de las funciones y datos
Utiliza la función Info()en el archivo
Info("orca").
EcoPob.RData. Por ejemplo: Info(),
[7]
Info("Matriz") o
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Ejercicios prácticos complementarios
(1) Elaboración de matrices de proyección
A partir de una tabla de vida de edades se puede construir la matriz de proyección de Leslie. Para
el caso de censos post-reproductivos:
 s0 m1

 s0
 0

 0
 

 0

s1m2
s2 m3  s j 1m j
0
0

0
s1
0

0
0
s2

0




0
0

s j 1


0 
0 

0 
 
s j  0 
0
La función Mproy() permite elaborar la matriz de Leslie:
Mproy(sciurus) -> S
(2) Tablas de vida y matrices de proyección de censo pre-reproductivo
Las tablas de censo pre-reproductivo se caracterizan por la ausencia de la primera clase de edad.
Utilizando la función Pre() con la tabla de vida de la ardilla gris, obtendremos:
Pre(sciurus) -> sciurus_pre
Ahora podemos elaborar la correspondiente matriz de proyección, usando la función Mproy()
con el argumento pre=TRUE y proporcionando el valor de s0.
Mproy(sciurus_pre, pre=TRUE, s0=0.2528302) -> Spre
 s0 m1

 s1
 0

 0
 

 0

s0 m2
s0 m3  s0 m j 1
0
0

0
s2
0

0
0
s3

0




0
0

s j 1
s0 m j 

0 
0 

0 
 
s j 
Al analizar esta matriz comprobaremos cómo los resultados son los mismos que los obtenidos en
el análisis de la tabla de vida original, a excepción del valor reproductivo residual.
Matriz(Spre)
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Los resultados también son también iguales si utilizamos la función Euler sobre la tabla de vida
(con el argumento pre=T y proporcionando el valor de s0):
Euler(sciurus_pre, pre=TRUE, s0=0.2528302)
(3) El caso especial de la matriz de Dipsacus sylvestris
Analizaremos ahora la matriz del cardo Dipsacus sylvestris (cardo). Al utilizar la función
Matriz() observaremos diversas incoherencias en los resultados. Esto es debido a que esta
matriz presenta los elementos de reproducción (tasas de fertilidad) en la última columna. Al
tratarse de una matriz elaborada a partir de un censo pre-reproductivo, la clase de edad 0
(semillas de menos de un año) no aparece en el gráfico del ciclo de vida. Las semillas que germinan
entre un censo y el siguiente, dan lugar a rosetas de diferentes tamaños (clases 3, 4 y 5), por lo
que existen distintos tipos de “descendientes”. El argumento mult=TRUE permite que la función
Matriz() tenga en cuenta esta característica de fertilidad múltiple:
Matriz(cardo, mult=TRUE)
(4) Modelos estocásticos
Los modelos estocásticos incorporan variabilidad en las parámetros demográficos, por lo que, a
diferencia de los modelos anteriores (deterministas), la estimación del tamaño poblacional en el
futuro se basa en criterios probabilísticos. Una aplicación de gran interés de estos modelos es la
estimación de probabilidades de extinción, o más concretamente de cuasi-extinción (la
probabilidad de alcanzar un tamaño de población crítico Nx). La función Modelo() puede simular
modelos estocásticos, lo cual nos permitirá comprobar el efecto de la varianza en las
probabilidades de cuasi-extinción (aquí utilizamos µ en vez de r):
[9]
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Modelo(mu=0.05, s2=0.05, N0=40, Nx=10, tiempo=20)
Modelo(mu=0.05, s2=0.15, N0=40, Nx=10, tiempo=20)
Dado que el número de simulaciones por defecto es muy bajo (20), las probabilidades estimadas
son muy variables. Necesitaríamos un número de simulaciones mucho mayor para obtener una
estima más precisa (por ejemplo 10000):
Modelo(mu=0.05, s2=0.15, N0=40, Nx=10, tiempo=20, sim=10000)
Descripción de las funciones principales
• Euler
– Estimación de parámetros demográficos de una tabla de vida.
– Proporciona R0, tiempo generacional, r, λ, valor reproductivo, valor reproductivo residual y esperanza de vida.
– Opción para analizar tablas de vida de censo pre-reproductivo.
– Opción para dibujar gráficos: pirámide de edad, curva de supervivencia, tasa de mortalidad y valor
reproductivo.
• Mproy
– Crea una matriz de proyección a partir de una tabla de vida.
– Opción para tablas de censo pre-reproductivo y para truncación.
• Matriz
– Estimación de parámetros demográficos de una matriz de proyección.
– Proporciona R0, tiempo generacional, r, λ, estructura estable, valor reproductivo residual, matriz fundamental y
esperanza de vida.
– Opción para calcular las matrices de sensibilidad y elasticidad.
– Opción para matrices con fertilidades en la última columna.
– Opción para dibujar gráficos: distribución estable, valor reproductivo, mortalidad y esperanza de vida.
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