Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
2. De plantencel
1. Algemene beschrijving van de plantencel
prokaryoten:
Ø geen membraan rond hun celkern
à DNA ligt vrij in het cytoplasma.
DNA = grote cirkelvormige molecule, ligt in de regio nucleoïde.
Ø geen gespecialiseerde membraangebonden structuren (organellen)
Eukaryoten:
Ø chromosomen omringd door een dubbele membraan (kernmembraan)
Ø DNA is lineair gebonden aan speciale eiwitten (histonen).
Overzicht verschillen:
Cell grootte
prokaryoten
1-10 micrometer
kernmembraan
DNA
organellen
cytoskelet
afwezig
Circulair (nucleoïde)
afwezig
afwezig
Eukaryoten
5-100 micrometer
vele groter dan 100.
Aanwezig
Lineair (in kern)
aanwezig
aanwezig
Organellen: soorten prokaryoten die eukaryoten zijn binnengedrongen
à evolutie (endosymbiontentheorie).
Plantencel = Cytoplasma (inc.Celorganellen) + nucleus(kern) +
celwand.
Cytoplasma – celorganellen = cytosol
Alle levende onderdelen = protoplast
Celwand en intercellulairen = apoplast
Celwand
Midden lamellen
Primaire celwand
Secundaire celwand
Plasmodesmata
Protoplast
celkern
kernmembraan
Kernplasma
Chromatine
Nucleolus
cytoplasma
Plasmamembraan
cytosol
Organellen omgeven door 2 membranen:
Ø Plastiden (vb choroplast)
Ø Mitochondriën
Organellen omgeven door 1 membraan:
Ø Peroxisomen
Ø Vacuoles
(membraan = tonoplast)
H2: De plantencel
1
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
Endomembraan systeem:
Ø Endoplasmatisch reticulum
Ø Golgi apparaat
Ø Vesikel (blaasje)
Cytoskelet:
Ø Microtubuli
Ø Actine filamenten
Ribosomen
Olie-lichaampjes
2. Plastiden
Organellen met diverse functies: omgeven door een dubbel membraan!
(enkel terug gevonden in planten en algen).
Betrokken bij belangrijke synthese- en metabolische processen.
Vetzuren: ontstaan enkel in plastiden.
Reductie van nitraat en sulfaat: in plastiden.
Semi-autonome organellen met een eigen DNA en ribosomen.
à endosymbiontentheorie: plastiden stammen af van bacteriën die op
een bepaald moment gedurende de evolutie van planten, de cel zijn
binnengedrongen en daar verder leven in symbiose met de plant.
Plastiden zijn in staat tubulaire extensies te vormen
= stromules
à stromules associëren zich via actine-elementen met het microskelet
van de cel en met andere organellen zoals mitochondrië en kern.
à mogelijk maken van uitwisseling van genetisch materiaal en vlotter
maken van bepaalde fysiologische processen waarbij beide organellen
intens moeten samenwerken.
Alle plastiden ontstaan uit propastiden.
Propastiden:
Ø Reeds aanwezig in jonge meristematische zones van planten.
Ø geen vaste vorm of afmetingen.
Ø wel omgeven door een dubbel membraan.
à binnenste membraan is zwak ontwikkeld
Ø Matrix: homogeen en fijne granulaire structuur.
Ø Minder ribosomen dan volwassen plastiden.
Ø Beperkt aantal DNA structuren aanwezig.
Ø Enkele platte lamellen reeds gevormd.
Ø (Soms fytoferrine vastgesteld (= stockageplaats voor ijzer)
vaak enkel in proplastiden die later verder evolueren tot
stockageorganellen)
celdifferentiatie: evolueren van proplastiden naar bepaald
plastidentype
H2: De plantencel
2
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
plastiden zijn flexibel => kunnen makkeklijk differentiëren,
dedifferentiëren en redifferentiëren
ð verschillende plastidentypes omgezet worden in elkaar.
ð Dit gaat gepaard met een wijziging in de interne
membraanstructuur.
Op basis van kleur onderverdelen van plastiden:
1) Kleurloze leucoplastiden en amyloplasten
2) Pigment bevattende chromoplasten en chloroplasten
2.2.1: CHLOROPLASTEN
Betrokken bij de fotosynthese.
Meestal ellipsvormig (hogere planten)
Wieren: grote verscheidenheid aan vormen.
Enkel in de groene plantendelen.
Aantal chloroplasten verschilt van celtype tot celtype.
Licht: basisvoorwaarde voor het volledig tot ontwikkeling komen van
de inwendige structuur van een chloroplast.
Ontwikkeling onderbroken door gebrek aan licht à ontstaan van
etioplasten. => bezitten geen chlorofyl maar zijn wel rijk aan geel
pigment(= protochlorofylliden)
Etioplasten: stockeren van membraanlipiden en membraaneiwitten.
Licht => verdere ontwikkeling van chlorofyl uit protochlorofylliden
à opgeslagen membraanlipiden ontwikkelen zich tot actieve thylacoïde
membraansystemen.
Licht: nodig voor het functioneren van chloroplasten
ð Lang donker: chloroplasten ontwikkelen zich weer om tot
protochlorofylliden.
H2: De plantencel
3
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
Chloroplasten kunnen zich ook omvormen tot chromoplasten
(vb. In bladeren van loofbomen in de herfst (herfstkleuren), fruit
op vruchtbomen rijpt)
ð Ook het omgekeerde is mogelijk
‘chromoplasten à chloroplasten’
vb. Sommige wortels: amyloplasten omgezet in chloropasten als
ze in aanraking komen met licht.
Buitenste membraan chloroplast:
• Vlak
• Niet-specifieke pore-eiwitten à transport van watermoleculen,
ionen en metabolieten naar intermembraanruimte.
Binennste membraan chloroplast:
> vlak na volledige ontwikkeling van thylacoïdestructuur
• Onder invloed van licht: vormen van complexe structuur
à thylacoïde membraanstructuur
à bevat instrumentarium om lichtreacties uit te voeren en
dus om het geadapteerde zonne-energie vast te leggen in
ATP en NADPH.
•
Tijdens de ontwikkeling van de chloroplast: binnenste membraan
vormt in de matrix (stroma) een aantal
volgens-de-lenterichting-liggende lamellen: primaire
thylacoïden. à door afsnoeren van membraanblaasjes.
> Hogere
Primaire
vorm van
Granum =
planten:tijdens ontwikkeling:
thylacoïden vormen tongachtige uitstulpingen onder de
schijfjes (secundaire thylacoïden = grana)
een secundaire thylacoïde = stapel thylakoïden
à thylacoïde netwerk:
> interne ruimte: thylacoïde lumen
à beschouwen als 1 contonuüm
à secundaire th. = uitstulping van
primaire th. (grana). Niet-gestapelde
primaire th.: verbinden de granazones met
elkaar
H2: De plantencel
4
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
> Jongere planten: granastructuur is afwezig.
Aantal thylacoïden:
- Hangt af van plantensoort
- Uitwendige condities
- Hoeveelheid licht: schaduwbladeren vormen meer (dikkere)
grana dan lichtbladeren
Er bestaan eiwitverbindingen tussen binnenste - en buitenste
membraan.
ð Eiwitten uit cytosol (gecodeerd in de kern) tot in stroma.
Lichtreacties van de fotosynthese:
Ter hoogte van de thylacoïdemembranen
2 fotosystemen: PSI en PSII
fotosystemen:
elektronentransportketen + fotosynthetische eenheden.
Fotosynthetische eenheden:
chlorofyl-antennemoleculen +
fotochemisch actief reactiecentrum.
Ø Chlorofyl-antennemoleculen = cluster van 200-300 chlorofylmoleculen
Ø Reactiecentrum: gespecialiseerd chlorofyl a molecule
Werking:
1) Antenne-moleculen absorberen het zonlicht en geven het door aan
het reactiecentrum. (Oriëntatie van antennemoleculen is zo dat
95-99% van de geabsorbeerde fotonen terecht komen in het
reactiecentrum.)
2) Reactiecentrum accumuleert de geabsorbeerde energie en geeft ze
door aan de electronentransportketen.
In thylacoïde-membranen komen 4 grote eiwitcomplexen voor:
PSI, PSII, ATP-asen(enzymen die APT produceren) en cytochroom b6f(verbinding tussen PSI en PSII).
Ø PSI en ATP-asen: overwegend op primaire thylacoïden en de
ovegang van de grana naar de primaire thylacoïden.
Ø PSII: vooral in de stapelzones van de grana.
H2: De plantencel
5
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
Actieve fotosynthetische pigmenten:
• Chlorofyl a en b à hoofdpigmenten.
o Absorberen vooral blauwe licht en rode licht.
à chlorofyl reflecteerd dus groen licht (wij zien
bladeren als groen.)
§ Chlorofyl a: 75% van de totale chlorofylhoeveelheid
in bladeren van de meeste groene planten
§ Chlorofyl b: 25% chlorofylhoeveelheid. Heefst
slechts een licht afwijkend absorptiespectrum t.o.v.
a.
à b niet direct betrokken bij de fotosynthese,
geeft slechts zijn energie door aan a.
è uitbreiden van bruikbare golflengten voor de
fotosynthese.
ð Er kunnen in planten verschillende vormen van chlorofyl
voorkomen, als uitbreiding van het lichtabsorptiespectrum.
•
Carotenoïden (en xanthofyllen, vorm van carotenoïden)
à nevenpigmenten
o Absorbeert enkel blauw licht.
(zie chromoplasten)
Chloroplasten verplaatsen zich voordurend in de cel m.b.h.
actinefilamenten.
Ø Veel licht op plant: chloroplasten liggen aan celwanden die
loodrecht staan op bladoppervlak.
Ø Weinig licht op plant: chloroplasten liggen aan celwanden die
parrallel liggen met bladoppervlak.
H2: De plantencel
6
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
Chlorofyl absorbeerd mee rood licht.
è licht dat bij de vegetatie onder de planten komt is anders in
samenstelling.
Rood licht wordt opgenomen, diep rood licht word niet zoveel
geabsorbeerd à komt door bladerdek heen
ð Bepaald mee de kieming, kiemrust en groei van planten.
H2: De plantencel
7
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
2.2.2 CHROMOPLASTEN
= plastiden die een te hoge concentratie aan carotenoïden bevatten
(i.p.v. chlorofyl).:
-
Zorgen voor kleur in de meeste vruchten, bloemen en wortels:
cartenoïden hebben een gele tot rode kleur.
Kunnen direct ontstaan uit proplastiden en chloroplasten
Binnen chromoplasten: membraansysteem zonder grana structuur
ð Pigmenten zijn membraangebonden maar kunnen ook voorkomen
onder de vorm van druppels (plastoglobuli) of kristallen.
Rijpen van vruchten: chloroplasten vormt grote hoeveelheid
pigment.
à activeren van caroteen-producerende enzymen + wijziging van
de thylacoïde structuur
à chloroplasten evolueren naar chromoplast.
2.2.3 AMYLOPASTEN & LEUCOPLASTEN (kleurloze plastiden)
leucoplasten: plastiden gevuld met ongekleurde substanties.
- Eenvoudig binnenste membraan
- Klein aantal ribosomen
- Kleine plastoglubuli (vetdruppeltjes in het stroma)
è Kunnen oliën produceren
Belangrijkste leucoplast = amylopast.
Amyloplasten: plastiden vol zetmeel
- Kleurloos
- Bouw ongeveer hetzelfde als proplastiden
- Functie: stockageorgaan
à amyloplasten typerend voor voorraadweefsel van de plant.
-
Bezit enzymen die polymerisatie van glucose-moleculen tot
zetmeel mogelijk maken.
Zetmeel stockagge > zetmeelkorrels > korrels vullen gehele
ruimte van amyloplast.
Amyloplasten kunnen differentiëren naar chloroplasten
à chloroplasten naar amyloplasten (na afbraak van thylacoïde
structuur).
H2: De plantencel
8
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
3. VACUOLE
Einde embyonale fase: wateropname à vormen van meerdere kleine
vacuolen.
Kleine verspreide vacuolen in meristematische cellen: versmelten tot
1 grote centrale vacuole in volwassen cellen.
Vacuole neemt 80-90% van het celvolume in.
à evolutief is de vacuole belangrijk: ze lieten de planten toe een
relatief grote celeenheden te produceren zonder de cytoplasmatische
kost te hoog te laten op lopen.
Vecuole is omgeven door het vacuolemembraan = tonoplast.
Tonoplast: semi-permeabel
è vacuole is actieve osmotische eenheid.
ð Hoge osmotische waarde van vacuoolvocht is nodig voor
voldoende water aan te trekken, om:
1) Kruidachtigen via turgordruk typerend fenotype geven.
2) Celstrekking toe te laten bij jonge cellen.
(enkel uitgerust met rekbare primaire celwand).
Tonoplast is een complexe membraanstructuur => de fysiologische en
morfologische rol van vacuolen in plantencellen.
Turgordruk hooghouden a.d.h.v. import van osmotisch actieve
componenten(K+,Na+,..), organische zuren en suikers.
Deze import wordt geregeld door een elektrochemische gradiënt
(gecreëerd door protonenpompen).
Tonoplast bezit aquaporines (eiwitten doorheen tonoplast die
selectief water doorheen het membraan leiden).
Vacuole-inhoud: kleurloos en waterachtig.
Kunnen diversiteit aan verbindingen stockeren.
Binnen celvocht kunnen kristallen voorkomen.
Vacuole = multifunctioneel
1) Stockage: verzamelplaats voor verbindingen. Deze kunnen
teruggepompt worden in het cytoplasma en gebruikt in
metabolische processen.
In zaden: veel reserve-eiwitten in vacuolen (protein bodies).
Tijdens kiemen: eiwitten > aminozuren à cytosol
In cytosol à vormen van eiwitten nodig voor groei.
In fruit: vaculen bezitten geur- en smaakstoffen.
2) Afbraak en recyclage: enzymen breken versleten celstructuren af
tot elementaire verbindingen die terug in het celmetabolisme
terecht kunnen komen.
3) pH en ionische homeostasis: reservoir van protonen en ionen à
pH en ionen concentratie in cytosol optimaal houden voor
metabolische processen.
4) Verdediging: stockage van toxische secundaire metabolieten.
Tegen herbivoren en micro-organismen.
5) Stockage fytotoxische componenten: toxische componenten (slecht
voor de plant) worden opgeslagen en geneutraliseerd.
6) Pigmentatie: pigmenten opslaan vb. Kleuren van kroonblaadjes.
H2: De plantencel
9
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
4. DE CELWAND
Plantencellen: omgeven door een stevige, stijve celwand.
ð Vorm en grootte van de cel worden sterk bepaald door de
celwand.
ð Snelheid en richting van celgroei bepaald door celwand; à
beïnvloeding van de ontwikkeling en morfologie van planten.
ð Bijdragen tot functionele specialisatie:
o Maximale ruimte voor gasuitwisseling (minimaal contact
tussen de cellen).
o Lichtreflecties, attractie van insecten.
o Goed watertransport mogelijk.
o Vertakken van trichomen (haartjes) > bewapening tegen
uitdroging en herbivoren = bescherming
Celwand = dynamisch d.w.z. gedurende de ontwikkeling van de cel
veranderd de vorm, dikte en samenstelling. (Ook tijdens de afrijping
van vruchten.) Primair à secundair
Primaire celwand:
Ø Ontstaat op het einde van de celdeling (cytokinese)
à neemt snel toe in oppervlakte (snelle groei van de cel).
Ø Wordt aangemaakt door de protoplast
Ø Middenlamel: binding primaire celwanden van 2 buurcellen
è plantencellen kunnen niet migreren
Als cel volgroeit is: tijdens differentiatie bij de meeste
celtypes –> aanleg van een secundaire celwand.
Economisch belang: hout, vezels, voedsel, humus, …
Opbouw: polymeren van suikers (voornaamste bestanddeel).
ð 11 soorten monosachariden als bouwsteen in de suikerpolymeren.
In een polymeer:
- glucose à glucaan
- xylose à xylaan
- (glucose)n + xylose à xyloglucaan
H2: De plantencel
10
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
2.4.1 MACROMOLECULEN VAN DE CELWAND
1. CELLULOSE
> Belangrijkste component van celwanden een meest voorkomende
bipolymeer op aarde.
> Drooggewicht: 30% massa primaire celwand ; 90% massa secundaire
celwand.
> Cellulose komt voor in de vorm van microfibrillen.
> Microfibril: opgebouwd uit meerdere cellulose-strengen = (1
à 4) 𝛽 - D – glucaan
> Iedere cellulose-streng kan opgebouwd zijn uit duizenden
glucosemoleculen.
> H- bruggen tussen OH-groepen in de glucose-moleculen
=> binding tussen cellulose-strengen => microfibrillen
> synthese van cellulose: in plasmamembranen door tussenkomst van
cellulose synthetase
2. CALLOSE
> Opgebouwd uit (1à3) 𝛽 - D – glucaan
> aangemaakt door specifieke celtypes vb. Pollekiembuis, celplaten
(bij delende cellen), zeefplaten floëemvaten.
3. HEMICELLULOSEN
> heterogene groep van polysachariden met vertakte structuur (ó
cellulose is lineair)
> voornamelijk uit (1 à 4) 𝛽 - D – glucose
> dominante hemicellulose in plantencelwand: xyloglucaan
> primaire celwand: xyloglucaan (XyGs) en glucuronoarabinoxylaan
(GAXs)
XyGs vooral primaire celwand (dicotylen)
GAXs vooral primaire celwand (commeliniden)
> secundaire celwand (dicotylen): voornamelijk xylaan & glucomannaan
> secundaire celwand (gymnospermen): voornamelijk glucomannaan
> grassen (monocotylen): GAXs + gemengde (1à3),(1à4) 𝛽 - D –
glucaan-ketens.
4. PECTINEN
> belangrijkste component in primaire celwanden
> heterogene, vertakt en sterk gehydrateerde polysachariden; rijk
aan galacturonzuur.
> waterige gels
> gelachtige fase waarin netwerk van cellulose en hemicellulose
ligt; gel dient als vulstof zodat het netwerk niet ineenklapt.
> multifunctioneel:
> graad van porositeit van celwand
> pH en ionenbalans in celwand
> adhesie tussen 2 buurcellen via middenlamella
> signaalfunctie: waarschuwen van planten voor symbiotische en
pathogene organismen.
> bindingsplaats voor enzymen
H2: De plantencel
11
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
5. EIWITTEN
6. AROMATISCHE VERBINDINGEN
> primaire celwand (aromatische binding komt niet vaak voor): wel vb
coumarine in grassen
> secundaire celwand: lignine
lignine: complexe, erg vertakte aromatische (fenolische)
verbinding.
o Hout angiospermen: 25-35% lignine
o Coniferen: 30%
§ Lignine in grassen: tot 30% p-coumarylalcoholen
§ Lignine dicotylen:
coniferyl-, sinapyl-, p-coumarylalcoholen (beuk:
100:70:7)
o Beschermende functie: lignine is onverteerbaar; door hun
binding op celluloise en eiwitten in celwanden zijn deze
ook minder verteerbaar.
è als ligine gehalte stijgt à verteerbaarheid daalt
è oudere weefsels hebben hoger lignine gehalte à minder
verteerbaar.
H2: De plantencel
12
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
2.4.2. ARCHITECTUUR VAN DE CELWAND
1.PRIMAIRE CELWAND
à komt voor bij groeiende (jonge) cellen:
opbouw: 3 verschillende lagen:
1) Cellulose (25%) en hemicellulose (25%)(basisnetwerk)
2) Pectineachtige (35%) polysachariden
3) Structurele eiwitten (1-8%) (met aromatische verbindingen)
è grote verschillen mogelijk:
grascoleoptielen:
25% cellulose en 60-70% hemicellulose met maar 10% pectinen.
Endospermweefsel granen: 80-85% hemicellulose
= reservestof voor het embryo
Matrix van primaire celwand voornamelijk uit water:
o Bijzondere rol: polymeren in juiste configuratie, passage
van ionen en signaalmoleculen
è watergehalte van de celwand bepaald in belangrijke
mate de flexibiliteit van de wand.
Minder water = stijf en minder rekbaar
o
Suberine (kurkstof) kan afgezet worden in de P. Celwand.
Dit maakt de cel ondoorlaatbaar. Suberine is de
belangrijkste component in de celwanden van kurkcellen:
à deze cellen vormen de buitenste laag (het felleem) van
de periderm op de stengels en wortels van houtige planten
Suikers = belangrijkste bestanddeel van de primaire celwand
Oriëntatie: cellulose-microfibrillen bepalen de richting van de
celexpantie.
Nieuw gevormde cellen in meristemen: bolvormig
Echter: de meeste celllen zijn cilindervormig: het afzetten van de
nieuwe cellulosevezels gebeurt in 1 richting. Cellulosefibrillen
liggen boven elkaar gestapeld, evenwijdig. => horizontale expansie
moeilijk; verticaal gaat wel (nog kris kras door elkaar) =>
cilindervormige cellen.
H2: De plantencel
13
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
2.SECUNDAIRE CELWAND
> niet meer groeiende cellen, gespecialiseerde cellen.
> dikker dan de primaire celwand:
secundaire celwand heeft tot 100-en lagen microfibrillen. Deze
microfibrillen lopen parallel.
> secundaire celwand wordt laaggewijs afgezet: S1, S2 en S3.
à afzetting aan de binnenzijde van de primaire celwand.
à afzetting gebeurt pas als de cel zijn definitieve volume
heeft aangekomen (stoppen van de groei)
> hoger cellulose gehalte en ze bevatten lignine; lignine sterk
gebonden aan cellulose: secundaire celwand in sterker
H2: De plantencel
14
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
> niet alle celwandverdikkingen zijn secundair: soms extra lagen
primaire celwand (vb. Sluitcellen huidmondjes, epidermale cellen,
floeëmvaten) (ó xyleemvaten hebben dikke secundaire celwanden)
> Cellen met uitgebreide secundaire celwand: sterven af en krijgen
transport- of steunfunctie
2.4.3 VORMING VAN DE CELWAND
VORMING MIDDENLAMEL
Thelofase (= laatste fase) van de celdeling: vorming van de
middenlamel. In het scheidingsvlak ontstaat de fragmoplast.
Bevat microtubuli, ER- en membraanblaasjes.
ð De middenlamel houdt de 2 naburige cellen bij elkaar.
VORMING PRIMAIRE CELWAND OP DE MIDDENLAMEL
Syntheseplaats cellulose (en vorming van de microfibrillen):
plasmamembraan, ter hoogte van rozetten (=eiwitten volledig doorheen
het plasmamebraan); deze bevatten cellulose synthase, eiwitten die
cellulose synthetiseren.
Rozetten kunnen vrij kriskras doorheen het plasmamebraan bewegen en
zetten zo de eerste laag cellulose af.
ð Wordt afgezet aan de buitenzijde van het plasmamembraan.
Andere celwandbestanden worden afgezet door het golgi-apparaat
(koolhydraten of suikerfabiek van de cel):
Aangemaakte stoffen komen via blaasjes aan de buitenkant van het
plasmamembraan terecht
Afzetten van de primaire celwand gebeurt tegen de middenlamel op
door de protoplasten.
VORMING VAN DE SECUNDAIRE CELWAND
Door overgangslamel wordt secundaire wand gebonden op de primaire
wand.
Afzetten van veel cellulose en lignine.
H2: De plantencel
15
Prof. De Frenne
Toegepaste Plantkunde
2020-2021
2.4.4 STIPPELS
stippels = plaats waar geen celwand is afgezet.
2 soorten:
-stippels (recht kanaal)
-hofstippels (niet overal even breed) met af en toe een Torus
(gymnospermen)
Doorheen de stippels lopen plasmodesmata = uitlopers van het ER.
In plasmodesmata: dun buisje van ER (desmotubulus).
è cytoplasma’s van naburige cellen met elkaar in verbinding.
è Symplast: cytoplasma vormt een continuüm over de cellen heen.
(à symplastisch transport)
ó apoplast: continuüm van celwanden en intercellulaire ruimten
(à apoplastisch transport)
Doorheen stippel loopt een semi-permeabel membraan = margo.
Gymnospermen: margo is verdikt, men spreekt van de torus
à verdikkeing van stippel verstoppen/afdekken waardoor transport
door de stippel niet mogelijk is.
Afzetten van secundaire celwand op de primaire celwand:
stippelkanaaltje.
Stippels: kanaaltje is recht
Hofstippel: kanaaltje niet overal recht, stippelholte.
H2: De plantencel
16