玉米杂种优势遗传基础
与杂种优势利用的研究进展
-----竞雄玉米育种学校
李建生
中国农业大学国家玉米改良中心
一、玉米与玉米杂种优势利用的重要性
n玉米是我国第一大作物，总产占全国粮食
的36%，居粮食作物首位。
n我国动物性食品消费迅速增长，玉米作为
最大饲料作物，需求压力持续增长。
Single Crosses
b=118
O.P.Varieties
b=14.5
Double
Crosses
b=81.8
美国玉米平均产量1920 - 2006
180
Single Cross
Hybrids
单交种
160
140
Double Cross
Hybrids
双交种
蒲耳 / 英亩
120
100
80
60
40
Open
Pollinated
开发授粉品种
2004
b=1.52
b = 2.85
1970
b = -0.67
20
0
160
193
6
b = 1.17
194
7
1920 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
1920 – 2006年
我国玉米单产的提高与杂交种推广面积的相关比较
年代
1975
1980
1985
1995
2005
2010
2015
杂交种面积/种植面积
55%
70%
80%
90%
95%以上
95%以上
95%以上
单位面积产量
2.5 t/ha
3.1 t/ha
3.6 t/ha
4.9 t/ha
5.2 t/ha
5.4 t/ha
5.8 t/ha
Prof. Dr Li Jinxiong made a great contribution
为中国玉米育种做出杰出贡献的李竟雄教授
杂种优势（Heterosis）基本概念
玉米杂种优势及其利用
§ 两个自交系杂交
的F1某个性状明显
超过双亲的现象。
B73 B73/Mo17 Mo17/B73 Mo17
度量杂种优势的指标
§ 中亲优势
F1的值 - 双亲平均值
X 100 %
F1的值
§ 超亲优势
F1的值 - 高亲值
X 100 %
F1的值
n 绝对杂种优势
F1的值 -双亲平均值 = ∑ y2d.
杂种优势表现（Performance）与杂种优势
§ 杂种优势表现：杂交种（F1）本身的显现
§ 株高杂种优势表现的度量单位：M
§ 产量杂种优势表现的度量单位： kg/亩
§ 杂交种产量的中亲优势
（ F1的值-双亲平均值/F1的值 X 100%）
P1 = 240 kg, P2 = 220 kg, F1 = 600 kg
= (600-(240+220)/2)/600 X 100% = 61.66%
思考的问题
玉米育种家选择的是杂种优势还
是杂种优势表现？
n
n
n
n
平均亩产？还是%？
平均亩产产量
杂种优势表现，而不是杂种优势
利用杂种优势
二、杂种优势理论研究进展
§ 杂种优势的科学发现与研究
§ 杂种优势利用的基本理论假说
§ 杂种优势遗传学基础研究的进展
杂种优势的发现与系统研究
n
达尔文2009年”物种起源”描述包括植物的
杂种优势。达尔文最早观察到杂种优势现
象。
Dr. SHULL的科学试验1909年
§ 从一个OPV地方品种中选单株连续自
交，得到不同性状的自交系。
§ 将不同性状的自交系杂交组配成杂交
种恢复原有的优势
Dr. SHULL的结论
§ 玉米开放授粉品种是由许多复杂的
杂交种个体组成。
§ 自交导致衰退，产生自交系。
§ 玉米育种家需要维持最好的杂交种
组合。
Dr EAST 1910年完成了同样的研
究工作
杂种优势的理论假说
§ 显性假说 (Bruce 1910; Jones 1917)
§ 超显性假说 (Shull 1908; East 1936)
§ 上位性假说 (Powers 1944; Williams 1959)
§ 一百年来，杂种优势的理论问题没有圆
满解决。
§ 科学的发展，为这些假说提供了实际的
证据。
显性是杂种优势重要基础的遗传学证据
§ 强优势杂交种豫玉22（综3×87-1）构建的F2:3群
体和RIL群体，都在1.07bin上定位到一个影响株
高的QTL，命名为qPH1a。
Yan et al, China
Sci Bull 2003 ，
Tang et al,
Euphytica 2007
qPH1a在RIL 两年两点的定位结果
培育近等基因系技术路线——
分子标记辅助回交
轮回亲本
非轮回亲本
279
分子标记
辅助选择
高杆的QTL
X
88
F1
X
88
BC1 X
88
BC2
矮杆的遗传背景
分子标记回交转育株高近等基因
系卡通示意图
QTL
QTL
BC1 50%
供体亲本位点
受体亲本位点
BC3 99.5%
标记位点
近等基因系与原始亲本株高比较
qPh1/qPh1
RIL88
F1
QPh1/QPh1
RIL279
qPh1/qPh1
BC5F1
RIL279
QPh1/QPh1
RIL279
BC4F2：3家系株高及穗位表型分布图
株高
穗位高
灰色，白色和黑色分别代表杂合，RIL88纯合和RIL279纯合的基因型.
株高杂种优势比较
杂交组合
P1
P2
（cm） (cm)
F1
(cm)
中亲
值
(c
m
)
超中亲
优势值
（cm）
中亲
优势
(%)
超高亲
优势
(cm)
超高亲
优势
（%）
RIL279qPh1/qPh1
×
RIL279QPh1/QPh1
133
161
157
147
10
6.8
-4
-2.55
RIL88qPh1/qPh1
×
RIL279QPh1/QPh1
133
195
223
164
59
35.98
28
12.56
Zong3qPh1/qPh1×
87-1QPh1/QPh1
165
147
244
156
88
56.41
97
39.75
目标基因
RIL279-/RIL279+ qPh1/QPh1
RIL88/279
qPh1/QPh1
综3/87-1
qPh1/QPh1
背景纯合%
100
70
30
背景杂合%
0
30
70
超亲优势
6.8%
35.98%
56.41%
杂种优势超显性的分子生物学证据
§ 先锋公司Guo M研究小组的试验，2004，
§ 材料：先玉3394F1，亲本S1，NS1；先玉
3306F1，亲本S2，NS2；
§ 方法：dHPLC，等位基因特异的RT-PCR技术
正常条件，两个等位基
因分别表达，表达的量
超过任何单个的等位基
因。
在干旱处理条件下，来
自两个亲本等位基因对
逆境的反应不同，两个
亲本等位基因的功能的
差异对杂种优势有重要
作用
玉米杂交种”豫玉22”产量性状遗传基础研究
RIL1
X
RIL2
推导出F1基因型
根据F1和RIL1和RIL2
表型值计算杂种优势值
HL=F1-(RIL1+RIL2)/2
F1
根据杂种优势值和基因型值可以直接分析杂种优势
材料和方法
§ 利用一套包含441个杂交组合群体IF2群体
§ 2年2点12个重复的田间试验
§ 考察自交系和杂交种产量及相关性状
“永久F2”群体设计研究杂种优势位点
1.玉米产量及其相关性状的杂种优势位点检测
玉米产量及其三个相关性状的杂种优势位点13个
Traits ¶
Distance§
LOD*
h‡
R2
a£
h/a$
gy1a umc1071-bnlg1014
9.5
3.20
0.26
1.69
0.12
2.12
gy1b umc2149-umc1774
11.4
3.87
0.45
3.30
-0.01
-43.69
gy8 umc1360-umc1741
3.5
3.00
0.20
1.00
0.00
267.32
el2 umc1776-umc1185
8.2
3.20
0.27
0.87
0.04
7.70
el3 bnlg1523-bnlg1904
16.1
3.52
0.31
0.61
0.14
2.19
el4 phi072-umc1232
12.5
3.67
-0.33
1.28
0.04
-7.53
el5 umc1072-umc1792
16.9
4.34
0.50
1.98
0.07
6.67
el6 umc2006-bnlg1617
3.3
3.24
0.38
1.83
0.12
3.27
el7 bnlg1805-umc1888
3.3
5.27
0.29
0.82
-0.07
-4.10
el9 bnlg127-umc2119
20.9
4.53
0.43
1.63
-0.21
-2.03
RN
rn3 umc1773-bnlg1035
5.6
3.72
0.25
1.78
0.20
1.24
KW
kw1 umc1122-bnlg1556
10.3
5.16
1.01
1.83
-0.28
-3.66
kw7 umc1888-umc1710
10.4
3.78
0.94
1.72
0.08
11.63
GY
EL
HL
Flanking markers
2、玉米产量及其相关性状的上位性分析
玉米产量及其相关性状中亲优势值的上位性检测结果
Traits
Interaction pairs
AA
AD/DA
DD
Number of interaction types
GY
40
36
7
3
46
EL
44
38
15
2
55
RN
43
38
8
4
50
KW
59
47
26
10
85
KPR
31
27
10
2
39
ED
54
50
9
2
61
EW
28
28
10
4
42
注：AA，加性×加性互作；AD/DA，加性×显性或显性×加性
互作；DD，显性×显性互作（P<0.001，1000 permutation）
3、杂交种豫玉22号穗长杂种优势遗传基础分析
穗长遗传力高（82.12％ ）和中亲优势强（40.32%），与产量显著正相
关（r = 0.65** ），而且容易度量。基于标记位点的杂合性，单位点杂
合和DD互作可解释杂交种豫玉22穗长杂种优势的百分率：
(D＋DD)/F1=(1.85+1.90)/8.50×100％＝44.1%。
F1
MP 59%%
Heterosis 40.32%
D 21.76%
21.08cm
12.58cm
8.50cm
1.85cm
DD 22.35%
1.90cm
Residual 55.88%
4.75cm
？
4、 AD/DA(加显互作)在玉米杂交种中普遍存在
1）AD/DA互作在永久F2群体中对杂种优势具有重要作
用；
2）AD/DA互作的数目要高于DD互作的数目；
AD/DA互作在玉米杂种优势形成中也可能起重要作用
5、 A/A(加加互作)在玉米杂种优势利用中也
可能起重要作用
IF2 群体中亲优势值检测到的显著性上位互作
加加互作是玉米杂交种亲本自交系产量不断提高的遗传基础
先锋公司50年玉米单交种与亲本自交系产量比较
单交种
双亲平均
玉米单交种产量的提高与亲本自交系产量呈正相关
11/22和22/11互作在自交系中选育过程中的累加
Chr.A Chr.B
Chr.A Chr.B
Chr.A Chr.B
Chr.A
Chr.B
11
×
⊕
22
P1
P2
11/22
F1
Inbred lines
在AA互作类型中，11/22、22/11在IF2 群体中往往表现为最好基因型，双亲
纯合互补基因型的累加可能是玉米自交系产量不断增加的遗传基础。
8701 综3
1.00
umc1354
1.01
phi056
1.02
1.03
1.04
bnlg1429
8701 综 3
2.00
AD/DA
umc1403
bnlg1811
DD
2.01
2.02
phi402893
phi402893
phi96100
2354
bnlg1017
2.03
umc1776
2.04
phi083
2.05
umc1635
8701 综 3
3.00
phi403893
3.00
umc2101
3354
3.02
phi374118
3.03
bnlg1523
3.04
umc1504
3.05
phi053
3.06
bnlg197
3.07
umc1399
phi403893
8701 综 3
AA
4.00
bnlg372
4.01
phi213984
4454
4.02
phi404894
D
8701 综 3
5.00
bnlg372
umc1294
5.01
4.03
umc2039
5.02
phi505895
phi024
555
umc1587
4.04
umc1652
5.02-
phi113
4.05
umc1964
3
5.03
phi008
4.06
bnlg1621
5.04
umc1221
4.06
bnlg2291
5.05-
bnlg1237
4.07
bnlg1189
5.07
bnlg1306
4.08
phi046
4.08-
umc2286
5.07-
bnlg118
1.05
bnlg2086
1.06
umc1122
2.06
umc2372
1.07
bnlg257
2.07
bnlg1633
1.08
phi039
2.07
umc1633
3.07-
umc2275
1.10
umc1885
2.08
phi127
3.085
3.08
phi046
1.11
umc1553
2.09
bnlg1520
3.08-
umc2276
4.09
umc2139
5.08
umc1792
3.09
phi047
bnlg1530
4.10
umc1532
5.09-
umc1153
3.10
umc2048
4.11
bnlg2186
1.12
umc2100
Chromosome1
2.10
phi101049
Chromosome2
Chromosome3
Chromosome4
Chromosome5
豫玉22号111个SSR标记部分染色体的杂合和纯合位点
优良玉米杂交种杂合度的遗传规律
优良玉米杂交种分子标记平均杂合比例
约为70%，纯合为30%。优良杂交种的基因型
不是愈杂愈好。（中国农业科学，2004年 李建生通讯
作者）
21世纪初，我国推广面积最大的66个玉米杂交种标记分型结果
杂合和纯合位点对玉米杂种优势的作用
杂合位点：杂合位点,杂种优
势位点,互补作用,决定特殊配
杂合位点
合力
纯合位点：累计加性效应，决
纯合位点
定一般配合力,提高自交系产
量
杂种优势理论与杂种优势利用
§等位基因的杂合是重要基础，但是杂种优势的
§
§
表现涉及的特殊的位点（HL)，在全基因组水
平，并不是愈杂愈好，遗传差异与杂种优势没
有很高的相关性。
加性效应是杂种优势重要的遗传学基础，在自
交系选育过程中，加性效应的基因是可以累积
的。
上位性对杂种优势也起到重要作用，存在AA,
AD/DA和DD的互作。考虑到复杂性状的基因
网络，上位性对杂种优势可能有更重要意义。
杂种优势表现
杂种优势表现 = 杂种优势效应 + 非杂种优势效应
杂种优势效应 = 杂种优势位点的显性效应 + 双位点
水平的DD + 杂合位点的超显性效应
非杂种优势效应 = 单位点的加性 + 加加的互作
三、玉米杂种优势群和模式
§
§
§
§
杂种优势群和杂种优势模式的基本概念
美国的杂种优势群和杂种优势模式
我国的杂种优势群和杂种优势模式
玉米种质的遗传基础
基本概念
§ 一类已知基因型的玉米自交系与另一类
已知基因型自交系组配往往有很好的杂
种优势，而它们之间则杂种优势较弱，
这一类自交系统称为杂种优势群。
§ 具有高水平杂种优势的两个杂种优势群
统称杂种优势模式。
n
玉米杂种优势群及模式是选择的结果!
n
长期玉米育种经验的总结！
n
来源与实践，又指导实践！
n
见仁见智！不是绝对的!
杂种优势划群的意义
Significance of Heterotic Groups
§ 利用杂种优势模式组配玉米杂交种
combination of outstanding hybrids.
§ 针对杂种优势群改良玉米自交系
improvement of elite inbreds.
美国玉米杂交种遗传背景
其他 19%
瑞德 47%
蓝卡斯特 4%
黎明 4%
西北 马齿 5%
Linstrom 长穗 8%
米尼苏达13 13%
A Forrest Troyer, 2000
美国历史上重要的杂种优势群
§
§
§
§
§
瑞德BSSS
蓝卡斯特
Oh43
阿衣华马齿
OH07-Midland
Current heterotic groups being used by industry
RYD
LSC
Stiff Stalk Synth
C103, C123
B37 B73 B104
Oh07 Oh43 M017
UR SS Iodent
(UR) Groups
EU SA
Flints
F2
W153R,LH123
UR males
Alternatives:
Cross-over groups (e.g. Oh43/Iodent, B14/Iodent, Iodent/F2,W153R/Oh07, /Mo17)
B73/Mo17 and other specific derived crosses
GEM SS, GEM non-SS
美国玉米带历史上的重要玉米自交系
OH43 A619
B73 MO17 Leaming SSS NSSS NSSS
先锋和孟山都的杂种优势群
总数
母本群
父本群
先锋
10-14
3-5
7-9
孟山都
20
5-6 (1/3)
14-15 (2/3)
我国玉米杂种优势群与模式研究
中国农业大学，根据1999年农业部
农技推广中心公布的全国玉米杂交种
的种植面积，选用超过100万亩的71
个杂交种的88份亲本自交系为材料。
RAID 群
LANCAST 群
自330 群
唐四平头 群
温热I 群
在遗传距离为0.92时，将88份自交系划分为5个主要的玉米杂种优势
我国玉米杂种优势群及其模式
瑞德×温热 I
瑞德×自330
瑞德×唐四平头
自330×温热I
蓝卡×唐四平头
主要玉米杂种优势群及杂种优势模式
重要的启示
1、美国玉米带种质的地位和作用
§ 在五大主要类群中，有三类与美国玉米带杂种
优势群雷同，瑞德，B73；兰卡斯特，Mo17；
自330，Oh43。
§ 美国玉米带种质在我国玉米杂种优势利用中发
挥了重要作用。
某种意义上，中国杂交玉米育种的历
史，就是引进、吸收、消化美国玉米
种质的历史！
2、我国地方种质的地位和作用
§ 我国地方种质的玉米自交系被聚为一类，唐四
平头（Tang SPT），其中包括，黄早四系
统，以及南方地方种质材料。
§ 我国地方种质在玉米杂种优势利用中占有重要
的地位。
§ 需要加强对我国地方种质的研究，进一步发挥
我国地方种质的作用。
不同杂种优势群自交系玉米籽粒性状均值比较
年份
地点
杂种
优势群
粒长
粒宽
粒厚 百粒重 单粒体积 籽粒比重
（mm） （mm） （mm） （g） （cm3） （g/cm3)
兰卡斯特
8.515
8.254
5.381
24.515
0.195
1.256
瑞德
9.544
8.191
5.208
26.252
0.210
1.255
8.564
8.388
5.212
24.376
0.189
1.286
8.802
8.658
5.334
26.918
0.209
1.291
自330
9.068
8.041
5.340
24.267
0.192
1.262
兰卡斯特
9.186
8.544
4.456
23.359
0.188
1.248
瑞德
9.741
8.295
4.372
22.308
0.182
1.230
8.679
8.477
4.479
21.489
0.169
1.278
9.497
8.384
4.499
23.700
0.187
1.270
9.400
8.209
4.511
21.877
0.176
1.243
2007年
唐四平头
昌平
温热
2007年
唐四平头
海南
温热
自330
玉米自交系抗倒性评价
在每亩8893株的密度条件下，重点评价了59份国
内玉米自交系抗倒性，平均倒伏率为19.79%。
（3）温热亚热带玉米种质利用
§ 来源于美国杂交种的齐319、178，P138等被聚在
一起，并S37等含热带来源自交系同群。从分子
水平上证明：这些材料可能含有部分热带种质，
可能是苏湾材料。将这一类群定名为温热I群。
§ 国家玉米改良中心陈绍江课题组配合力测交试验
的结果支持这一结果。 178，P138等温热I群自
交系与苏湾群体配合力低。
§ 先锋育种家和高管的个人交流也支持这一结果。
先锋78599等含苏湾材料。
温热I群等的加入，在一定程度上拓宽了
我国的玉米种质的遗传基础，丰富遗传
变异性。
n 用含热带种质杂交种选二环系是利用热
带、亚热带种质的有效方法。
n 含有过多的不适应温带环境的亚热带种
质可能带来一个的风险。DK的经验：至
少回交两次，15%以下。
n
我国玉米杂种优势群的复杂性
§ 玉米产区生态环境的复杂性。
§ 长期利用优良玉米杂交种选育二环系，育种
材料的复杂性。
§ 在全国范围内，可能有5-6个主要的杂种优势
群。
§ 在不同的生态区可能有其特殊的有限的杂种
优势群。
黄淮区（汪黎明）：瑞德，黄早四，温热I群
西南区（番兴明）：苏湾系统，瑞德，非瑞德，
中国玉米带示意图
我国玉米带自东北到西南，纬度 45° 和 20°之间.
美国玉米带示意图
四、玉米育种的进展
§
§
§
§
美国玉米育种八十年简史
Duvick的试验总结
Troyer的成功的经验
玉米育种的挑战
美国玉米育种进展
§ 1920‘s开放授粉品种，瑞得黄马牙
§ 1930‘s自交系杂交种，双交种，单交种
§ 1940‘s多点，多点，重复试验，杂种优势群
§ 1950‘s农机，化肥，除草剂，杀虫剂
§ 1960‘s细胞质雄性不育利用
§ 1970‘s诱变，组织培养，单倍体
§ 1980‘s分子技术，同工酶，DNA指纹图谱
§ 1990‘s分子生物技术，转基因
§ 2000‘s IT 技术，精准农业
先锋Duvick等人的系列研究报道
§
§
§
§
1977年，1939-1971年不同年代杂交种
1984年，1934-1978年不同年代杂交种
1992年，1934-1989年不同年代杂交种
1997年，1934-1991年不同年代杂交种
§ 复制不同年代的先锋代表杂交种
§ 在不同密度条件下
§ 多年多点的田间试验
Grain Yield(t/ha)
12
10
10K Plants/ha
30K Plants/ha
74K Plants/ha
(10K)y=0.014x-24.7R2=0.33
(30K)y=0.038x-67.9R2=0.68
(74K)y=0.087x-164.3R2=0.93
1930
1950
8
6
4
2
0
1920
1940
1960
1970
1980
1990
2000
Year of Hybrid Introduction
FIG. 在高中低3种密度条件下(600; 2000; 4933株/亩)，产量与不同年
代杂交种的回归分析. 五年数据平均(1996-2000)，3次重复/年
选择性状的改变与杂交种产量的相关分析
表. 不同年代玉米杂交种产量与性状的回归分析 (b) （1934 to 1996）a
性状
试验年代
密度(×1000ha)
b (per 10 years)
R2
开花吐丝间隔期
1996-2000
74
-11 GDUb
0.75
果穗/100株
1996-2000
74
+5 ears
0.81
子粒蛋白质%
1999
54
-48%
0.68
叶片角c
1996-2000
30,54,74
+1.3 score
0.73
持绿度d
1996-2000
30,54,74
+0.8 score
0.72
雄穗大小e
1996-2000
30,54,74
-0.87 score
0.88
子粒容重（ 1950自来）
1996-2000
30,54,74
+10 kg/m3
0.62
a 43个杂交种
和 3 OPCs (OPCs are designated as 1930).
growing degree units, Cd
c High scores indicate upright leaves c.
d High scores indicate resistance to premature death.
e High scores indicate large tassels.
b GDU,
美国不同年代玉米杂交种产量与密度的相关分析
美国玉米带产量与密度对应表
公斤/亩 吨/公顷 亩株数
400
500
600
700
6
7.5
9
10.5
2666
3330
4000
4533
公顷株数 年代
40,000
50,000
60,000
68,000
1978
1993
2003
----
考虑到持续发展和农业环境的现状，我国不同玉
米主产区的最佳密度是一个需要深入研究的课题。
玉米杂交种评比实验 at Ted Heaton, IL, 2005
公司牌子
产品
Pioneer
33P67
产量
Bu/a
253.24
产量
t/h
15.827
水分
%
22.6
DeKalb
DK674RR2
234.50
14.656
19.8
Pioneer
34A16
232.96
14.560
19.2
DeKalb
DKC65-79
230.58
14.411
22.4
Pioneer
33A87
229.38
14.336
22.0
密度: 32000 Seeds/A；80000/h；5333/亩；179-199g/穗
播种:4/17/2005, 收获:10/7/2005, 前茬:大豆, 传统耕作
商业化玉米育种的选择效果
杂交种产量与亲本自交系产量的关系
Duvick, 1999
两条线是否可以重合？往哪个方向重合？
中亲
优势
n玉米杂交种产量的增益与杂种优势效应没有相关性。
n玉米杂交种的实际产量与杂种优势效应呈显著相关。
表. 不同年代杂交种和亲本自交系产量相关分析
中亲优势= 单交种-双亲平均；杂种优势%=中亲优势/单交种（5）B=rate of grain for
yield category, in kg/ha/yr.
Exp. 1: Meghi,et.al. 1984，重新计算, 两个密度（ 31,500 and 58,800 plant/ha）
Exp.2: Duvick, 1984, 3种密度（ 30,000, 47,000, and 64,000 plants/ha）
Exp.3: Duvick未发表数据, 3种密度（30,000, 54,000 and 79,000 plants/ha）.
玉米育种的成功经验
§ 最好的种质资源，获得最好的结果
§ 精准的杂交组合的测试，鉴定最好的杂交种
§ 节省时间，快速鉴定杂交组合和自交系
A. Forrest Troyer, 1994
大型跨国公司玉米育种体系
• 将玉米育种计划分为五个部分
• 发现和鉴定优良基因/性状Discovery, gene/trait
identification
•
•
•
•
第一步, 概念证明proof concept
第二步, 产品早期开发early development
第三步, 产品中期开发advanced development
第四步, 产品预发放pre-launch
现代玉米种业研发技术路线图
常 规 技 术
科研院所
企业
中国玉米种业研发技术体系现状
产品上市
产品示范推广
高级产品测试
中级产品测试
初级产品培育
基础材料创制
种质资源
生 物 技 术
我国种业进入一个新的发展时期
公共研究
种子企业
美国种子工业 (Seed Industry)发展历史
公共育种主体
过渡期
1970
企业育种主体
1989
高度集中
1993
科企合作是加快现代种业体系
建设的重要举措！
科研
企业
科研单位和种子企业是挑战也是机遇！
美国种业技术的重要变化
• 高通量的分子标记
High throughput molecular marker
• 高通量的转基因鉴定
High throughput transgenic identify
• 高通量的单倍体选择
High throughput DH
孟山都的育种计划 2005
育种群体
2,000 ~ 5,000 (3-5千)
分离的自交系
200,000 ~ 500,000 (20-50万)
获得的自交系
10,000 ~ 30,000 (1-3万)
测交组合
200,000 ~ 500,000 (20-50万)
获得的杂交种
20,000 ~ 50,000 (2-5万)
育种地种植行数 100,000,000 ~ 200,000,000 (1-2亿)
比产的小区数
200,000,000 ~ 400,000,000 (2-4亿)
先锋公司分子育种计划
n高通量的分子标记技术.
n每天100-120万个分子标记的数据.
n覆盖玉米基因组的单核疳酸标记SNP.
n建立DNA序列数据库 ---- QTL的数据库.
n数量性状的关联分析.
分子育种的挑战
如何针对复杂农艺性状的有效选择？
p 植物育种家与分子生物学家的横沟。
p 合理有效的组织结构。
p 大规模的准确测定表型的体系。
p 低成本的稳定的分子标记。
p 高通量的分子标记技术。
商业化分子育种的主要成分
p 育种计划架构
breeding program structure
p 分子标记 molecular markers
p 基因型平台 genotyping platform
p 表现型信息 phenotypic information
p 信息技术系统 IT system
玉米育种计划组织构架
育种
技术
•标记实验室
•生物统计
•植物病理
•冬季育种圃
•性状整合
•育种方法学
培育
自交
系
•F1到测试
•技术优化
•育种方法学
商业
育种
•产品特性
•技术支持
•产品测试
•数据质量
产品
调度
产品
质量
复杂性状的选择
p特定群体的分子标记分析。
2002-2006年，孟山都分子标记数据增加40
倍，成本降低6倍。
p大规模的产量测试。
2002-2006年孟山都产量测试小区增加80%。
p基于标记特定设计的控制授粉方法。
p每年3-4代的标记辅助选择与控制授粉。
p逐步提高有利等位基因频率
分子标记轮回选择程序（MARS）
材料加代
指导授粉
组织样品
多个轮回/年
数据分析
DNA提取
样品整合
基因型专家
标记分析
PCR
玉米育种家
玉米高通量SNP芯片的应用
育种资源管理
杂种优势群的划分
QTL/基因定位与分离
分子标记辅助回交的背景选择
分子标记辅助轮回选择
Fig. PCA plot of four subpopulations in 527 lines
来自全球的527 个玉米自交系的遗传结构分析
玉米自交系 分类图(982)
CIMMYT (n =
691)
中国 (n = 221)
美国 (n = 66)
泰国 (n = 3)
秘鲁 (n = 1)
43%
U8112
(27.0%)
57%
X
29.4%
?
沈5003
(16.3%)
X
X
掖478
45.2%
X
丹340
X
郑58
重测序技术
赖锦盛 等, 2010, Nature
Genetics, 42:1027-30
25.4%
54.8%
SNP芯片技术
张人予等 TAG 2018,
131:1207–1221
丹 340
郑 58
478
丹 340
郑 58
478
丹 340
郑 58
478
丹 340
郑 58
478
丹 340
郑 58
478
丹 340
郑 58
478
丹 340
郑 58
478
丹 340
郑 58
478
100Mb
丹 340
郑 58
478
200Mb
丹 340
郑 58
478
U8112
沈5003
丹340
478_unknown
未知 X
丹340_unknown
300Mb
染色体9 染色体10
染色体7
染色体8
染色体6
染色体5
染色体3
染色体4
染色体2
染色体1
0Mb
玉米育种的挑战
n 环境挑战
– 全球气候变化引起的干旱
– 免耕引起的土壤虫害的加重
n 栽培实践
– 更加坚硬的茎秆和根系, 在提高种植密度和增
加的氮肥条件下，需要提高抗空杆和秃尖能力。
– 继续提高密度需要不断地增强耐旱性和耐荫蔽
性，以及其它抗逆性
Duvick, Smith and Cooper, 2004
影响玉米杂交种产量的因素
增产因素
%
减产因素
%
杂交种
58%
第二年的螟虫 -7%
氮肥
19%
根虫
-3%
杂草控制
23%
玉米螟危害
-5%
密植
21%
土壤流失
-8%
早播种
8%
干旱
-10%
条播代替穴种
8%
其他
-13%
秋耕
5%
宽行小株距
4%
----------------------------------------------------------------------------总数
146%
-46%
实际产量
100%
将来预测
§ 分子生物学和育种学新技术新工艺的运
用，将继续提高玉米产量。
§ DNA水平的准确信息会显著提高选择效
率，使玉米育种逐渐由艺术到科学设计。
§ 运用转基因可以减少病虫潜在的危害，增
加产量的稳定性
§ 公司之间在种质和技术领域的竞争变的更
加激烈。