FLORAÇÃO Marcos Buckeridge Fisiologia Vegetal BIB 133 IB USP J.D. Logan Processo de Floração • Por que produzir flores? • Evocação floral (modelo geral) • Fatores ambientais que levam à floração (fotoperiodismo, temperatura) • Fatores endógenos (hormônios, status energético) • Estrutura floral (processos endógenos) • Funcionamento em rede Processo de Floração • Por que produzir flores? • Evocação floral (modelo geral) • Fatores ambientais que levam à floração (fotoperiodismo, temperatura) • Fatores endógenos (hormônios, status energético) • Estrutura floral (processos endógenos) • Funcionamento em rede ATRAÇÃO FECUNDAÇÃO DISPERSÃO VANTAGENS DE PRODUZIR FLORES • Por serem sésseis, as plantas têm de usar elementos de seu entorno para fazer chegar o gameta móvel (pólen) ao imóvel (óvulo) • Para isto, têm que usar elementos abióticos ou bióticos • Os elementos abióticos podem ser o vento a água p.ex. • Os elementos bióticos podem ser animais como os insetos, pássaros, morcegos entre outros, mas para usar os animais é preciso atraí-los... ...e as plantas o fazem...com suas flores..... Processo de Floração • Por que produzir flores? • Evocação floral (modelo geral) • Fatores ambientais que levam à floração (fotoperiodismo, temperatura) • Fatores endógenos (hormônios, status energético) • Estrutura floral (processos endógenos) • Funcionamento em rede Emission Signal to the Emissors Signal to the Emissors (soil/atmosphere) (No Response) Reception No, STOP (switch off) Yes, GO (switch on) mRNAs mRNAs Change Development UPWARDS (cell fate; live, die or change) Change Phenology Change Development DOWNWARDS (cell fate; live, die or change) Change Phenology COMO A PLANTA REGULA A PRODUÇÃO DE FLORES? Regulação autônoma: independe de fatores ambientais. Resposta obrigatória ou qualitativa: exigência absoluta de características ambientais apropriadas. Resposta quantitativa ou facultativa: floração promovida por características ambientais, mas ocorre eventualmente na ausência delas. EVOCAÇÃO FLORAL Produção de Flores L A N SI D IN ÃO Ç U Competência Responde aos sinais apropriados Crescimento Vegetativo (Folhas) ÃO Ç IZA Expressão O meristema apical inicia a morfogênese s, nio s ? ô Determinação rm te Ho trien O programa genético Nu se torna irreverssível top Fo o er í do Ds MA Sinais que geram a EVOCAÇÃO FLORAL: • fatores externos fotoperíodo temperatura • fatores endógenos ritmos circadianos hormônios Processo de Floração • Por que produzir flores? • Evocação floral (modelo geral) • Fatores ambientais que levam à floração (fotoperiodismo, temperatura) • Fatores endógenos (hormônios, status energético) • Estrutura floral (processos endógenos) • Funcionamento em rede O fotoperíodo varia com a latitute 3o Manaus 15o Brasília 23o São Paulo 30o Porto Alegre 34o Buenos Aires Especies de días largos: el ejemplo de la yegua. En las zonas templadas, la mayoría de las razas equinas presentan variaciones estacionales de su reproducción, y su actividad sexual máxima tiene lugar de mayo a julio. La existencia de un período de anestro, cuya importancia es menor que en los pequeños rumiantes, se ha observado entre noviembre y abril o mayo en las yeguas que han parido durante la estación sexual anterior (Palmer y Driancourt, 1983). El macho también presenta ligeras variaciones estacionales de su actividad espermatogénica. El volumen del semen alcanza su nivel más elevado en primavera-verano (Magistrini et al., 1987). Las yeguas que son sometidas desde el final de noviembre a días largos, inician la ovulación dos meses y medio antes que las hembras que viven en un ambiente con iluminación natural. Más de 14,-5 horas de luz por día estimulan la actividad ovárica, y menos de 12 horas la inhiben (Palmer y Driancourt, 1981). En esta especie existe también una fase fotosensible, y la iluminación provoca una respuesta del tipo de día largo y, como consecuencia, la estimulación de la actividad ovulatoria (Palmer y Driancourt, 1981). Esta fase se sitúa diez horas después del crepúsculo (no está fijada por el alba como en los pequeños rumiantes). La melatonina de origen pineal transforma también la información fotoperiódica en una señal hormonal. Una larga duración de la secreción de melatonina es interpretada como un día corto, y provoca la inhibición de la actividad ovulatoria inducida por los días largos (Guillaume y Palmer, 1991, 1992). www.fao.org/docrep/v1650t/v1650T04.htm Mas...... Será que existe melatonina em plantas? Melatonin in Plants Melatonin is a ubiquitous, highly conserved molecule and acts as a chemical mediator of darkness and radical scavenger in phylogenetically very distant organisms. In mammals, melatonin is synthesized predominantly in the pineal gland and regulates circadian responses. Recent findings in our laboratory demonstrated the presence of melatonin and serotonin at relatively high levels in several medicinal plant species with anecdotal evidence of use in the treatment of neurological disorders including St. John's wort, feverfew and Huang-qin. Although no role for melatonin is currently understood for a plant species, several functions have been proposed on the basis of animal and bacterial mechanisms. Melatonin may be involved in plant morphogenesis and development, dark-regulated plant processes and adaptations of plants to seasonal and environmental changes. Publications Cao, J., S.J. Murch, R. O’Brien and P.K. Saxena. (2006). Rapid method for accurate analysis of melatonin, serotonin and auxin in plant samples using liquid chromatography–tandem mass spectrometry. J Chromatography A. 1134: 333–337. Murch, S.J. and P.K. Saxena. (2006). A melatonin-rich germplasm line of St John's wort (Hypericum perforatum L.). J. Pineal Research 41: 284–287. Murch, S.J. and P.K. Saxena (ed.). (2005). Journey of a Single Cell to a Whole Plant. Science Publishers Inc., Enfield, NH, USA. ISBN 1-57808-352-4 Murch, S.J. and P.K. Saxena. (2004). Role of indoleamines in regulation of morphogenesis in in vitro cultures of St. John's wort (Hypericum perforatum L.). Acta Horticulturae 629: XXVI International Horticultural Congress: The Future for Medicinal and Aromatic Plants. Murch, S.J. and P.K. Saxena. (2002). Mammalian Neurohormones: Potential significance in sexual and asexual reproduction of St. John's wort (Hypericum perforatum L.). Naturwissenschaften 89: 555-560. Murch, S.J. and P.K. Saxena. (2002). Melatonin: A potential regulator of plant growth and development. In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 38: 531-538. Murch, S.J., S. Krishna Raj and P.K. Saxena. (2000). Tryptophan is a precursor for melatonin and serotonin biosynthesis in in vitro regenerated St. John's wort (Hypericum perforatum cv. Anthos) plants. Plant Cell Reports 19:698-704. www.plant.uoguelph.ca/research/cellculture/ Dr. Praveen Saxena Univ. of Guelf, Canada Captive Spotted Antbirds increased testis volume, follicle diameter (mean ± SE) and song activity in response to photostimulation with an increase in photoperiod by one hour. The control group (open symbols) remained on 12 h light per day throughout the experiment, while the second group (colored symbols) was exposed to an abrupt increase in photoperiod by one hour (start of the photoperiodic treatment indicated by vertical line; from Hau et al., 1998). Michaela Hau Lab, Princenton www.princeton.edu/~hau/TropicalBirds.htm Decomposição do fotoperíodo As respostas ao ritmo circadiano podem ser decompostas em amplitude e período Se plantas forem mantidas em condições constantes de luz ou escuro por um longo período, o ritmo desaparece Logo após a colocação de plantas em condições constantes de luz ou escuro, elas mantêm o ritmo por um tempo. Estes ciclos de resposta ao dia e a noite sem que estas últimas realmente existam são chamados de dia e noites subjetivas Efeito jet-lag: se a luz for acesa ou apagada nomeio de um ciclo, as respostas irão se ajustar ao novo ciclo RESPOSTAS FOTOPERIÓDICAS PARA A FLORAÇÃO obrigatórias Ex.: beterraba, espinafre quantitativas Ex.: cebola, alface obrigatórias Ex.: soja quantitativas Ex.: café, cana, algodão 1) Plantas de dias longos (PDL) 2) Plantas de dias curtos (PDC) 3) Plantas neutras ou indiferentes Ex.: tomate, feijão, ervilha COMO A PLANTA REGULA A PRODUÇÃO DE FLORES? Regulação autônoma: independe de fatores ambientais. Resposta obrigatória ou qualitativa: exigência absoluta de características ambientais apropriadas. Resposta quantitativa ou facultativa: floração promovida por características ambientais, mas ocorre eventualmente na ausência delas. Qual o período mais importante? Dia ou Noite ? Luz Escuro 24 h PDC PDL floração vegetativo vegetativo floração vegetativo floração vegetativo floração vegetativo floração floração vegetativo Ambiguidade, como resolver? e Luz a ur t ra pe m Te ua g á Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno VERNALIZAÇÃO Processo pelo qual a floração é promovida através de tratamento com baixa temperaturas Percepção da vernalização ocorre no ápice caulinar ou no meristema de embrião de sementes •plantas anuais de inverno (cereais): podem ser vernalizadas antes da germinação •outras plantas (incluindo bienais): precisam atingir um certo tamanho Processo de Floração • Por que produzir flores? • Evocação floral (modelo geral) • Fatores ambientais que levam à floração (fotoperiodismo, temperatura) • Fatores endógenos (relógio, hormônios, status energético) • Estrutura floral (processos endógenos) • Funcionamento em rede