Examen de Animales Torres Lemus Brayan Jovany 1.- Dibuja y explica las diferencias entre artejo, segmento y Tagma, en un copépodo. Artejo: Cada una de las partes en que se dividen los apéndices —patas, antenas, palpos, etc.— de los artrópodos (Nafría, 1985) Segmento: parte claramente separada de otras; cualquiera de las varias divisiones en serie del cuerpo o de un apéndice. Compárese con somito. (Storer, 1975) Tagma: fusión de metámeros, unidad anatómica y funcional básica. La cabeza, el tórax y el abdomen en insectos, así como el prosoma y el opistosoma en arácnidos, son ejemplos de esta regionalización corporal. (Rivas, 2007) Los tagmas se diferencian en dos; el cefalotórax que a su vez está dividido en 6 segmentos y el abdomen que se divide en 5 segmentos más estrechos respecto a los toracicos, en el cefalotórax se pueden encontrar apéndices como la anténula y la antena y en el abdomen se puede observar ramas caudales que son parte del telson; estas apéndices están divididos en artejos. 2.- Ilustra un Decápodo, señala los diferentes tipos de apéndices y su función en el organismo. Los apéndices cefálicos son: El primer par son los ojos, sujetos por un pedúnculo móvil compuesto por dos o tres artejos que le proporcionan una gran movilidad; en muchos casos pueden introducirse en unas cuencas en situación de reposo. En la base del pedúnculo se encuentra la glándula que produce las hormonas encargadas del control de la muda. El segundo par son las anténulas o primeras antenas; tienen el pedúnculo formado por 3 artejos y son birrámeas. Están bien desarrolladas excepto en los Braquiuros, en los cuales suelen estar replegadas en fosas antenulares. El tercer par son la antenas o segundas antenas. Su pedúnculo consta de 5 artejos; en el primero se encuentra la abertura de la glándula antenal excretora y el segundo es tiene un exopodio folioso llamado escafocerito. El endopodio está formado por 3 artejos terminados en un flagelo multiarticulado. Este es el esquema general de las antenas, pero tiene variaciones. En los Natantia son más largos que los Brachiura, y en los Reptantia dos artejos del pedúnculo están unidos y el escafocerito puede ser una simple espina o estar ausente incluso. El cuarto par de apéndices son las mandíbulas, que además son el primer par de apéndices bucales. Su coxa presenta una parte trituradora y una parte molar. La base es estrecha y el endopodio, de 1 o 2 artejos, que junto con la base forma el palpo mandibular. El quinto par de apéndices son las primeras maxilas o maxílulas y el sexto par las segundas maxilas o maxilas. Son apéndices planos, ensanchados, con forma lobulada. Las segundas tienen un escafognatito, el exopodio ensanchado, que contribuye a mantener la corriente de agua en las branquias. (© asturnatura.com ) Los apéndices de los distintos somitos están constituidos por artejos que difieren en número, estructura y función, el apéndice birrameo; está formado por un protopodito, típicamente constituido por dos artejos (coxopodito, basipodito), que lleva un endopodito medio y un exopodito lateral, ambos con uno a numerosos segmentos. Las cortas anténulas y las largas antenas son órganos sensitivos móviles que tantean y reciben estímulos del ambiente. Las gruesas mandíbulas estrujan la comida, que es manipulada por las maxilas y los maxilipedos. Las grandes quelas sirven para la defensa y para el ataque y las demás patas nadadoras (pereiopodos) se emplean para locomoción, la manipulación del alimento y la limpieza del cuerpo. Los pleopodos abdominales contribuyen a la respiración y llevan los huevos de las hembras; los anchos uropodos, junto con el telson, forman una ancha paleta terminal para nadar y proteger los huevos. . (Storer, 1975) 3.- En un cuadro escribe y señalas las diferencias entre los tagmas de las clases de Arthropoda, además cuál es la importancia de cada uno de ellos. Subphylum Trilobitomorpha Ɨ Cuerpo dividido en dos tagmas, céfalon, torax y pigidio. Subphylum Cuerpo dividido en dos tagmas, cheliceromorpha prosoma y opistosoma; éste, a su vez, puede dividirse en mesosoma y Clase metasoma. El prosoma se denomina a Merostomata y veces cefalotórax, término clase Arachnida desaconsejado ya que no es homólogo al cefalotórax de los crustáceos; lo mismo ocurre con el opistosoma, que Taxon completamente extinto, acuaticos, la mayoria bentonicos Merostomata; la mayoria fosiles, acuaticos, el genero no extinto es omnivoro, habitante de fonodos arenosos y una especie habita en las costas del golfo de mexico. Arachnida; queliceros en forma de pinza para sujetar y matar, pedipalpos con diversas funciones (prensiles, sensoriales etc…) mayoria depredadores con digestion externa se suele denominar abdomen. Subphylum Cuerpo dividido en tres tagmas, cheliceromorpha céfalon, tórax (juntos forman el prosoma o tronco) y abdomen u Clase: opistosoma (muy reducido). Picnogónida Exclusivamente marinos; la mayoria carnivoros, desde zona de mareas hasta zonas abisales, con cuatro ojos y cuatro pares de patas utilizado en el macho para resguardar al cigoto, aparato digestivo usualmente con proyecciones dentro de las patas. Subphylum crustacea Cuerpo dividido en tres tagmas, céfalon o cabeza, tórax (pereion para los segmentos libres) y pleon o abdomen. En muchos grupos, céfalon y tórax se fusionan parcial o totalmente y se recubren de un caparazón duro, formando el cefalotórax. Mandibulados con apendices birramias, la mayoria acuaticos; filtradores, suspensivoros y carnivoros, cuticula calcificada, la mayoria dioicos. Subphylum myriapoda Cuerpo dividido en dos tagmas, cabeza y tronco. Terrestres con apendices unirramios, dioicos con desarrollo directo. Sin ojos compustos, pares de apndices antenas, mandibulas, maxilulas y maxilas. Subphylum hexapoda Cuerpo dividido en tres tagmas, cabeza, tórax y abdomen. Mandibulados con apendices unirramios, escencialmente terrestres, aunque muchos estados larvares son acuaticos. Con los siguientes apendices: antenas, labro, mandibulas, maxilas y labio, con patas ambulatorias. 4.- Cuáles son los grupos más cercanos a los Arthropoda, señalando sus semejanzas y diferencias con el Phyllum Arthropoda. Annelidos y onicoforos Los artrópodos y los anélidos constituyen los únicos tipos de invertebrados con segmentación patente. Ambos la presentan en el cuerpo, músculos y sistema nerviosos. Los artrópodos difieren de los anélidos por: 1) ausencia de cilios; 2) falta de tabiques intersegmentarios; 3) reducción del celoma; 4) presencia del sistema circulatorio lagunar; 5) concentración de los órganos excretores y de las gónadas; 6) separación de los sexos; 7) presencia de un exoesqueleto quitinoso; 8) apéndices articulados, y 9) ojos compuestos. Algunos crustáceos primitivos tienen una estructura parecida a la de los anélidos en el corazón y el sistema nervioso y crecen por adición de somitos en la región anterior del extremo caudal (telson), que contiene el ano. El peculiar peripatus (subtipo Onicóforos), vermiforme, posee nefridios segmentarios parecidos a los de anélidos, y en su extremos anterior presenta algunas semejanzas con los anélidos poliquetos, pero carece de septos internos y el exoesqueleto quitinoso. . (Storer, 1975) En el caso de onicóforos y los artrópodos a arquitectura corporal deriva de una forma segmentada, como los artrópodos, pero se ha perdido en el curso de la evolución. No existe una segmentación externa visible, pero sí pequeñas arrugas transversales, el tercer par de apéndices son las mandíbulas, que se encuentran dentro de la cavidad bucal, escondidas detrás de gruesos labios. Como en los artrópodos, y a diferencia de lo que ocurre en vertebrados la dinámica de la boca es lateral, la cutícula de los onicóforos es muy delgada (apenas 1 µm de espesor) y flexible en todas sus partes, sin que exista, como en los artrópodos, distinción entre áreas engrosadas (escleritos) y áreas de articulación. La locomoción y el sostén corporal se basan en un esqueleto hidrostático, como ocurre en los anélidos, no en un exoesqueleto de piezas articuladas. A diferencia de los artrópodos, los onicóforos tienen un celoma muy desarrollado, que ocupa buena parte del volumen corporal. Músculos y válvulas trabajan trasladando y comprimiendo el líquido intersticial a través de los compartimentos del hemocele, incluidos los lobópodos, y es así como se mueven los órganos, se deforma el cuerpo y se hace posible la locomoción (Bouvier,1905) 5.- ¿Por qué los Hexapoda se consideran un como parte de los Crustacea y éste mismo taxón se volvió polifilético? Aunque los datos morfológicos actuales parecen sugerir la monofilia del grupo (Wheeler et al., 1993; Schram y Hof, 1998; Wheeler, 1998a, 1998b). Sin embargo, la parafilia/polifilia de crustáceos (respecto a hexápodos) es obtenida en análisis moleculares del gen ribosómico ARNr 18S (Garey et al., 1996; Giribet et al., 1996; Giribet y Ribera, 1998; véase también los análisis sólo moleculares en Wheeler et al., 1993; Wheeler, 1998a, 1998b), aunque estos trabajos incluyen pocos datos de crustáceos. Los datos de EF-1 (Regier y Shultz, 1997, 1998) parecen indicar también un origen polifilético de los crustáceos, que se dividirían en cuatro líneas: (1) Maxillopoda + Malacostraca, (2) Remipedia, (3) Ostracoda + Branchiopoda, y (4) Cephalocarida. Los genes H3 y U2 (Colgan et al., 1998) tampoco obtienen monofilia de crustáceos. Sin embargo, los análisis combinados de datos morfológicos y moleculares (Wheeler et al., 1993; Whee-ler, 1998a, 1998b; Zrzavý et al., 1998) concluyen que los crustáceos constituyen un grupo monofilético. Los caracteres moleculares del ARNr 18S coinciden con la monofilia de Ectognatha (Carmean et al., 1992; Chalwatzis et al., 1996; Giribet et al., 1996; Whiting et al., 1997; Giribet y Ribera, 1998). Los datos de Entognatha son más escasos, y si constituyen un grupo monofilético junto a Ectognatha (Friedrich y Tautz 1995) o un grupo parafilético (Giribet et al. 1996; Giribet y Ribera, 1998; Spears y Abele, 1998) parece depender de los grupos de crustáceos incluidos en los análisis. Asimismo, la partición molecular de Wheeler (1998b) no es congruente ni con la monofilia de Hexapoda ni Ectognatha, y los tres grupos de hexápodos entognatos (Collembola, Protura y Diplura) aparecen ‘relacionados’ con ciertos grupos de crustáceos. 6.- ¿Cuál es la importancia de los Pygnogonida? (desde cualquier punto de vista, ecológico, taxonómico, filogenético, etcétera). Al ser un organismo poco estudiado debido a que es poco abundante y a las zonas de difícil acceso donde habita su importancia radica en su papel ecologivo en la cadena trofica ya que la mayoría de las especies de picnogónidos descritas son epibentónicas, algunas son intersticiales y otras batipelágicas, en cualquier caso, normalmente se encuentran asociados a otros animales, la mayoría de estas asociaciones implican a invertebrados sésiles o de movimientos lentos como alimento (Bain, 1991; Genzano, 2002). En general son carnívoros suctores: pinchan la célula o pared corporal de su presa y succiona su contenido a través de la proboscis (Arnaud & Bamber, 1987). Las asociaciones más comunes registradas son con cnidarios, las anémonas marinas (Mercier & Hamel, 1994) y especialmente hidroides (Staples, 1997; Arnaud & Bamber, 1987; Lovely, 2005), las citas en medusas son relativamente raras (Okuda, 1940; Child & Harbison, 1986); algunos son grandes consumidores de briozoos (Ryland, 1976; Clark, 1976); pero también se han registrado otras presas como moluscos, lamelibranquios, equinodermos, poliquetos, así como algunas algas (Benson & Chivers, 1960; Arnaud, 1976; Arnaud & Bamber, 1987; Munilla, 1981, 1982); algunos son detritívoros (Wyer & King, 1974); y en algunos casos son muy selectivos con la presa (Fry, 1965). De hecho la posición trófica relativa de los picnogónidos en las comunidades bentónicas es relativamente, por encima de cnidarios y moluscos entre otros (Iken et al., 2001). También al ser morfológicamente similares a los organismos de arachnida fueron agrupados en esa clase sin embargo son clasificados dentro del mismo subfhylum pero en diferente clase, Se valora que puedan ser bien un grupo hermano de los euquelicerados, un grupo hermano de todos los quelicerados o, incluso, un grupo basal de todos los artrópodos vivientes; es decir, un grupo ancestral. 7 y 8.- De la Clase Arachnida, cómo se modifican los apéndices locomotores y los pedipalpos en cada orden Pseudoescorpiones Como en todos los demás arácnidos, las patas locomotoras, los quelíceros y los pedipalpos se insertan en el prosoma. Los pseudoescorpiones utilizan sus poderosos pedipalpos para cazar. Además, poseen pelos finos y largos llamados tricobotrios que reaccionan ante cualquier vibración, e informan al animal del medio externo en el que se mueven. Los pedipalpos tienen además conductos venenosos en uno o dos dedos de los mismos. El veneno lo utilizan para cazar a sus diminutas presas. Opiliones El prosoma está formado por menos de seis segmentos; cada uno de ellos tiene un par de apéndices; los quelíceros (triarticulados, con forma de pinza y sin glándula venenosa), los pedipalpos y cuatro pares de patas marchadoras, que en ocasiones pueden tener un tamaño desmesurado, de varios centímetros incluso para el pequeño cuerpo de 5-10 mm que pueden tener. Scorpiones El tronco, la región corporal anterior (a veces, cefalotórax), incluye la boca, los ojos, el cerebro, los quelíceros, pedipalpos y patas y sostiene las extremidades. Puede dividirse a su vez en seis segmentos (tergitos), a ellos pertenecen las garras trimembres relativamente pequeñas (quelíceros) con las que trituran los alimentos apoyándose en los imponentes pedipalpos acabados en pinzas con las que cavan cuevas y pasadizos subterráneos, además de cazar y agarrar a sus presas, la mayoría de ellas otros artrópodos o vertebrados. Con los quelíceros, junto con los pedipalpos y el siguiente par de patas constituyen la frontera inferior del espacio bucal (gnatobases). A los pedipalpos les siguen cuatro pares de patas ambulatorias compuestas de ocho segmentos (artejos). Araneae Los quelíceros presentan una sola articulación, entre la base, muy abultada, y una uña distal generalmente pequeña (en el extremo), y habitualmente portan glándulas venenosas. Cuando no se usa, la uña suele quedar más o menos protegida dentro de un surco del artejo basal. Los pedipalpos son semejantes a las patas, pero no se apoyan en el suelo, sino que los llevan levantados por delante del cuerpo. Los machos de muchas especies emplean los pedipalpos para cortejar a las hembras, en cuyo caso pueden ser grandes o vistosos, y también como aparato copulador, que introduce una bolsa de esperma, el espermatóforo, en el cuerpo de la hembra. Las patas locomotoras se insertan por debajo del prosoma y están constituidas por siete piezas o artejos, que son, desde el extremo proximal (base) hacia el distal (extremo): coxa, trocánter, fémur, patela o rodilla, tibia, metatarso y tarso. Acari Los quelíceros son importantes en la captura e ingestión del alimento. La forma primitiva, que es la que presentan muchas de las especies actuales, es la quelado-dentada; la quela o pinza está formada por un segmento distal móvil que se articula con el dedo fijo. Los pedipalpos constan de una a seis segmentos. Sirven para localizar y manipular el alimento y por ello están dotados de mecanorreceptores y quimiorreceptores. Su aspecto recuerda a pequeñas patas más o menos modificadas (anteniformes, raptoras, reducidas a muñones, etc.). Las patas constan de siete artejos (coxa, trocánter, fémur, genu, tibia, tarso y pretarso); en los acariformes las coxas forman parte del cuerpo; los ixódidos presentar órganos de Haller en los tarsos del primer par de patas, que son agrupaciones de setas que forman camòs especialmente sensitivos. Solifugae Los apéndices se articulan con el prosoma. Éste porta dos quelíceros proporcionalmente enormes, dirigidos hacia adelante; cada quelícero tiene dos artejos o piezas; la basal, proyectada hacia adelante, termina en un diente serrado, y la distal, articulada ventralmente con la anterior, también. En los machos los quelíceros llevan inserto en el extremo del segmento basal (el de posición superior) el flagelo, una estructura anatómica, a veces compleja, paralela a la cara mediana del quelícero. Detrás de los quelíceros se insertan ventralmente los pedipalpos; éstos son largos y flexibles, más voluminosos que las patas, y se engruesan hacia el extremo, que termina en una almohadilla adhesiva. Sirven para la manipulación de la presa a la vez que como órganos táctiles. A continuación, también ventrales, se insertan los cuatro pares de patas locomotoras, que terminan en un par de uñas. El primer par de patas son de construcción más ligera, usadas sólo para una función táctil, y progresivamente más gruesas y largas que las de los tres pares siguientes, éstas sí de función propiamente locomotora; sus artejos son como en otros arácnidos, pero falta la patela, igual que ocurre en los pseudoescorpiones. El último par de patas porta en sus artejos basales (coxa y trocánter) apéndices llamados maléolos (latín malleolus, literalmente «martillitos», que es lo que parecen en muchos casos) cuya función es olfativa. 9.- Cuál es la importancia ecológica de los Myriapoda, por orden. Quilopoda: Los ciempiés son predominantemente depredadores generalistas, lo que significa que se han adaptado para comer una variedad de diferentes presas disponibles, dado su tamaño, son capaces de alimentar a los vertebrados, además de invertebrados. Se han observado comer reptiles, anfibios, pequeños mamíferos, murciélagos y aves. Muchos animales más grandes se alimentan de ciempiés, como mangostas, ratones, salamandras, escarabajos y serpientes. Constituyen un elemento importante de la dieta de muchas especies y la dieta básica de algunos como la hormiga africana Amblyopone pluto, Que se alimenta únicamente de ciempiés geofilomorfos, y la serpiente de cabeza negra de Cabo de África del Sur, Aparallactus capensis. Los ciempiés viven en muchos tipos diferentes de hábitat-bosque, sabana, pradera y desierto, por nombrar algunos. Algunos geofilomorfos se adaptan a los hábitats litorales, donde se alimentan de percebes. (Lewis, 2007). Diplopoda: Los diplopodos han evolucionado junto con sus hábitos de madriguera, y casi todos los milpies adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. La mayoría de los milpiés se alimentan de vegetación en descomposición, heces o materia orgánica mezclada con el suelo. A menudo desempeñan un papel importante en la descomposición y descomposición de la hojarasca: las estimaciones de las tasas de consumo de las especies varían entre el 1 y el 11 por ciento de toda la hojarasca, dependiendo de las especies y regiones, y colectivamente pueden consumir casi toda la hojarasca región. La hojarasca se fragmenta en el intestino de milpiés y se excreta como gránulos de fragmentos de hojas, algas, hongos y bacterias, lo que facilita la descomposición de los microorganismos. (Helen J. 1992). Cuando las poblaciones de lombrices son bajas en los bosques tropicales, los milpiés juegan un papel importante en la facilitación de la descomposición microbiana de la hojarasca. Algunos milpiés son herbívoros, se alimentan de plantas vivas, y algunas especies pueden convertirse en plagas graves de los cultivos. Algunas especies son omnívoras u ocasionalmente carnívoras, alimentándose de insectos, ciempiés, lombrices de tierra o caracoles. Los milpiés son aprovechados por una amplia gama de animales, incluyendo varios reptiles, anfibios, aves, mamíferos e insectos. Los depredadores de mamíferos, como los coatis y los suricates, capturaron milpiés en el suelo para agotar y frotar sus secreciones defensivas antes de consumir sus presas, (Chatfield, 2006). y se cree que ciertas ranas de dardos venenosas incorporan los compuestos tóxicos de los milpiés en sus propias defensas. ] Varios invertebrados tienen comportamientos o estructuras especializadas para alimentarse de milpiés, incluidos los escarabajos larvales, las hormigas Probolomyrmex, las babosas clamidodesféricas y los escarabajos de estiércol predadores de los géneros Sceliages y Deltochilum Los parásitos de los milpiés incluyen nemátodos, phaeomyiid moscas, y acanthocephalans. (Helen J. 1992). Pauropodos: son tímidos de la luz, y tratará de distanciarse de las fuentes de luz. Los pauropodos ocasionalmente migran hacia arriba o hacia abajo en todo el suelo en base a los niveles de humedad. Los pauropodos machos colocan pequeños paquetes de esperma en el suelo, que las hembras utilizan para impregnarse. Los pauropodos se alimentan del moho, las hifas del hongo, y de la raíz de plantas. Symphyla: Habitan lugares húmedos, como el interior del suelo, la hojarasca, humus, musgo, bajo piedras, troncos podridos, cuevas, etc. Son saprófagos o herbívoros; éstos pueden ser dañinos para la agricultura. (Barrientos,,2004) 10.-Cuál es la importancia ecológica, económica, taxonómica y cultural de los Hexapoda. No son por orden, pero den un ejemplo en algún orden Clase Insecta El régimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos pueden diferenciarse los siguientes: Fitófagos. Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas veces causan plagas en los cultivos; destacan los comedores de hojas (filófagos, como muchas orugas de lepidópteros, ortópteros y coleópteros crisomélidos) y madera donde excavan galerías (xilófagos, corticícolas, lignícolas, como las carcomas); también los hay granívoros (comen grano y otras semillas, como muchos gorgojos) o carpófilos que comen polen y néctar y poseen piezas bucales especializadas para tal fin (himenópteros, lepidópteros). Otros comen frutos (larvas de lepidópteros, dípteros y coleópteros) o raíces (rizófagos), y muchos hemípteros se alimentan de la savia, para lo que disponen de un aparato bucal en forma de estilete que perfora los tejidos vegetales. Diversas especies de dípteros y coleópteros son micetófagos y viven sobre hongos, alimentándose de sus hifas y esporas. Zoófagos. Los carnívoros pueden alimentarse de presas vivas que ellos mismos capturan (depredadores, como los odonatos o los coleópteros carábidos) o bien de sus fluidos, como la sangre (hematófagos, como dípteros, hemípteros). En esta categoría debe también contemplarse los parásitos, tanto ectoparásitos, que se alimentan desde el exterior (pulgas, chinches), como los endoparásitos, que penetran en el interior de sus hospedadores (estrepsípteros, algunos himenópteros). Cabe destacar también algunas especies con regímenes particulares, como Aethina tumida, pequeño escarabajo que se alimentan de cera y produce graves destrozos en las colmenas (aethinosis), los coleópteros derméstidos que comen queratina (plumas, pelo, lana, cuernos) o las larvas de lepidópteros que devoran telas. Omnívoros. Tienen un régimen alimentario variado, tomando todo tipo de productos vegetales y animales. Saprófagos o descomponedores. Se alimentan de materia orgánica, animal o vegetal, en descomposición. Entre ellos destacan los necrófagos, que descomponen cadáveres, los saproxilófagos que comen madera en descomposición, y los coprófagos que reciclan los excrementos. Los insectos establecen relaciones muy diversas con otros organismos, que actúan como hospedadores, para conseguir un beneficio. Dependiendo del tipo de relación, pueden distinguirse varios niveles de asociación, aunque muchas veces el límite entre ellos es difícil de establecer. Los insectos comensales aprovechan el alimento sobrante o las descamaciones, mudas, excrementos, etc.; de su hospedador, al que no perjudican. Los hormigueros y termiteros alojan muchos insectos comensales, donde en general se alimentan de la comida almacenada; se denominan, respectivamente, mirmecófilos y termitófilos. Los insectos foleófilos viven en madrigueras de mamíferos y los nidícolas en nidos de aves, siendo a veces difícil de precisar si se trata de comensales o de parásitos. El mutualismo, en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relación, está también presente entre los insectos; muchas hormigas apacientan pulgones, a los que defienden de otros insectos y obtiene a cambio un líquido azucarado que los pulgones segregan. Algunas hormigas y termitas crían hongos en sus nidos, de los que se alimentan; los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su desarrollo. La polinización puede también considerarse como mutualismo entre insectos y vegetales. Muchos insectos poseen protozoos, bacterias y hongos simbiontes en el tubo digestivo, tubos de Malpighi, gónadas, hemocele, etc.; los simbiontes les facilitan la digestión de la celulosa o de la sangre y les proporcionan nutrientes esenciales para su desarrollo, hasta el punto que no pueden vivir sin ellos. El parasitismo está también muy extendido entre los insectos; en este caso, el hospedador sale perjudicado por el parásito, que puede considerarse como un depredador muy especializado. Los ectoparásitos viven fuera del hospedador y generalmente son hematófagos (se alimentan de sangre) o dermatófagos (se alimentan de la piel); hay grupos enteros de insectos que son ectoparásitos (pulgas, piojos, chinches); cabe destacar también los parásitos sociales, en que especies de himenópteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras especies coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies (hormigas esclavistas). Los endoparásitos viven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde se alimentan de sus órganos o líquidos internos; es un fenómeno corriente entre las larvas de ciertos dípteros, coleópteros y estrepsípteros y de muchos himenópteros. El hiperparasitismo se da cuando un insecto parasita a otro insecto que a su vez es parásito. Estas relaciones tienen gran importancia en la regulación de las poblaciones de insectos y se utilizan en el control biológico de plagas. Los insectos constituyen una de las clases de animales que más interrelacionados se hallan con las actividades humanas. Desde los insectos útiles que nos proveen miel o seda hasta los insectos que son venenosos o transmisores de enfermedades mortales, existe un sinnúmero de especies que se hallan directa o indirectamente asociadas al ser humano. Los insectos son la clase de organismos con mayor riqueza de especies en el planeta. La clasificación de los insectos, como se puede esperar de un grupo tan vasto y diverso, es intrincada y varía según los autores, distando mucho de ser definitiva. Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia de los artrópodos ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los tardígrados (el clado se ha dado en llamar panartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del clado mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor de dos hipótesis alternativas mutuamente excluyentes que están siendo debatidas en numerosos artículos sobre filogenia y evolución de artrópodos: atelocerados (miriápodos + hexápodos) (Wheeler)34 (cladograma A) frente a pancrustáceos (crustáceos + hexápodos) (Giribet & Ribera)35 (cladograma B): Referencias: Storer 1975. Zoología general 5 ª edición McGraw-Hill-Interamericana, Madrid Fernández & Rivas . Niveles de organización en animales, las prensas de las ciencias, universidad nacional autónoma de México, 1 ª edición, México Nieto Nafría, J. M. y Mier Durante, M. P. (1985). Tratado de Entomología. Barcelona: Omega, S.A. p. 599. ISBN 84-282-0748-8. Bouvier, E. L. (1905). «Monographie des Onychophores. I.». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie. [9e Série] 2: 1-383. Wheeler, W.C., 1995. Sequence alignment, parameter sensitivity, and the phylogenetic analysis of molecular data. Syst. Biol., 44: 321-331. Wheeler, W.C., 1998a. Molecular systematics and arthropods. En: G.D. Edgecombe (ed.) Arthropod Fossils and Phylogeny. Columbia Univ. Press, New York: 9-32. Wheeler, W.C., 1998b. Sampling, groundplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R.A. Fortey & R.H. Thomas (eds.) Arthropod Relationships. Chapman & Hall, London: 87-96 Giribet, G., 1997. Filogenia molecular de Artrópodos basada en la secuencia de genes ribosomales. Tesis doctoral, Universitat de Barcelona, 221 pp. Giribet, G. & Ribera, C., 1998. The position of arthropods in the animal kingdom: A search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny. Mol. Phylogenet. Evol., 9: 481-488. Giribet, G. & Ribera, C. A., [En prensa] A review of arthropod phylogeny: new data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization. Cladistics (en prensa). Colgan, D.J., McLauchlan, A., Wilson, G.D.F., Livingston, S.P., Edgecombe, G.D., Macaranas, J., Cassis, G. & Gray, M.R., 1998. Histone H3 and U2 snRNA DNA sequences and arthropod molecular evolution. Australian Journal of Zoology, 46: 419-437. Regier, J.C. & Shultz, J.W., 1997. Molecular phylogeny of the major arthropod groups indicates polyphyly of crustaceans and a new hypothesis for the origin of hexapods. Mol. Biol. Evol., 14: 902-913. Giribet & D. Edgecombe & C. Wheeler., 2010 Sistematica y filogenia de Artropodos: estado de la cuestion con enfasis en datos moleculares. Bol. SEA, 26, 1999 : 197-212 https://allyouneedisbiology.wordpress.com/2015/12/21/picnogonidos/ Lewis, J. G. E. (2007). The Biology of Centipedes. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-03411-1. Hopkin, Stephen P.; Read, Helen J. (1992). The Biology of Millipedes. Oxford University Press. ISBN 0-19-8576994. Weldon, Paul J.; Cranmore, Catherine F.; Chatfield, Jenifer A. (2006). "Prey-rolling behavior of coatis (Nasua spp.) is elicited by benzoquinones from millipedes". Naturwissenschaften. 93 (1): 14–16. doi:10.1007/s00114-0050064-z Subclass Pauropoda". what-when-how.com. Retrieved 2017-01-10. Barrientos, J. A. (ed.), 2004. Curso práctico de entomología. Asociación Española de Entomología, Alicante, 947 pp. ISBN 84-490-2383-1 http://entomologia.rediris.es/sea/bol/vol26/s2/articulo/ https://www.asturnatura.com/articulos/artropodos/decapod.php http://eva.universidad.edu.uy/file.php/1285/2012_Maldonado/Arachnida_y_Crustacea/Clase_Arachnida_2012. pdf