ĐẠI HỌC QUỐC GIA THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN Nguyễn Thế Trường An ƯỚC LƯỢNG XÁC SUẤT HIỆN DIỆN CỦA CÁC LOÀI THUỘC BỘ GALLIFORMES Ở TRUNG TRƯỜNG SƠN, VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH THÁI HỌC Thành phố Hồ Chí Minh - 2018 ĐẠI HỌC QUỐC GIA THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN Nguyễn Thế Trường An ƯỚC LƯỢNG XÁC SUẤT HIỆN DIỆN CỦA CÁC LOÀI THUỘC BỘ GALLIFORMES Ở TRUNG TRƯỜNG SƠN, VIỆT NAM Chuyên ngành: Sinh thái học Mã số chuyên ngành: LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH THÁI HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. TS. Trần Thị Anh Đào 2. TS. Andreas Wilting Thành phố Hồ Chí Minh - 2018 i LỜI CẢM ƠN Tôi xin cảm ơn Viện nghiên cứu Động vật hoang dã Leibniz đã hỗ trợ về kinh phí, kỹ thuật và hậu cần; tổ chức WWF – Việt Nam, tổ chức WWF – Lào, ban quản lý và các cán bộ dự án CarBi, Vườn quốc gia Bạch Mã, Khu bảo tồn Sao la Quảng Nam, Khu bảo tồn Sao la Huế đã hỗ trợ cho các đội khảo sát thực địa; Bộ Giáo dục và Khoa học của Cộng Hòa Liên Bang Đức đã hỗ trợ kinh phí và kỹ thuật cho nghiên cứu này (BMBF FKZ: 01LN1301A); Point Defiance Zoo & Aquarium, Safari Club International, và Critical Ecosystem Partnership Fund đã tài trợ kinh phí cho dự án nghiên cứu. Tôi chân thành cảm ơn TS. Andreas Wilting, TS. Trần Thị Anh Đào, TS. Rahel Sollmann, Andrew Tilker, TS. Jesse Abrams, TS. Jürgen Niedballa, và Tejas Bhagwat đã hỗ trợ về kỹ thuật, cố vấn về khoa học; hỗ trợ về phân tích dữ liệu cũng như góp ý hoàn thiện luận văn; và tất cả các thành viên đội khảo sát, bao gồm Đặng Công Viên, Võ Văn Sáng, Nguyễn Đăng Trung, các cán bộ kiểm lâm và người địa phương ở năm khu vực nghiên cứu đã tham gia và làm việc trong điều kiện thực địa rất khó khăn. ii TÓM TẮT Cảnh quan Trung Trường Sơn là một khu vực có mức độ đa dạng và đặc hữu đặc biệt về nhóm chim. Sự đa dạng các loài chim ở Trung Trường Sơn đã và đang chịu ảnh hưởng tiêu cực từ việc mất sinh cảnh và khai thác quá mức. Tình trạng săn bắt là một trong những mối đe dọa phổ biến nhất đối với quần xã các loài chim: các loài chim thuộc bộ Sẻ bị bắt để bán làm cảnh, và các loài thuộc bộ Gà đang bị suy giảm do tình trạng sử dụng bẫy dây phanh với quy mô lớn. Mục tiêu trước tiên của nghiên cứu này là đánh giá hiện trạng của các loài chim kiếm ăn ở mặt đất ở khu vực Trung Trường Sơn, và mục tiêu thứ hai là tìm hiểu các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bố của các loài này ở mức độ cảnh quan. Dữ liệu về quần xã chim được thu thập bằng phương pháp bẫy ảnh theo hệ thống ở năm khu vực nghiên cứu thuộc Việt Nam và Lào. Để đánh giá các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bố của các loài chim, mô hình xác suất hiện diện của quần xã được xây dựng cho các loài chim kiếm ăn ở mặt đất với sự kết hợp của các yếu tố con người và tự nhiên. Các biến liên quan đến con người gồm có khoảng cách đến đường gần nhất và nỗ lực tháo gỡ bẫy dây phanh. Các biến tự nhiên bao gồm độ cao và một chỉ số thể hiện chất lượng rừng được trích xuất từ hình ảnh vệ tinh có chất lượng cao RapidEye®. Hơn nữa, các tham số được ước lượng từ mô hình xác suất hiện diện quần xã được sử dụng để dự đoán sự phân bố của từng loài và mức độ giàu loài cho toàn bộ khu vực nghiên cứu. Với tổng cộng 17042 đêm bẫy ảnh tại 132 vị trí khảo sát, ít nhất 21 loài chim được ghi nhận và trong đó có 12 loài chim kiếm ăn ở mặt đất được đưa vào mô hình xác suất hiện diện quần xã. Trong bốn biến được đưa vào mô hình, độ cao có ảnh hưởng mạnh nhất đối với sự hiện diện của phần lớn các loài trong 12 loài. Ba loài cho thấy chúng xuất hiện nhiều hơn ở khu vực đất thấp, và hai loài ưu thích khu vực cao hơn. Loài Trĩ sao Rheinardia ocellata, một loài chim sống dưới đất có kích thước lớn và được biết đến là loài nhạy cảm với tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh, có phản ứng tích cực và mạnh đối với các khu vực có nỗ lực gỡ bẫy dây phanh cao. Ngoài loài Trĩ sao, nghiên cứu này đã thất bại trong việc ghi nhận bốn loài chim trĩ có kích thước lớn mà trước kia từng phân bố trong vực nghiên cứu, trong đó có loài iii Gà lôi lam mào trắng Lophura edwardsi, một loài đặc hữu và cực kỳ nguy cấp. Sự thất bại trong việc ghi nhận các loài này phản ánh quần thể của chúng đã tuyệt chủng cục bộ hoặc tuyệt chủng về mặt chức năng. Kết quả này cho thấy nếu không có các nỗ lực gỡ bẫy dây phanh một cách hiệu quả thì loài Trĩ sao cũng sẽ tuyệt chủng cục bộ như các loài chim có kích thước lớn khác thuộc bộ Galliformes trong cảnh quan Trung Trường Sơn. Thêm nữa, kết quả của nghiên cứu còn cho thấy nhóm chim đuôi cụt có khả năng bị ảnh hướng gián tiếp từ việc săn bắt bằng bẫy dây phanh thông qua hiện tượng “mesopredator release” – sự gia tăng quần thể của các loài săn mồi bậc thấp. Kết quả của nghiên cứu này giúp cập nhật thông tin cho các loài chim kiếm ăn ở mặt đất ở khu vực Trung Trường Sơn. Bản đồ về độ giàu loài và bản đồ phân bố của từng loài ở các khu vực nghiên cứu cung cấp thông tin một cách trực quan cho các hoạt động ngăn chặn săn bắt trái phép và cung cấp dữ liệu nền ở mức độ quần xã cho hoạt động giám sát biến động quần thể của các loài chim kiếm ăn ở mặt đất trong tương lai. ABSTRACT The central Annamites landscape is an area of exceptional avian richness and endemism. Avian diversity in the Annamites has been negatively impacted by both habitat loss and overharvesting. Poaching is the most pervasive threat to the bird community: songbirds are caught to sell in local markets, and galliforms have been decimated through industrial snaring. The objectives of this study are to first assess the status of the ground-foraging bird community in the central Annamites, and second, to understand the factors influencing their distribution at the landscapescale. Data on the bird community was collected using systematic camera trapping across five areas in Vietnam and Laos. To assess factors that influence avian distribution, a community occupancy model was built for ground-foraging birds, incorporating both anthropogenic and environmental covariates. Anthropogenic covariates included distance to nearest road and level of active snare removal iv efforts. Environmental covariates included elevation and a measure of habitat quality derived from high-resolution RapidEye® satellite imagery. Furthermore, the parameter estimates from the community occupancy model were used to predict species-specific distributions and species richness across the study areas. In 17042 camera trapping nights across 136 stations, at least 21 bird species were recorded. 12 ground-foraging species were included in the community occupancy model. Of the four covariates, elevation had the strongest influence on the occurrence of most of the 12 species. Three species were found to occur more frequently in lowland areas, and two species were associated with higher elevations. Crested argus Rheinardia ocellata, a large ground-dwelling galliform known to be sensitive to snaring, showed a strong positive response to areas with higher snare removal efforts. Apart from the rare crested argus we failed to detect four other large galliforms that historically occurred in this area, including the Critically Endangered and endemic Edwards’s pheasant Lophura edwardsi. Failure to record these species suggests their local extinction or at least functional extinction. Thus without effective snare removal efforts, crested argus will follow other large galliforms in the landscape to local extirpation. The results also suggest that pittas could potentially be indirectly impacted by snaring through mesopredator release mechanisms. Overall, this study provides an updated account of ground-foraging avian diversity in the central Annamites. The avian species richness map for these study sites provide a useful visualization to direct anti-poaching efforts and a community-level baseline to monitor future population trends in the groundforaging avian community. v MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................ ii TÓM TẮT ................................................................................................................. iii ABSTRACT .............................................................................................................. iv MỤC LỤC ................................................................................................................. vi DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT ............................................. viii DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ ................................................................... ix DANH MỤC CÁC BẢNG..........................................................................................x MỞ ĐẦU .....................................................................................................................1 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN .......................................................................................4 1.1. Trung Trường Sơn và sự suy giảm hệ động vật ..............................................4 1.2. Đối tượng nghiên cứu ......................................................................................7 1.2.1. Các loài chim trĩ .......................................................................................7 1.2.2. Các loài chim đuôi cụt ..............................................................................8 1.2.3. Các loài chim khác kiếm ăn ở mặt đất .....................................................9 1.3. Khảo sát bẫy ảnh ............................................................................................14 1.4. Mô hình xác suất hiện diện ............................................................................15 1.4.1. Mô hình xác suất hiện diện đơn loài.......................................................17 1.4.2. Mô hình xác suất hiện diện quần xã / đa loài .........................................19 CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP ................................................................................21 2.1. Thời gian thực hiện ........................................................................................21 2.2. Khu vực nghiên cứu .......................................................................................21 2.3. Dụng cụ nghiên cứu và phần mềm ................................................................23 2.4. Thiết kế nghiên cứu .......................................................................................24 2.5. Đặt bẫy ảnh ....................................................................................................25 2.6. Thu thập các biến ...........................................................................................26 2.7. Quản lý và định danh hình ảnh từ bẫy ảnh ....................................................27 2.8. Phân tích xác suất hiện diện quần xã .............................................................28 2.9. Giải đoán ........................................................................................................31 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ ...........................................................................................33 3.1. Danh lục loài và xác suất hiện diện của từng loài chim kiếm ăn ở mặt đất ..33 3.2. Ảnh hưởng của các biến đến các loài chim kiếm ăn ở mặt đất .....................37 vi 3.3. Các bản đồ dự đoán........................................................................................39 CHƯƠNG 4: THẢO LUẬN .....................................................................................44 4.1. Danh lục loài và hiện trạng của các loài ........................................................44 4.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bố của các loài chim kiếm ăn ở mặt đất ở mức độ cảnh quan .................................................................................................49 4.3. Giải đoán ........................................................................................................52 CHƯƠNG 5: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ............................................................53 5.1. Kết luận ..........................................................................................................53 5.2. Kiến nghị ........................................................................................................54 TÀI LIỆU THAM KHẢO .........................................................................................56 PHỤ LỤC ..................................................................................................................67 vii DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT BCI: Khoảng tin cậy Bayes CarBi: Carbon và Đa dạng sinh học CI: Khoảng tin cậy CR: Cực kỳ nguy cấp EN: Nguy cấp GIS: Hệ thống thông tin địa lý toàn cầu GPS: Hệ thống định vị toàn cầu IUCN: Liên minh Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế KBT: Khu bảo tồn thiên nhiên KBTQG: Khu bảo tồn quốc gia Lào: Cộng hoà Dân chủ Nhân dân Lào LC: Ít quan tâm Leibniz-IZW: Viện nghiên cứu Động vật hoang dã Leibniz NT: Gần bị đe dọa PAO: Phần trăm diện tích loài hiện diện PFES: Dịch vụ chi trả môi trường rừng Sách đỏ IUCN: Danh lục đỏ IUCN về các loài bị đe dọa Việt Nam: Cộng hòa Xã hội Chủ nghĩa Việt Nam VQG: Vườn quốc gia VU: Dễ tổn thương WWF: Quỹ Quốc tế Bảo vệ Thiên nhiên viii DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ Hình 1.1: Số lượng các bài báo hằng năm cùng đề cập đến cụm từ “occupancy model” và “camera-trap” trên Google Scholar kể từ năm 2002 Hình 2.1: Vị trí các điểm đặt bẫy ảnh trong năm khu vực nghiên cứu ở Trung Trường Sơn Hình 2.2: Các lớp biến được sử dụng để thực hiện giải đoán Hình 3.1: Mối tương quan giữa xác suất hiện diện của từng loài với độ cao, chất lượng rừng, khoảng cách đến đường, và mức độ bảo vệ Hình 3.2: Bản đồ giải đoán phân bố và vị trí ghi nhận của từng loài: Gà so họng hung, Gà so trung bộ, Gà so họng trắng, Gà rừng Hình 3.3: Bản đồ giải đoán phân bố và vị trí ghi nhận của từng loài: Gà lôi trắng, Trĩ sao, Đuôi cụt đầu xám, Đuôi cụt bụng vằn Hình 3.4: Bản đồ giải đoán phân bố và vị trí ghi nhận của từng loài: Cu luồng, Hoét vàng, Sáo đất, Hoét xanh Hình 3.5: Bản đồ giải đoán độ giàu loài ix DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1: Các loài chim trĩ và chim đuôi cụt từng được ghi nhận / được cho là có hiện diện ở Trung Trường Sơn Bảng 1.2: Các loài chim không sống ở mặt đất nhưng được cho là loài kiếm ăn ở mặt đất dựa trên kết quả từ khảo sát bẫy ảnh của nghiên cứu này Bảng 2.1: Tóm tắt các biến được sử dụng trong mô hình xác suất hiện diện quần xã và giải đoán phân bố Bảng 3.1: Các loài chim ghi nhận được từ khảo sát bẫy ảnh trong nghiên cứu này Bảng 3.2: Tóm tắt về các ghi nhận và ước lượng xác suất hiện diện hậu nghiệm của từng loài chim kiếm ăn ở mặt đất Bảng 3.3: Các loài chim trĩ và các loài chim đuôi cụt không ghi nhận được trong nghiên cứu này – “các loài bị thiếu” Bảng 3.4: Tóm tắt POA được giải đoán của từng loài x MỞ ĐẦU Dãy Trường Sơn nằm dọc biên giới Việt Nam và Lào là nơi chứa đựng một hệ động thực vật có mức độ đặc hữu đặc biệt cao [5], [95], [106]. Các khu rừng mưa nhiệt đới ở vùng sinh thái (ecoregion) này có một quần xã chim sống ở mặt đất (ground-dwelling birds) đa dạng, trong đó có các loài cần ưu tiên bảo tồn như Gà lôi lam mào trắng Lophura edwardsi, Trĩ sao Rheinardia ocellata, và Công Pavo muticus [104]. Tuy nhiên, động vật hoang dã trong toàn bộ vùng sinh thái Trường Sơn đang bị suy thoái do mất sinh cảnh sống và tình trạng săn bắt quá mức. Trong các thập kỷ trước, các khu rừng ở khu vực này đã bị tàn phá vì chiến tranh và vì mục đích phục vụ cho phát triển nông nghiệp và các khu dân cư. Thêm vào đó, các mạng lưới hạ tầng giao thông ngoài việc trực tiếp gây ra mất và chia cắt sinh cảnh sống, chúng còn giúp tạo điều kiện để cho tình trạng săn bắt trái phép tăng mạnh trong các khu bảo tồn nhằm đáp ứng cho nhu cầu sử dụng các sản phẩm từ động vật hoang dã rất cao ở khu vực Đông Dương [7], [55]. Ở thời điểm hiện nay, mối đe dọa chính đến sự tồn tại của các loài động vật sống ở mặt đất – bao gồm các loài chim có kích thước lớn như Công và Gà lôi lam mào trắng – là săn bắt trái phép bằng bẫy dây phanh [39], [55], [95], [106]. Mặc dù những thợ săn có thể không nhắm vào các loài chim được nêu trên nhưng các loài này vẫn bị suy giảm do tình trạng đặt bẫy dây phanh bừa bãi [31], [74]. Chính sức ép rất cao từ bẫy bắt bằng dây phanh ở khu vực Trường Sơn đã tạo ra ngày càng nhiều “khu rừng trống" (empty forest) [39], [86], [94] – nơi có điều kiện sinh thái phù hợp nhưng lại thiếu sự hiện diện của nhiều loài động vật có xương sống do chúng đã bị tận diệt bởi săn bắt. Để bảo vệ các loài động vật sống ở mặt đất, bao gồm các loài chim đang bị đe dọa, giải pháp cấp bách là phải tăng cường hoạt động thực thi pháp luật, đặc biệt là tháo gỡ bẫy dây phanh ở những nơi mà các loài sinh sống. Tuy nhiên, việc thiếu các thông tin về phân bố của các loài được ưu tiên bảo tồn đang cản trở chúng ta trong việc định hướng cho các đội gỡ bẫy dây phanh. Hơn nữa, mặc dù một số sáng kiến bảo tồn đã được triển khai ở khu vực Trường Sơn – bao gồm thành lập các khu bảo tồn loài, tăng cường thực thi pháp luật, và chương trình Chi trả dịch vị môi 1 trường rừng (PFES) – nhưng hiện tại vẫn chưa có công cụ hiệu quả nào để đánh giá tác động của các hoạt động này đến sự đa dạng các loài động vật có xương sống [34], [75], [82]. Để đánh giá sự hiệu quả của hoạt động bảo tồn, các chỉ số sinh học – như độ đa dạng loài, độ phong phú, và độ giàu loài – nên được sử dụng. Tuy nhiên, các thông số này có thể sẽ rất tốn kém hoặc không khả thi ngoài thực địa để có thể thu thập trên một diện tích lớn [68], đặc biệt là ở trong các khu rừng nhiệt đới ẩm thường xanh ở dãy Trường Sơn nơi mà phần lớn các loài có tập tính nhút nhát và hiện diện với mật độ thấp. Để giải quyết được các thách thức về khảo sát thực địa – cụ thể là ở rừng mưa nhiệt đới ẩm nơi mà các phương pháp quan sát trực tiếp như khảo sát theo tuyến (line transects) hay đếm điểm (point counts) khó có thể được thực hiện một các hiệu quả – các bẫy ảnh được sử dụng để nghiên cứu [1], [80]. Một trong những ưu điểm chính của dữ liệu từ bẫy ảnh là chúng có thể được phân tích trong khuôn khổ của phương pháp phân tích xác suất hiện diện (siteoccupancy). Phương pháp phân tích xác suất hiện diện được áp dụng cho dữ liệu ở dạng ghi nhận được / không ghi nhận được (detection / non-detection) và cho phép người nghiên cứu ước lượng được xác suất một loài có mặt ở trong một khu vực trong khi có thể tính toán được sự khác biệt về xác suất phát hiện giữa các loài và các khu vực [68]. Mục tiêu chính của nghiên cứu này là ước lượng xác suất hiện diện quần xã chim kiếm ăn ở mặt đất (trong đó có các loài hoạt động ở mặt đất) và tìm hiểu các yếu tố ảnh hưởng đến sự hiện diện của các loài ở mức độ cảnh quan ở Trung Trường Sơn. Kết quả của nghiên cứu này cung cấp các thông tin quan trọng về hiện trạng của các loài quan tâm cũng như là thông tin về các yếu tố về con người và tự nhiên ảnh hưởng sự phân bố của các loài. Thông tin về sự liên hệ giữa loài và yếu tố môi trường (tương quan) được sử dụng để giải đoán phân bố của các loài trong toàn bộ khu vực nghiên cứu. Các kết quả giải đoán này được dùng đễ hỗ trợ cho các hoạt động quản lý bảo tồn ở cảnh quan Trung Trường, cụ thể là định hướng các hoạt động tuần tra chống săn bắt động vật trái phép. Nghiên cứu này còn cung cấp một bộ dữ liệu nền đầu tiên về quần xã chim kiếm ăn ở mặt đất mà có thể được sử dụng 2 để đánh giá các nỗ lực bảo tồn ở khu vực nghiên cứu. Các nội dung nghiên cứu cụ thể của luận văn này gồm: (1) Tìm hiểu sự phân bố và hiện trạng của các loài chim kiếm ăn ở mặt đất ở năm khu vực nghiên cứu thuộc cảnh quan Trung Trường Sơn dựa trên dữ liệu thu được từ khảo sát bẫy ảnh có hệ thống. (2) Tìm hiểu sự ảnh hưởng của các yếu tố con người và tự nhiên đến quần xã chim sống ở mặt đất. (3) Giải đoán phân bố của từng loài và độ giàu loài ở mức độ cảnh quan. 3 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN 1.1. Trung Trường Sơn và sự suy giảm hệ động vật Các khu rừng ẩm thường xanh của Trung Trường Sơn, một phần của dãy Trường Sơn, có mức độ đa dạng và đặc hữu cao. Đáng chú ý là một số loài đặc hữu được miêu tả gần đây như Sao la Pseudoryx nghetinhensis, Mang lớn Muntiacus vuquangensis, và Thỏ vằn Nesolagus timminsi [102], [104]. Nơi này còn là nơi sống của nhiều loài chim đặc hữu và quý hiếm như Gà lôi lam mào trắng, một loài đặc hữu và cực kỳ nguy cấp [31], [104]. Trong hai thập kỷ gần đây, các nỗ lực bảo tồn và khảo sát đa dạng sinh học được thực hiện nhằm nghiên cứu và bảo vệ giá trị đa dạng sinh học ở nơi đây. Tuy nhiên, giống như nhiều nơi khác ở khắp Đông Nam Á, đa dạng sinh học ở Trung Trường Sơn đang phải đối mặt với cuộc khủng hoảng tuyệt chủng gây ra bởi tình trạng phá rừng và săn bắt trái phép trên diện rộng. Nhiều nghiên cứu đã nêu bật đặc điểm đa dạng sinh học đặc biệt của Trung Trường Sơn và các mối đe dọa mà khu vực này đang đối mặt [50], [51], [53], [66], [104]. Diện tích rừng ở cảnh quan này đã bị suy giảm nhanh chóng trong vòng 50 năm trở lại đây do bị tàn phá bởi chất độc hóa học trong chiến tranh; khai thác gỗ, mở rộng đất nông nghiệp và các khu dân cưu vào những năm 1980 và 1990; và tình trạng phá rừng trái phép thời điểm hiện tại [62], [110]. Kết quả là rừng nguyên sinh của chỉ còn lại 0.8% trên tổng diện tích rừng của Việt Nam [46]. Ở phía bên kia biên giới, một số khu rừng có diện tích lớn của Lào vẫn chưa bị khai thác hay ít bị tác động của con người nhưng các khu rừng này đang đối mặt với tình trạng phá rừng và khai thác khoáng sản ngày càng tăng, và nếu như không có các biện pháp bảo vệ, trong tương lai gần, thì rừng ở Lào cũng sẽ bị suy giảm tới mức như ở Việt Nam [50], [90], [100]. Trong vòng 10 năm trở lại đây, diện tích che phủ rừng ở Việt Nam có tăng nhờ quyết định đóng cửa rừng của Chính phủ Việt Nam và việc cải thiện thực thi pháp luật đối với các vi phạm liên quan đến phá rừng trái phép [71]. Tuy nhiên, cần phải lưu ý rằng một phần đáng kể độ che phủ rừng tăng lên đến từ 4 việc trồng đơn canh một số loại cây chứ không phải là sự gia tăng diện tích rừng tự nhiên [71]. Mối đe dọa lớn nhất trong thời điểm hiện tại đối với các loài động vật trên cạn có kích thước lớn ở Trường Sơn là săn bắt để cung cấp cho thị trường buôn bán động vật hoang dã trái phép [55]. Hoạt động săn bắt trái phép đã gây ra sự tuyệt chủng cho ít nhất 12 loài động vật có xương sống ở Việt Nam [91]. Các loài đã tuyệt chủng hoặc tuyệt chủng về mặt chức năng ở Trường Sơn gồm có: Sao la, Hổ Panthera tigris, Báo Panthera pardus, Báo gấm Neofelis nebulosa, Hươu vàng Axis porcinus, và Tê giác một sừng Rhinoceros sondaicus [51] – đây chỉ là một số loài tiêu biểu. Bẫy bắt bằng dây phanh là một trong những phương thức săn bắt phổ biến nhất [51]. Các bẫy dây phanh có giá rẻ và dễ dàng được cài đặt. Hơn nữa, hầu như không có các quy định pháp luật nào hạn chế việc mua bán và sử dụng dây phanh nên những thợ săn có thể mua và mang vật liệu này vào trong rừng mà không sợ bị xử phạt nặng. Việc bẫy bắt bằng dây phanh hiện tại đang ở mức độ khó có thể chấp nhận: ở trong hai khu bảo tồn thiên nhiên được xem là được bảo vệ tốt nhất ở Trung Trường Sơn, hơn 75,000 cái bẫy dây phanh đã được tháo gỡ trong khoảng thời gian năm từ 2012 đến 2017 [51] – và con số này mới chỉ phản ánh một phần của toàn bộ bẫy dây phanh trong rừng. Kết quả của tình trạng bẫy bắt quá mức là nhiều khu rừng ở Trung Trường Sơn nói riêng và Việt Nam nói chung đang hứng chịu “hội chứng rừng trống” [86], nơi có hệ sinh thái phù hợp nhưng không có nhiều loài động vật trên cạn sinh sống do chúng đã biến mất bởi tình trạng săn bắn quá mức. Ở Việt Nam, các khu bảo tồn ở Trung Trường Sơn có sự khác nhau về mức độ thực thi pháp luật và nỗ lực gỡ bẫy dây phanh – nhưng thậm chí ở những khu vực được bảo vệ tốt nhất thì tình trạng sử dụng bẫy dây phanh tràn lan vẫn diễn ra. Ở Lào, mặc dù dân số nhìn chung là thấp (so với Việt Nam) và có nhiều khu bảo tồn có diện tích lớn nhưng bẫy bắt bằng dây phanh cũng dần trở nên phổ biến. Bẫy bắt bằng dây phanh ở các khu bảo tồn của Lào đang tăng trong những năm gần đây, cụ thể là tại các khu rừng nằm liền kề với biên giới Việt Nam ngày càng cạn kiệt động vật hoang dã [100]. Hơn nữa, với việc thiếu các hoạt động thực thi pháp luật hiệu quả, các khu 5 rừng biên giới của Lào có thể sẽ phải đối mặt với tình trạng “rừng trống” như nhiều khu rừng ở Việt Nam. Mặc dù đã có nhiều báo cáo về tác động tiêu cực của bẫy bắt bằng dây phanh đến các loài thú trên cạn nhưng phương pháp săn bắt này cũng gây hại cho các loài chim sống ở mặt đất [31], [53], [95]. Loài Công được cho là đã tiệt chủng cục bộ ở Trung Trường Sơn [97], và loài Gà lôi lam mào trắng đặc hữu cũng đã không được ghi nhận từ năm 2000 [8] và được cho là tuyệt chủng trong tự nhiên [49]. Không giống như các loài chim thuộc bộ Passeriformes (song birds) là những loài bị bắt với mục đích buôn bán làm chim cảnh ở Lào và Việt Nam, các loài chim sống ở mặt đất vô tình bị mắc trong các bẫy dây phanh được đặt trong rừng với mục đích là để bẫy các loài thú lớn sống ở mặt đất, đặc biệt là các loài thú có giá trị cao trên thị trường buôn bán động vật hoang dã trái phép [31], [49]. Một số sáng kiến bảo tồn đã và đang được thực hiện nhằm cố gắng ngăn chặn các ảnh hưởng tiêu cực từ bẫy dây phanh ở khu vực Trung Trường Sơn. Các giải pháp có thể kể đến gồm có thành lập mới hai khu bảo tồn (KBT Sao la Huế và KBT Sao la Quảng Nam) và mở rộng diện tích VQG Bạch Mã. Thêm vào đó, các đội chuyên trách gỡ bẫy dây phanh trên diện rộng ở KBTQG Xe Sap và hai khu bảo tồn Sao la đã được triển khai như là một phần của một dự án hợp tác lớn của KfW và WWF – Dự án Carbon và Đa dạng sinh học hay còn được gọi tắt là CarBi [6]. Cũng trong dự án này, chương trình Chi trả dịch vụ môi trường rừng (PFES) cũng đã được thực hiện đễ hỗ trợ các cộng đồng quanh các khu bảo tồn và cung cấp kinh phí cho các hoạt động bảo tồn [6]. Tuy nhiên, do thiếu một bộ dữ liệu cơ sở về hiện trạng bảo tồn của các loài và không có bất cứ một khảo sát có hệ thống nào được thực hiện trước đó, hiệu quả của các sáng kiến bảo tồn trên đối với các loài chim kiếm ăn ở mặt đất vẫn còn chưa được biết rõ. Một bộ dữ liệu cơ sở là rất cần thiết để có thể đánh giá một cách toàn diện các tác động của các hoạt động bảo tồn đến biến động quần thể của các loài trong khuôn khổ quản lý có điều chỉnh (adaptive management). Do dó, mặc dù trong luận văn này tôi chỉ có thể so sánh kết quả giữa các khu vực có mức độ khác nhau về nỗ lực gỡ bẫy dây phanh, nhưng dựa trên kết quả của nghiên cứu này, các 6 khảo sát có hệ thống trong tương lai ở cảnh quan Trung Trường Sơn có thể sẽ giúp đánh giá chính xác hơn hiệu quả của các sáng kiến bảo tồn ở vùng cảnh quan này bao gồm hoạt cả các nỗ lực gỡ bẫy dây phanh. 1.2. Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu của luận văn này là các loài chim kiếm ăn ở mặt đất (ground-foraging birds). Các loài kiếm ăn ở mặt đất được định nghĩa là các loài chim sống ở mặt đất (ground-dwelling birds) và không sống ở mặt đất (nonterrestrial birds) có sử dụng một phần đáng kể thời gian để kiếm ăn ở mặt đất hoặc gần mặt đất. Các loài sống ở mặt đất được tìm thấy ở tầng thấp nhất của các hệ sinh thái rừng – nền rừng (forest floor strata) và dành phần lớn thời gian để di chuyển, kiếm ăn và trong một vài trường hợp là làm tổ ở mặt đất. Trong rừng thường xa lá rộng của Trung Trường Sơn, phần lớn các loài chim sống ở mặt đất là các loài chim trĩ (các loài trong bộ Bộ Galliformes) và các loài chim đuôi cụt (các loài trong Họ Pittidae – Bộ Passeriformes). Các loài không sống ở mặt đất nhưng vẫn thuộc nhóm kiếm ăn ở mặt đất gồm nhiều loài thuộc nhiều họ và bộ khác nhau. Các loài chim kiếm ăn ở mặt đất đóng vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái rừng nhiệt đới. Chúng là nguồn thức ăn của các loài động vật ăn thịt lớn hơn, là các loài phát tán hạt giống quan trọng, và có thể giúp kiểm soát các loài gây hại nhất định [72]. Sự tuyệt chủng của các loài chim này sẽ chắc chắn phần nào ảnh hưởng tiêu cực đến cấu trúc và chức năng của các hệ sinh thái. Đối với loài đặc hữu như Gà lôi lam mào trắng, sự tuyệt chủng cục bộ ở Trung Trường Sơn đồng nghĩa với sự tuyệt chủng trong tự nhiên trên toàn thế giới. Để bảo vệ các loài chim này thì việc hiểu rõ hiện trạng quần thể, phân bố và các yếu ảnh hưởng đến sự phân bố của chúng là rất quan trọng. 1.2.1. Các loài chim trĩ Bộ Galliformes được xem là một trong những bộ đang bị đe dọa cao nhất của lớp Aves. Khoảng 25% số loài của bộ này đang đối mặt với nguy cơ tuyệt chủng 7 [31], [74]. Ở Việt Nam, chỉ có một họ thuộc Bộ Galliformes, Họ Pheasanidae – Họ Trĩ, với ít nhất 20 loài [31]. Khu vực Trung Trường Sơn là nơi sống của ít nhất của 13 loài chim trĩ (Bảng 1.1), và được xem là một trong những nơi có mức độ đa dạng các loài chim trĩ cao nhất ở Đông Nam Á [31], [49]. Tuy nhiên, Trung Trường Sơn cũng được đưa vào danh sách những nơi mà các loài chim trĩ có nguy cơ tuyệt chủng cao nhất ở Đông Nam Á [49]. Ví dụ, trong vòng 10 năm trở lại đây, chưa có bất cứ ghi nhận đáng tin cậy (loài được quan sát trực tiếp bởi người có chuyên môn, được chụp ảnh, và được tìm thấy nhờ các bằng chứng về di truyền) về loài Gà lôi lam mào trắng và Công [8], [97] ở Trung Trường Sơn. Ngoài ra, gần như chắc chắn là một số loài chim trĩ khác cũng đang bị biến mất khỏi khu vực này [31]. Ở những nơi không có tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh, các loài chim trĩ có thể sống ở nhiều dạng sinh cảnh khác nhau từ rừng trên núi cao xuống tới các khu rừng lá rộng thường xanh nhiệt đới đất thấp [31], [95] và thậm chí có thể thích nghi với các hệ sinh thái bị suy thoái hoặc bị tác động bởi con người [31]. Tại những nơi có bẫy dây phanh, không phải tất cả loài trĩ đều bị ảnh hưởng bởi của hình chức săn bắt này như nhau. Các loài chim trĩ có kích thước nhỏ, như các loài gà so Arborophila spp., có thể không bị đe dọa trực tiếp bởi phương thức săn bắt này và như vậy chúng có thể chịu được phần nào áp lực từ tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh quá mức ở Trung Trường Sơn. 1.2.2. Các loài chim đuôi cụt Họ Pittidae là nhóm chim sống ở mặt đất có kích thước nhỏ với các đặc điểm đặc trưng là đuôi ngắn và có bộ lông sặc sỡ [44]. Ở Việt Nam, có ít nhất chín loài chim đuôi cụt và chúng có vùng phân bố rộng trên cả nước [56], [87]. Chúng sống ở nhiều dạng sinh cảnh khác nhau từ rừng nguyên sinh đến cả rừng trồng, và chúng cũng được ghi nhận ở rừng khô bán rụng lá, rừng ẩm thường xanh và rừng trên núi cao [87]. Mặc dù phần lớn các loài chim đuôi cụt làm tổ trên cây nhưng nơi kiếm ăn chính của chúng là ở mặt đất. Giun đất chiếm tỉ lệ cao trong thức ăn của các loài đuôi cụt [48], [58], [60]. Có ít nhất bảy loài đuôi cụt được cho là hiện diện ở khu vực Trung Trường Sơn (Bảng 1.1), và vùng sinh thái này là một trong những nơi 8 phân bố quan trọng của nhóm đuôi cụt. Ngoài các ghi nhận rời rạc từ các khảo sát nhanh đa dạng sinh học ở trong khu vực này trong hai thập kỷ gần đây [50], [64], [66], [105], thì hầu như không có bất cứ nhiên cứu nào về hiện trạng quần thể và phân bố của các loài chim đuôi cụt ở Trung Trường Sơn. Các loài chim đuôi cụt có kích thước cơ thể nhỏ, khoảng 16-25 cm, và chúng có thể không bị ảnh hưởng trực tiếp bởi tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh trong khu vực này. Ngoài ra, cũng không có bất cứ bằng chứng nào cho thấy các loài này là mục tiêu bị bắt để làm cảnh [42], [43]. Do đó phần lớn các lài đuôi cụt được cho là phổ biến hoặc tương đối phổ biến và không bị đe dọa, trừ loài Đuôi cụt bụng đỏ Pitta nympha được xếp vào nhóm Vulnerable của Sách đỏ IUCN [9], [87]. Trong nghiên cứu này, dữ liệu từ khảo sát bẫy ảnh được sử dụng để tìm hiểu về phân bố và hiện trạng của các loài đuôi cụt và như vậy sẽ kiểm tra được giả thuyết các loài này không bị ảnh hưởng mạnh bởi tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh quá mức. 1.2.3. Các loài chim khác kiếm ăn ở mặt đất Ngoài các loài chim sống ở mặt đất, một số loài chim thuộc nhiều bộ khác nhau cũng xuống mặt đất để kiếm ăn. So sánh với các loài chim trĩ và đuôi cụt, các loài này có thời gian ở nền rừng thấp hơn. Tuy nhiên chúng vẫn sử dụng một phần đáng kể thời gian của chúng để kiếm ăn ở mặt đất. Ở khu vực Trung Trường Sơn, thông tin về sinh thái của các loài chim kiếm ăn ở mặt đất này là rất ít nên dữ liệu từ nghiên cứu này có thể bổ sung thêm thông tin hữu ích. Khả năng phát hiện được các loài chim sống dựa vào ổ sinh thái ở nền rừng của bẫy ảnh vẫn chưa được hiểu rõ [79], và có khả năng hướng tiếp cận phân tích bằng mô hình xác suất hiện diện sẽ ước lượng thấp hơn so với mức độ hiện diện thực tế của các loài này. Để giảm thiểu vấn đề này, nghiên cứu này sử dụng ngưỡng tối thiểu là tám ghi nhận (ngưỡng dưới của 95% CI của các ghi nhận từ các loài chim trĩ và các loài chim đuôi cụt) cho các loài được xem là chim kiếm ăn ở mặt đất. Loài có số ghi nhận vượt qua ngưỡng này được đưa vào mô hình phân tích, bao gồm Cu luồng Chalcophaps indica, Hoét vàng 9 Geokichla citrina, Hoét xanh Myophonus caeruleus, và Sáo đất Zoothera dauma (Bảng 1.2). Giống như các loài đuôi cụt, phần lớn các loài nêu trên đều có kích thước cơ thể nhỏ và cũng có khả năng không bị ảnh hưởng trực tiếp từ bẫy dây phanh. Cũng không có bằng chứng đủ chắc chắn cho thấy chúng là đối tượng của hoạt động buôn bán động vật hoang dã [43]. Tuy nhiên, có một khả năng là tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh gián tiếp ảnh hưởng thông qua hiện tượng “mesopredator release”–hiện tượng tăng mạnh quần thể các loài săn mồi bậc thấp đặc biệt các loài thú ăn thịt nhỏ và gặm nhấm kiếm ăn bằng cách săn các loài chim ở mặt đất và trứng của chúng [37], [48], [81]. Do không có dữ liệu cơ sở từ trước nên cũng sẽ rất khó chứng minh được giả thuyết này. Với kết quả được cung cấp từ nghiên cứu này thì có thể nghiên cứu được hiện tượng thay đổi cấu trúc bậc dinh dưỡng phức tạp này trong hệ sinh thái trong tương lai. 10 Bảng 1.1: Các loài chim trĩ và chim đuôi cụt từng được ghi nhận / được cho là có hiện diện ở Trung Trường Sơn Tên khoa học Tên thông thường Sách đỏ IUCN Trọng lượng (g) Độ cao (m) 1 Francolinus pintadeanus Đa đa LC 284 – 310 2 Coturnix japonica Cay nhật bản NT 3 Synoicus chinensis Cay trung quốc 4 Arborophila rufogularis 5 Sinh cảnh ** Tham khảo 0 – 1800 GL [10], [66], [70], [104] 90 0 – 500 GL [11], [66], [70], [104] LC 35 – 41 0 – 1300 GL [12], [57], [70], [104] Gà so họng hung LC 261 – 430 1000 – 2590 EF [13], [66], [70], [104] Arborophila brunneopectus Gà so họng trắng LC 268 – 317 500 – 1800 EF [14], [66], [70], [104] 6 Arborophila merlini* Gà so trung bộ LC 250 – 290 0 – 600 EF [66], [70], [104] 7 Gallus gallus Gà rừng LC 485 – 1450 0 – 2000 EF, SF, DF, BF, GL [15], [57], [66], [104] 8 Lophura nycthemera Gà lôi trắng LC 1150 – 1725 500 – 2200 EF, SF [16], [66], [70], [104] 9 Lophura edwardsi Gà lôi lam mào trắng CR 1050 – 1115 0 – 300 EF [8], [66], [70], [104] 10 Lophura diardi Gà lôi hông tía LC 680 – 1420 0 – 1150 EF, SF, DF [17], [66], [70], [104] 11 Polyplectron bicalcaratum Gà tiền mặt vàng LC 460 – 910 0 – 2320 EF [18], [70], [104] 12 Rheinardia ocellata Trĩ sao NT na 0 – 1900 EF [19], [66], [70], [104] 13 Pavo muticus Công EN 1060 – 5000 0 – 2100 EF, SF, DF, GL [20], [66], [70], [104] 14 Hydrornis phayrei Đuôi cụt nâu LC na 0 – 1500 EF, SF, DF [21], [87] 11 15 Hydrornis soror Đuôi cụt đầu xám LC 102 –120 0 – 1700 16 Hydrornis oatesi Đuôi cụt đầu hung LC 117 –124 380 – 2565 17 Hydrornis cyaneus Đuôi cụt xanh LC 99 – 120 18 Hydrornis elliotii Đuôi cụt bụng vằn LC 19 Pitta nympha Đuôi cụt bụng đỏ 20 Pitta moluccensis Đuôi cụt cánh xanh EF, SF, DF [22], [87] EF [23], [87] 0 – 1890 EF, SF [24], [87] 85 – 97 0 – 800 EF, BF [25], [87] VU 67 – 155 0 – 1000 EF [9], [87] LC 54 – 146 0 – 800 EF, SF, MG [26], [87] * Phân loại học của loài này vẫn chưa rõ ràng và hiện tại được xem là một phân loài của loài Arborophila chloropus [31], [57] ** EF = rừng thường xanh, SF = rừng bán thường xanh, DF = rừng khộp, BF = rừng lồ ô – tre nứa, GL = trảng cỏ, MG = rừng ngập mặn 12 Bảng 1.2: Các loài chim không sống ở mặt đất nhưng được cho là loài kiếm ăn ở mặt đất dựa trên kết quả từ khảo sát bẫy ảnh của nghiên cứu này Tên khoa học Tên thông thường Sách đỏ IUCN Trọng lượng (g) Độ cao (m) Sinh cảnh * Tham khảo 1 Chalcophaps indica Cu luồng LC 89 – 171 0 – 1500 EF, SF, DF, BF, GL [27], [56], [87] 2 Geokichla citrina Hoét vàng LC 47 – 67 250 – 2300 EF [28], [56], [87] 3 Myophonus caeruleus Hoét xanh LC 136 – 231 1000 – 4000 EF [29], [56], [87] 4 Zoothera dauma Sáo đất LC 88 – 130 1000 – 2590 EF, CF [30], [56], [87] * EF = rừng thường xanh, SF = rừng bán thường xanh, DF = rừng khộp, BF = rừng lồ ô – tre nứa, GL = trảng cỏ, CF = rừng lá kim 13 1.3. Khảo sát bẫy ảnh Khảo sát bẫy ảnh là phương pháp khảo sát không gây hại cho động vật được sử dụng rộng rãi trong nghiên cứu. Phương pháp này đặc biệt thích hợp để phát hiện các loài quý hiếm, khó phát hiện và khó nghiên cứu bằng các phương pháp quan sát trực tiếp [1], [2], [4], [36], [80], [98]. Khảo sát bẫy ảnh có lợi thế với khả năng tích lũy lượng lớn dữ liệu với nỗ lực tối thiểu từ người nghiên cứu, và thích hợp cho các khảo sát ở các khu vực xa xôi [2]. Kết quả từ nhiều nghiên cứu khác nhau có sử dụng bẫy ảnh đã cho thấy phương pháp này có thể cung cấp thông tin về phân bố, tập tính và tương quan giữa loài với các yếu tố con người và tự nhiên [80], [92]. Dữ liệu từ khảo sát bẫy ảnh còn có thể được sử dụng để tính toán nhiều thông số khác nhau của quần thể và quần xã, và do đó phương pháp này cũng giúp ích cho các nghiên cứu về biến động quần thể [79]. Khảo sát bẫy ảnh đã được phát triển trong một thời gian dài để nghiên cứu các loài thú có kích thước trung bình và lớn [1], [36]. Đa số khảo sát sử dụng bẫy ảnh đều tập trung vào các loài thú có tính biểu tượng như Hổ [79] hoặc được thiết kế để nghiên cứu quần xã các loài thú nói chung [93], [98]. Tuy nhiên, gần đây một số nghiên cứu đã cho thấy bẫy ảnh cũng có thể được sử dụng để thu thập thông tin về các loài chim, đặc biệt là các loài sống ở các mặt đất [72], [79], [108]. Bẫy ảnh có khả năng ghi nhận nhiều loài chim, từ các loài trĩ và chim ăn thịt cho đến các loài chim chích và đớp ruồi [36], [79]. Mặc dù các loài này có thể được điều tra bằng phương pháp đếm điểm và khảo sát theo tuyến truyền thống, nhưng bẫy ảnh lại có lợi thế rất lớn khi có thể thu thập được nhiều dữ liệu trong khoảng thời gian dài. Như vậy, dữ liệu về chim từ khảo sát bẫy ảnh không chỉ cung cấp thông tin theo không gian mà còn theo thời gian. Trong 20 năm qua, bẫy ảnh đã được sử dụng trong các cuộc điều tra thú ở Trung Trường Sơn. Do các hạn chế kỹ thuật liên quan đến các loại bẫy ảnh truyền thống trước đây, lúc đầu chỉ có một số ít máy ảnh được sử dụng trong các nghiên cứu và do đó chỉ tập trung khảo sát ở các khu vực nhỏ. Các nghiên cứu này thường 14 chỉ cung cấp dữ liệu về sự hiện diện hoặc vắng mặt của các loài thú lớn – thường là các loài “flagship” [95], [100], [109]. Trong thời gian gần đây, những hạn chế về công nghệ đã được khắc phục và các nhà nghiên cứu có thể mua được những bẫy ảnh đủ tin cậy để hoạt động trong thời gian dài trong các diều kiện thực địa khắc nghiệt. Các loại bẫy ảnh hiện đại này đã được sử dụng chụp ảnh một trong những loài thú hiếm nhất, loài Sao la (được xếp vào nhóm Critically Endangered của Sách đỏ IUCN) đặc hữu ở dãy Trường Sơn, vào năm 2013 [103]. Trong nghiên cứu luận văn thạc sĩ này, khảo sát bẫy ảnh được thiết kết theo một thống dạng lưới để cung cấp dữ liệu sao cho các dữ liệu này có thể được phân tích bằng mô hình xác suất hiện diện. Các bẫy ảnh được đặt thấp hơn nhiều so với các nghiên cứu trước đó để đảm bảo rằng các loài chim và thú nhỏ có thể được ghi nhận. Nghiên cứu này là một phần của một dự án lớn hơn được thực hiện bởi Viện Nghiên cứu Động vật hoang dã Leibniz (Leibniz-IZW) phối hợp với Quỹ Quốc tế Bảo vệ Thiên nhiên – Chương trình Việt Nam (WWF-VN) và Quỹ Quốc tế Bảo vệ Thiên nhiên – Chương trình Lào (WWF-Laos). Khảo sát được tiến hành trên năm khu vực thuộc cảnh quan Trung Trường Sơn từ năm 2014 đến 2016. Dự án này đã cung cấp một trong những bộ dữ liệu lớn nhất từng được thu thập về các loài chim và thú sống ờ mặt đất ở Trung Trường Sơn. 1.4. Mô hình xác suất hiện diện Một trong những câu hỏi cơ bản nhất trong sinh thái học là sự tương quan giữa phân bố loài và điều kiện môi trường. Để trả lời câu hỏi này, một phương pháp tiếp cận bằng mô hình thống kê tương đối mới, với lợi thế hơn hẳn các mô hình thống kê truyền thống khác khi nó có thể tính toán khả năng phát hiện loài không hoàn hảo (imperfect detection), được gọi là mô xác suất hiện diện đang được sử dụng phổ biến [1], [59], [67]. Đối với hầu hết các đối tượng nghiên cứu, khả năng phát hiện ra chúng không bao giờ đạt tới sự hoàn hảo (perfect detection – nếu loài có hiện diện tại nơi khảo sát thì xác suất phát hiện được loài là 100%) và do đó xảy 15 ra các tình huống mà loài có mặt ở nơi khảo sát nhưng không được ghi nhận trong một đợt khảo sát [59], [67]. Trường hợp “không có giả” (false absence) này làm cho xác suất hiện diện được ước lượng thấp hơn mức độ hiện thực tế của loài hay còn gọi là sai số âm (negative bias) [59], [68], [69]. Mô hình xác suất hiện diện giúp hạn chết vấn đề nêu trên. Xác suất hiện diện được định nghĩa là xác suất mà loài có mặt trong khu vực nghiên cứu [69], [79]. Một trong những lợi thế chính của mô hình xác suất hiện diện là cho phép các nhà nghiên cứu có thể tách biệt xác suất hiện diện của loài và xác suất phát hiện loài (xác suất ghi nhận loài) thành hai quá trình thành phần dựa trên các ghi nhận dạng nhị phân và có thể mô hình hóa hai quá trình này như là những phương trình của các biến. Kết quả đầu ra của các mô hình là các ước lượng về xác suất hiện diện và xác suất phát hiện loài dựa trên các mô hình phù hợp nhất. Giống như phần lớn các mô hình thống kê khác, mô hình xác suất hiện diện cũng có các giả định, và những giả định này phải được đáp ứng (hoặc gần như có thể đáp ứng được) để kết quả được phân tích và diễn giải trong khuôn khổ của hướng tiếp cận này [67], [68]. Năm giả định của mô hình xác suất hiện diện gồm có: (1) trạng thái của xác suất hiện diện phải “đóng” (closed); (2) điểm khảo sát và các lần thu mẫu lă ̣p la ̣i phải độc lập; (3) không có “dương tính giả” (false-positives) trong dữ liệu; (4) không có khác biệt về xác suất hiện diện mà không giải thích được; (5) không có khác biệt về xác suất phát hiện mà không giải thích được. Mô hình xác suất hiện diện đã được áp dụng cho nhiều nghiên cứu cho nhiều taxa khác nhau. Đối với khảo sát bẫy ảnh, có ít nhất 2.189 bài báo cùng đề cập đến cụm từ “occupancy model” và “camera trap” trong Google Scholar (scholar.google.com) kể từ năm 2002 (Hình 1.1). Tuy nhiên có rất ít nghiên cứu ở Việt Nam và Lào sử dụng mô hình thống kê này. Ở Trung Trường Sơn, nghiên cứu 16 đầu tiên sử dụng mô hình xác suất hiện diện là một chương trình giám sát vượn Nomascus sp. và Trĩ sao dựa trên ghi nhận về âm thanh [53]. Phương pháp phân tích số liệu này cũng đã được sử dụng để nghiên cứu các loài thú ở Khu bảo tồn quốc gia Xe Sap của Lào [101]. Cả hai nghiên cứu này điều đã cung cấp những thông tin quan trọng về phản ứng của các loài động vật đối với các yếu tố tự nhiên và con người ở khu vực Trung Trường Sơn. Hơn nữa, các nghiên cứu này đã cung Số bài báo cấp dữ liệu cơ sở để có thể được kết hợp vào các chương trình giám sát dài hạn. Năm Hình 1.1: Số lượng các bài báo hằng năm cùng đề cập đến cụm từ “occupancy model” và “camera-trap” trên Google Scholar kể từ năm 2002 Để có thể hiểu rõ hơn phương pháp phân tích này tôi giới thiệu ở dưới đây là mô hình xác suất hiện diện đơn loài cơ bản và mô hình mở rộng của nó–mô hình xác suất hiện diện quần xã / đa loài. 1.4.1. Mô hình xác suất hiện diện đơn loài Để ước tính xác suất mà một loài có hiện diện ở nơi khảo sát (hoặc vị trí thu mẫu) và xác suất phát hiện loài phải tiến hành thu mẫu lă ̣p la ̣i [59], [68], [69]. Lấy ví dụ một nghiên cứu với năm lần thu mẫu lặp lại (sampling occasions) tại điểm A, trong đó loài được phát hiện ở lần thu mẫu thứ nhất và lần thu mẫu thứ tư, xác suất của số liệu quan sát được mô tả trong công thức dưới đây: 17 Pr(hA = 10010) = 𝜓𝑝1 (1 − 𝑝2 )(1 − 𝑝3 )𝑝4 (1 − 𝑝5 ) Trong đó: - ψ là xác suất hiện diện của một loài - pi là các xác suất phát hiện được loài ở các lần thu mẫu i Trong trường hợp không ghi nhận được loài ở cả năm lần lấy mẫu, có hai khả năng xảy ra: (1) loài không hiện diện ở nơi thu mẫu, và (2) loài có hiện diện tại nơi thu mẫu nhưng phương pháp thực địa không phát hiện được loài (trường hợp “không có giả”). Cả hai khả năng trên được đưa vào trong công thức dưới đây: Pr(hB = 00000) = (1 − ψ) + 𝜓 ∏5𝑖=1(1 − 𝑝𝑖 ) Trong hai công thức trên, các tham số cần được ước tính là ψ, và pi. Có hai phương pháp để ước tính các tham số này: (1) ước lượng hợp lý cực đại (MLE– Maximum likelihood estimation), và (2) thống kê Bayes (Bayesian inference) [15], [78] [59], [68]. Các biến số môi trường có thể được đưa vào mô hình xác suất hiện diện bằng cách sử dụng hồi quy tuyến tính logit (linear logit regression) [59], [67]: 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡(𝜃𝑖 ) = 𝛽0 + 𝛽1 𝑥𝑖1 + 𝛽2 𝑥𝑖2 +. . . +𝛽𝑈 𝑥𝑖𝑈 Trong đó: - 𝜃𝑖 là các tham số cần ước tính (𝜓 hoặc p) tại lần thu mẫu i - 𝑥𝑖1 , 𝑥𝑖2 , ... ,𝑥𝑖𝑈 là các giá trị của các biến U tại các lần thu mẫu i - 𝛽1 , 𝛽2 , ... , 𝛽𝑈 là các hệ số tương quan thể hiện sự ảnh hưởng của các biến môi trường đối với các tham số 𝜃𝑖 ; - 𝛽0 là hệ số chặn (intercept) Có hai loại biến số có thể được đưa vào mô hình xác suất hiện diện: (1) các biến của vị trí thu mẫu, trong đó các giá trị của biến khác nhau giữa các vị trí thu mẫu và (2) biến của các lần thu mẫu, trong đó các giá trị của biến khác nhau giữa các lần thu mẫu. Xác suất hiện diện ψ chỉ có một loại biến là biến của vị trí thu mẫu, 18 trong khi xác suất phát hiện p có thể có cả hai loại biến nên trên. Sau khi xây dựng các mô hình xác suất diện với các biến, các mô hình tối ưu nhất có thể được chọn dựa trên chỉ số AIC (Akaike information criterion) đối với phương pháp ước lượng hợp lý cực đại, và DIC (deviance information criterion) cho phương pháp ước lượng bằng thống kê Bayes [35], [41], [59], [68]. Kết quả đầu ra của mô hình là các tham số được ước lượng bao gồm xác suất hiện diện 𝜓, xác suất phát hiện p, và hệ số tương quan βi dựa trên các mô hình tối ưu nhất. Bước cuối cùng trong quá trình phân tích mô hình xác suất hiện diện là chuyển các kết quả đầu ra của mô hình thành một sản phẩm trực quan thể hiện phân bố của loài mà có thể hỗ trợ cho các hoạt động bảo tồn ngoài hiện trường [54], [88]. Dữ liệu của các biến dùng để dự đoán có thể được thu thập ở thực địa – biến in-situ [1]. Tuy nhiên, để thu các biến in-situ thì cần phải có thêm các đợt khảo sát thực địa (chỉ thu số liệu của các biến) ở những vị trí chưa khảo sát và đây là một thách thức về mặt hậu cần và kinh phí [78], hoặc là không khả thi nếu người nghiên cứu đặt mục tiêu là các bản đồ giải đoán phân bố có độ phân giải cao. Rất may là thời điểm hiện tại các mô hình thống kê đang được hưởng lợi từ sự phát triển của hệ thống thông tinh địa lý toàn cầu (geographic information systems – GIS) [1], [78]. Một số biến môi trường hiện tại có thể được trích xuất từ các lớp GIS cho một khu vực rộng lớn – biến ex-situ [1], [78] và giúp vượt qua các thách thức mà việc thu thập các biến in-situ gặp phải. Mô hình xác suất hiện diện khi được kết hợp với các biến ex-situ thì có thể dễ dàng tạo ra các bản đồ dự đoán phân bố cho thấy khả năng xuất hiện của các loài quan tâm cho toàn bộ khu vực nghiên cứu. 1.4.2. Mô hình xác suất hiện diện quần xã / đa loài Mặc dù có một số ưu điểm nhất định nhưng mô hình xác suất hiện diện đơn loài không thể ước tính được xác suất hiện diện của các loài quý hiếm có ít ghi nhận. Không may là nhiều loài trong nghiên cứu này ở Trung Trường Sơn thuộc trường hợp này. Để khắc phục vấn đề này, mô hình xác suất hiện diện quần xã (hoặc còn gọi là mô hình xác suất hiện diện đa loài) – một dạng mở rộng của mô 19 hình xác suất hiện đơn loài – có thể được áp dụng. Mô hình xác suất hiện diện quần xã lần đầu tiên được sử dụng bởi Dorazio và Royle (2005) [41] và sau đó được sử dụng rộng rãi cho nhiều taxa khác nhau [33]. Trong mô hình xác suất hiện diện quần xã, các tham số ước lượng của từng loài trong quần xã được liên kết bằng cách giả định rằng các tham số này đến từ một phân phối chuẩn (normal distribution) của một siêu tham số (hyperparameter) của quần xã [93] (Xem chi tiết ở các phương trình trong chương 2). Bằng cách "mượn" thông tin từ siêu tham số, thông tin từ các loài có nhiều dữ liệu có thể được sử dụng để ước tính chính xác hơn các tham số của các loài quý hiếm hoặc ít dữ liệu. Ngoài việc được sử dụng để tìm hiểu ảnh hưởng của các yếu tố mô trường đến các quần xã, mô hình xác suất hiện diện quần xã còn có thể được sử dụng để giải đoán độ giàu loài theo không gian ở các quy mô khác nhau [1], [93]. Đối với quản lý và bảo tồn đa dạng sinh học, mức độ giàu loài là một trong những chỉ số quan trọng, và thường được ưu tiên sử dụng như một chỉ số để đánh giá sự hiệu quả của các nỗ lực bảo tồn [1]. Thông thường các loài không phân bố đồng đều trong một khu vực lớn và một số khu vực có nhiều loài hơn so với những khu vực khác tùy thuộc vào các điều kiện môi trường. Độ giàu loài cổ điển thường được tính toán cho toàn bộ khu vực nghiên cứu và ít khi được tính toán dựa trên các ảnh hưởng của các yếu môi trường và do đó nó có hạn chế trong việc ứng dụng vào các hoạt động bảo tồn [1]. Để khắc phục vấn đề này, mô hình xác suất hiện diện quần xã là một hướng tiếp cận tiềm năng. Mặc dù là một mô hình thống kê rất mạnh nhưng mô hình xác suất hiện quần xã không được sử dụng phổ biết như mô hình xác suất hiện diện đơn loài vì cần xây dựng các phương trình và thực hiện các tính toán phức tạp. Vì vậy có rất ít nghiên cứu sử dụng phương pháp tiếp cận này ở Đông Nam Á, và chưa nghiên cứu nào ở Lào hoặc Việt Nam. Ba nghiên cứu đáng chú ý trong khu Đông Nam Á là các nghiên cứu về quần xã các loài thú Malaysia Borneo [32], [40], [93]. Luận văn này này trình bày nghiên cứu đầu tiên bằng bẫy ảnh ở Đông Nam Á áp dụng mô hình xác suất hiện diện đa loài cho quần xã chim kiếm ăn ở mặt đất. 20 CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP 2.1. Thời gian thực hiện Công việc thực địa và phân tích dữ liệu cho nghiên cứu này được thực hiện trong khoảng thời gian từ năm 2014 đến năm 2018. Chi tiết thời gian thực hiện được nêu dưới đây: • Các đợt khảo sát thực địa được thực hiện từ 11/2014 đến 5/2016 - Khảo sát bẫy ảnh ở phần phía bắc của Vườn quốc gia Bạch Mã (VQG Bạch Mã) từ 11/2014 đến 2/2015. - Khảo sát bẫy ảnh ở phần phía nam của VQG Bạch Mã, Khu bảo tồn Sao la Huế (KBT Sao la Huế), và Khu bảo tồn Sao la Quảng Nam (KBT Sao la Quảng Nam) từ 7/2015 đến 11/2015 - Khảo sát bẫy ảnh ở phần phía tây của Khu bảo tồn quốc gia Xe Sap (KBTQG Xe Sap) và khu vực Ban-Pale tiếp giáp phía nam của KBTQG Xe Sap từ 12/2015 đến 3/2016 • Xử lý số liệu và hoàn thành bài viết từ 1/2018 đến 8/2018 2.2. Khu vực nghiên cứu Khảo sát được thực hiện ở bốn khu bảo tồn và một khu vực không được bảo vệ ở Trung Trường Sơn: ba khu vực nghiên cứu nằm ở Việt Nam, gồm có VQG Bạch Mã, KBT Sao la Huế và KBT Sao la Quảng Nam; và hai khu vực nghiên cứu ở Lào, gồm có phần phía đông của KBTQG Xe Sap và khu vực Ban-Pale (Hình 2.1). Khu vực này được đặc trưng bởi lượng mưa trung bình hằng năm hơn 3000 mm và địa hình hiểm trở [50], [95], [104]. Tại năm khu vực nghiên cứu này, địa hình có độ cao trung bình là 746 m và độ dốc trung bình là 20.24o. Sinh cảnh ở đây đa dạng từ rừng nhiệt đới thường xanh đất thấp cho đến rừng trên núi cao [50], [95], [104]. 21 VQG Bạch Mã có diện tích khoảng 375 km2 và có nhiều dạng cảnh sinh cảnh khác nhau, từ rừng thường xanh đất thấp đến rừng trên núi cao (độ cao trên 1300m) [104]. Tác động của con người trong quá khứ (khai thác gỗ, tàn phá bởi chất độc hóa học) đã làm mất hầu hết diện tích rừng nguyên sinh, và hiện tại rừng ở đây chủ yếu là rừng thứ sinh và một phần nhỏ là dạng rừng bị suy thoái [104], [110]. Theo số liệu thống kê, đã có tổng cộng 365 loài chim được ghi nhận, trong đó có ba loài được ưu tiên bảo tồn: Đuôi cụt bụng đỏ, Gà lôi lam mào trắng và Công [76]. KBT Sao la Quảng Nam và KBT Sao la Huế là các khu bảo tồn trực thuộc địa phương liền kề nhau được thành lập lần lượt vào năm 2011 và 2013 để bảo vệ sinh cảnh sống của loài Sao la. Tổng diện tích cộng lại của hai KBT là 320 km2. Điều kiện tự nhiên ở hai KBT này tương tự như ở VQG Bạch Mã với địa hình hiểm trở, lượng mưa hàng năm cao và có nhiều dạng sinh cảnh khác nhau. Các điều tra đa dạng sinh học trước đây đã cho thấy đây là nơi có mức độ đa dạng các loài chim và thú cao, bao gồm các loài thú lớn như Bò tót Bos gaurus, Gấu chó Helarctos malayanus, và Gấu ngựa Ursus thibetanus, cũng như một số loài có giá trị bảo tồn cao như Sao la, Mang lớn, và Trĩ sao [66], [104], [107]. Vào năm 2011, WWF-VN đã thành lập các đội bảo vệ rừng nhằm tiến hành tuần tra thường xuyên để gỡ bỏ các bẫy dây phanh ở hai KBT Sao la như là một phần của dự án CarBi [109]. KBTQG Xe Sap nằm ở Lào, có diện tích trên 1300 km2 với độ cao từ 400 m đến 2000 m [50]. Độ ẩm tăng dần từ tây sang đông tạo nên sự đa dạng về sinh cảnh từ rừng bán rụng lá đến rừng ẩm thường xanh [50]. Khu vực khảo sát được thực hiện ở phần phía đông của KBTQG Xe Sap, nơi có sinh cảnh và các điều kiện khí hậu tương tự như các khu rừng liền kề thuộc KBT Sao la Huế và KBT Sao la Quảng Nam. Khu vực khảo sát ở KBTQG Xe Sap có diện tích khoảng 110 km2 và người dân có thể dễ dàng tiếp cận từ cả hai tỉnh Huế và Quảng Nam, và do đó, động vật hoang dã ở đây có thể bị ảnh hưởng do bẫy bắt bằng dây phanh trong những năm gần đây. Giống như hai KBT Sao la ở Việt Nam, các đội gỡ bẫy dây phanh do dự án CarBi tài trợ đã được thành lập và hoạt động trong khu vực này trong thời điểm khảo sát bẫy ảnh (các đội này hiện tại đã không còn hoạt động). 22 Khu vực Ban-Pale là một trong những khu vực ít bị tác động ở Trung Trường Sơn. Khí hậu và sinh cảnh ở đây cũng tương tự như các khu vực nghiên cứu khác. Tổng diện tích được khảo sát ở Ban-Pale là 190 km2. Khu vực này được đặc trưng bởi độ cao lớn (có một số đỉnh núi cao trên 2000 m), địa hình rất dốc với nhiều thung lũng hẹp [50]. Phần lớn khu vực được bao phủ bởi rừng ẩm thường xanh, và một số ít diện tích gần với các bản làng địa phương là đất canh tác và sinh cảnh bị suy thoái. Dù có rất ít khảo sát đa dạng sinh học được tiến hành ở đây nhưng khu vực này được cho là một trong những nơi ưu tiên để bảo tồn các loài thú lớn [50]. Tuy nhiên, cần lưu ý rằng khu vực này không phải là một khu bảo tồn, và do đó hiện tại hầu như không có bất cứ nỗ lực bảo tồn nào được thực hiện tại nơi này. Ngoài ra, khu vực Ban-Pale chịu áp lực cao từ việc săn bắn trái phép và khai thác vàng, phần lớn trong số đó đến từ người Việt Nam ở phía bên kia biên giới [100]. 2.3. Dụng cụ nghiên cứu và phần mềm - Máy định vị GPS Garmin 62sc, la bàn - Bẫy ảnh Reconyx HP850 - Bảng ghi số liệu - Phần mềm R version 3.4.4 - package camtrapR version 0.99.9 để quản lý dữ liệu hình ảnh - Phần mềm JAGS version 4.3.0 để phân tích các mô hình đa bậc bằng thống kê Bayesian sử dụng thuật toán Markov Chain Monte Carlo; package rjags version 4-6 để có thể chạy phần mền JAGS trên R - Các package khác chạy trên R: gdistance version 1.2-1, raster version 2.6-7, ggplot2 version 3.0.0, unmarked version 0.12-2 - Phần mềm QGIS version 3.0.1 để tạo các bản đồ 23 2.4. Thiết kế nghiên cứu Hình 2.1: Vị trí các điểm đặt bẫy ảnh trong năm khu vực nghiên cứu ở Trung Trường Sơn. Chú thích: national boundary = biên giới quốc gia, study site = khu vực nghiên cứu, camera-trap station = điểm đặt bẫy ảnh, road = đường giao thông, Bạch Mã NP = VQG Bạch Mã, Hue SNR = KBT Sao la Huế, Qung Nam SNR = KBT Sao la Quảng Nam, Xe Sap NPA = KBTQG Xe Sap, Ban-Pale area = khu vực Ban-Pale Nghiên cứu này được thiết kế để đáp ứng các giả định cần thiết của mô hình xác suất hiện diện. Để thỏa mãn giả định các địa điểm thu mẫu độc lập về không gian, các điểm bẫy ảnh phải được thiết lập để tránh trường hợp tự tương quan theo không gian (spatial autocorrelation) về khả năng phát hiện loài giữa các vị trí. Do đó, khoảng cách tối thiểu giữa các điểm bẫy ảnh phải lớn hơn phạm vi di chuyển của một cá thể của loài quan tâm. Loài chim trĩ lớn nhất là Công có phạm vi sinh 24 sống trong mùa không sinh sản là 1.77 km2 [96]. Các loài chim đuôi cụt có phạm vi sinh sống nhỏ hơn 0.01 km2 [48]. Vì có rất ít thông tin về phạm vi sống của các loài chim kiếm ăn ở mặt đất khác nên phạm vi sống của cu luồng Chalcophaps indica, nhỏ hơn 0.25 km2 [65], được sử dụng để tham khảo. Như vậy việc thiết kế các điểm theo hệ thống lưới với khoảng cách 2.5 km giữa các vị trí bẫy ảnh đáp ứng được giả định của mô hình xác suất hiện diện. Trong nghiên cứu này bẫy ảnh được để trong rừng từ 60 ngày đến 120 ngày nhằm cân bằng giữa việc đảm bảo giả định “đóng” về thời gian của xác suất hiện diện và tăng thời gian cần thiết để tối đa hóa xác suất phát hiện loài. Do điều kiện sinh thái phần lớn là đồng đều, và ít có biến động theo mùa ở Trung Trường Sơn nên tôi giả định rằng không có sự di chuyển theo mùa nào đáng kể của các loài chim không di cư trong khu vực nghiên cứu. Như vậy, trạng thái “đóng” theo thời gian của xác suất hiện diện trong nghiên cứu này có thể thỏa mãn giả định của mô hình xác suất hiện diện. 2.5. Đặt bẫy ảnh Mặc dù các vị trí bẫy ảnh được lên kế hoạch trước với khoảng cách 2.5 km, nhưng với điều kiện thức tế thì việc đặt đúng ngay vị trí dự kiến thường không khả thi về mặt hậu cần cho các đội khảo sát. Vì vậy thiết kế thí nghiệm cho phép dao động trong vòng 500 m từ các vị trí dự kiến, với khoảng cách tối thiểu giữa các vị trí là 2 km. Tổng cộng có 143 vị trí bẫy ảnh đã được thiết lập trên diện tích hơn 900 km2 trên toàn bộ năm khu vực nghiên cứu. Để tăng khả năng phát hiện loài, bẫy ảnh được đặt tại các địa điểm có dấu hiệu động vật như nơi có dấu chân, đường đi của động vật và các bãi khoáng. Để tăng thêm khả năng phát hiện, hai bẫy ảnh hoạt động độc lập hướng về các hướng khác nhau được đặt tại mỗi vị trí. Hai bẫy ảnh này được đặt cách nhau tối đa 20 m. Các bẫy ảnh được đặt cách mặt đất từ 20 cm đến 40 cm để đảm bảo rằng thiết bị có thể phát hiện được các loài động vật nhỏ di chuyển ở gần hoặc sát mặt 25 đất. Cây cỏ phía trước máy ảnh được phát dọn. Các bẫy ảnh được lập trình để chụp ba ảnh mỗi lần kích hoạt và không có thời gian nghỉ giữa các lần chụp ảnh. Tất cả các bẫy ảnh đều hoạt động 24 giờ mỗi ngày. 2.6. Thu thập các biến Để đánh giá các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bố của các loài chim, một mô hình xác suất hiện diện quần xã của chim kiếm ăn ở mặt đất có sự kết hợp giữa các yếu tố con người và yếu tố tự nhiên được xây dựng (Bảng 2.1). Các biến của yếu tố tự nhiên được đưa vào mô hình gồm độ cao (đo tại các vị trí) và chỉ số thể hiện chất lượng rừng. Các biến của yếu tố con người gồm có khoảng cách từ vị trí bẫy ảnh đến đường gần nhất và mức độ bảo vệ tại mỗi vị trí. Chỉ số chất lượng rừng được trích xuất từ hình ảnh vệ tinh RapidEye® có độ phân giải cao. Mỗi điểm ảnh 5x5 m được phân cấp thành một trong bốn loại: đất canh tác, đất trống, rừng bị suy thoái và rừng. Điểm chất lượng rừng sau đó được tính toán bằng cách sử dụng trọng số trung bình (weighted average) cho khu vực có bán kính 50m xung quanh các vị trí bẫy ảnh với các trọng số (weights) lần lượt như sau: đất trống và đất canh tác = 0, rừng bị suy thoái = 1 và rừng = 2. Trong cách phân loại này, điểm số cao hơn tương đương với chất lượng rừng tốt hơn. Bán kính 50 m đã được chứng minh là thích hợp nhất cho việc phân tích xác suất hiện diện của các loài có kích thước nhỏ [78]. Mức độ bảo vệ đại diện cho nỗ lực tháo gỡ bẫy dây phanh ở năm khu vực nghiên cứu. KBT Sao la Huế, KBT Sao la Quảng Nam và KBTQG Xe Sap có các đội chuyên trách gỡ bẫy dây phanh, trong khi đó VQG Bạch Mã và khu vực Ban-Pale thì không có các đội này. Mức độ bảo vệ được chuyển sang dạng nhị phân: nỗ lực gỡ bẫy dây phanh cao = 1, và nỗ lực gỡ bẫy dây phanh thấp hoặc không có = 0. Khoảng cách từ vị trí bẫy ảnh đến đường giao thông gần nhất được tính toán dựa trên dữ liệu GIS bằng package gDistance [45] chạy trên phần mềm R [85]. Trước khi đưa vào mô hình thống kê, các biến liên tục được chuyển đổi để có giá trị trung bình = 0 và SD = 1. Thêm vào đó, để kiểm tra sự tương quan giữa các biến, hệ số tương quan 26 Spearman được tính toán và kết quả cho thấy tất cả các cặp biến đều có hệ số tương quan thấp hơn 0.7 và do đó không có tương quan đáng kể [93]. Bảng 2.1: Tóm tắt các biến được sử dụng trong mô hình xác suất hiện diện quần xã và giải đoán phân bố Mô hình xác suất hiện diện quần xã Biến Trung bình SD Biên độ Độ cao (m) 721 332 59 – 1787 Chất lượng rừng 1.901 0.198 1.000 – 2.000 Khoảng cách đến đường (m) 3346 2111 33.7 – 8532.4 Ghi chú Độ cao tại vị trí bẫy ảnh được ghi nhận bằng máy GPS Chỉ số chất lượng rừng được tính toán từ ảnh vệ tinh trong bán kính 50 m từ vị trí bẫy ảnh Khoảng cách từ bẫy ảnh đến đường giao thông Mức độ gỡ bẫy dây phanh ở các khu vực nghiên cứu. Nỗ lực gỡ bẫy dây phanh cao = 1; nỗ lực gỡ bẫy dây phanh thấp hoặc không có = 0 Độ cao được trích xuất từ mô hình số độ cao STRM Độ cao (m) 746 328 18 – 1988 với độ phân giải 100 x 100 m Chỉ số chất lượng rừng Chất lượng 1.907 0.193 1.000 – 2.000 được tính toán từ ảnh vệ rừng tinh cho từng ô 100 x 100 m Khoảng Khoảng các từ từng ô 100 x cách đến 3326 2069 33.7 – 9084 100 m đến đường giao đường (m) thông gần nhất Mức độ gỡ bẫy dây phanh ở từng ô 100 x 100 m. Nỗ lực gỡ Mức độ bẫy dây phanh cao = 1; nỗ lực gỡ bẫy dây phanh thấp hoặc bảo vệ không có = 0 Mức độ bảo vệ Giải đoán phân bố 2.7. Quản lý và định danh hình ảnh từ bẫy ảnh Hình ảnh các loài chim có được từ các bẫy ảnh được định danh dựa trên cuốn “A Field Guide to the Birds of Southeast Asia” [87]. Để giảm thiểu dương tính giả, tất cả các bức ảnh không có các đặc điểm quan trọng để xác định loài chính xác bị 27 loại ra. Package camtrapR [77] được sử dụng để quản lý ảnh và chuẩn bị dữ liệu. Các ghi nhận của loài được xem là độc lập nếu ảnh của cùng một loài tại cùng một vị trí được chụp cách nhau tối thiểu 60 phút. Thời gian hoạt động của mỗi bẫy ảnh được chia thành các lần thu mẫu lặp lại. Mỗi lần thu mẫu có chiều dài là 15 ngày. Con số 15 ngày được chọn để tránh trường hợp có quá nhiều số không (zeroinflation) trong các ma trận số liệu [102]. Kết quả đầu ra của camtrapR là những ma trận về các ghi nhận của các loài được sử dụng làm dữ liệu đầu vào để phân tích mô hình xác suất hiện diện. 2.8. Phân tích xác suất hiện diện quần xã Như đã nêu ở phần trên, dữ liệu đầu vào của các mô hình xác suất hiện diện là những ma trận về các ghi nhận của các loài quan tâm. Những ma trận này là bảng dữ liệu dạng ghi nhận hoặc không ghi nhận được (detection/non-detection), với 0 = không có ghi nhận, và 1 = có ít nhất một lần ghi nhận trong một lần thu mẫu lặp lại có độ dài 15 ngày. Nguyên cứu này sử dụng mô hình xác suất hiện diện quần xã để phân tích số liệu. Phương trình xác suất hiện diện quần xã được xây dựng chi tiết như sau: 𝑧𝑖𝑗 ~𝐵𝑒𝑟𝑛𝑜𝑢𝑙𝑙𝑖(𝜓𝑖𝑗 ) 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡(𝜓𝑖𝑗 ) = 𝛼𝑖 + 𝛽1𝑖 Elevation𝑗 + 𝛽2𝑖 DistRoad𝑗 + 𝛽3𝑖 ForestScore𝑗 + 𝛽4𝑖 ProtectionStatus𝑗 𝛼𝑖 ~𝑁𝑜𝑟𝑚𝑎𝑙(𝜇𝛼 , 𝜎𝛼 ) 𝛽1𝑖 ~𝑁𝑜𝑟𝑚𝑎𝑙(𝜇𝛽1 , 𝜎𝛽1 ) 𝛽2𝑖 ~𝑁𝑜𝑟𝑚𝑎𝑙(𝜇𝛽2 , 𝜎𝛽2 ) 𝛽3𝑖 ~𝑁𝑜𝑟𝑚𝑎𝑙(𝜇𝛽3 , 𝜎𝛽3 ) 𝛽3𝑖 ~𝑁𝑜𝑟𝑚𝑎𝑙(𝜇𝛽4 , 𝜎𝛽4 ) 28 Trong đó: - zij sự hiện diện thực tế (0 hoặc 1) của loài i tại vị trí j - ψij là xác suất hiện diện của loài i tại vị trí j - αi là các hệ số chặn của phương trình tương quan tuyến tính logit của xác suất hiện diện của loài i. Hệ số chặn của từng loài cụ thể được lấy ra từ phân phối chuẩn của quần xã có trung bình μα, và độ lệch chuẩn σα - β1- β4 là các hệ số tương quan tương ứng cho độ cao, khoảng cách đến đường gần nhất, chất lượng rừng, và mức độ bảo vệ. Các hệ số tương quan của từng loài cụ thể được lấy ra từ phân phối chuẩn của quần xã có các trung bình μβ1 - μβ4 và độ lệch chuẩn σβ1 - σβ4 - Elevationj, là các giá trị của biến độ cao ở vị trí j, DistRoadj, là các giá trị của biến khoảng cách đến đường ở vị trí j, ForestScorej, là các giá trị của biến chất lượng rừng ở vị trí j, và ProtectionStatusj, là các giá trị của biến mức độ bảo vệ ở vị trí j Trong mô hình xác suất hiện diện quần xã, nỗ lực khảo sát bẫy ảnh - được định nghĩa là tổng số ngày đêm máy ảnh hoạt động trong mỗi lần thu mẫu lặp lại ở từng vị trí bẫy ảnh – được đưa vào mô hình như là một biến của lần thu mẫu. Phương trình xác suất phát hiện của quần xã được xây dựng chi tiết như sau: 𝑦𝑖𝑗𝑘 ~𝐵𝑒𝑟𝑛𝑜𝑢𝑙𝑙𝑖(𝑝𝑖𝑗𝑘 ) 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡(𝑝𝑖𝑗𝑘 ) = 𝛼. 𝑝𝑖 + 𝛽. 𝑒 Effort𝑗𝑘 𝛼. 𝑝𝑖 ~𝑁𝑜𝑟𝑚𝑎𝑙(𝜇. 𝑝𝛼.𝑝 , 𝜎. 𝑝𝛼.𝑝 ) Trong đó: - yijk là các kết quả quan sát được (0 hoặc 1) của loài i tại vị trí j ở lần thu mẫu k - pijk là các xác suất phát hiện loài i tại vị trí j ở lần thu mẫu k 29 - α.pi là các hệ số chặn của phương trình tương quan tuyến tính logit của xác suất phát hiện loài i. Hệ số chặn của từng loài cụ thể được lấy ra từ phân phối chuẩn của quần xã có trung bình μ.pα.p và độ lệch chuẩn σ.pα.p - β.e là hệ tương quan thể hiện ảnh hưởng của số ngày khảo sát tại mỗi vị trí trong các lần thu mẫu lặp lại với xác suất phát hiện loài - Effortjk, là số ngày khảo sát tại vị trí j trong lần thu mẫu k Các tham số của mô hình xác suất hiện quần xã được ước tính bằng cách sử dụng thống kê Bayes. Phân tích được thực hiện bằng ngôn ngữ BUGS chạy trên phần mềm JAGS [83] thông qua phần mềm R bằng package rjags [84]. Ba chuỗi Markov được chạy song song với 250000 lần lă ̣p la ̣i thuật toán (iteration) cho mỗi chuỗi, trong đó 50000 lần lă ̣p la ̣i thuật toán ban đầu được bỏ đi hay còn gọi là “burn-in”, và các lần lă ̣p la ̣i thuật toán còn lại được làm thưa bớt bằng cách lấy một lần lă ̣p la ̣i mỗi 20 lần. Để đánh giá xem các chuỗi Markov có hội tụ hay không thì chỉ số Gelman-Rubin được tính toán và nếu giá trị này gần 1 thì có nghĩa là các chuỗi đã hội tụ [3]. Để kiểm tra kết quả ước lượng đầu ra của mô hình – còn được gọi là tham số hậu nghiệm – có phù hợp với số liệu ghi nhận thì Bayesian p-value được tính toán bằng cách tính chỉ số phần dư Freeman-Tukey (Freeman-Tukey residuals) [47]. Nếu như mô hình phù hợp với bộ số liệu thì kết quả sẽ cho thấy Bayesian p-value gần bằng 0.5 [47], [93]. Chỉ số phần dư Freeman-Tukey: 𝑅 (𝑦, 𝜃) = ∑(√𝑦 − √𝐸(𝑦))2 Trong đó: - y là số liệu dạng nhị phân của dữ liệu - θ là toàn bộ các tham số của mô hình xác suất hiện diện quần xã 30 - E(y) là giá trị kỳ vọng của y, trong trường hợp này là các xác suất hiện diện cụ thể của từng loài tại từng vị trí và các xác suất phát hiện của từng loài tại từng vị trí trong từng lần thu mẫu - R là chỉ số phần dư Freeman-Tukey. Giá trị này được tình bằng cách cộng lại toàn bộ loài ở toàn bộ vị trí trong toàn bộ số lần thu mẫu 2.9. Giải đoán Mối tương quan của từng loài cụ thể đối với các biến cho phép chúng ta có thể giải đoán/dự đoán khả năng hiện diện của loài ở mức độ cảnh quan. Quan trọng hơn, việc giải đoán này có thể được thực hiện cho cả các vị trí chưa được khảo sát. Để giải đoán sự phân bố của các loài và độ giàu loài, các giá trị của các biến được lấy từ các lớp dữ liệu GIS cho mỗi ô 100x100 m (tương đương với vòng tròn có bán kính 50 m) trên toàn bộ khu năm khu vực nghiên cứu (Hình 2.2). Điểm chất lượng rừng, mức độ bảo vệ, và khoảng cách đến đường gần nhất được trích xuất cùng một phương pháp đã được sử dụng cho các biến trong mô hình (Bảng 2.1). Độ cao được lấy từ mô hình số độ cao SRTM có độ phân giải 30m (Bảng 2.1). Sử dụng ước lượng hậu nghiệm của thống kê Bayes (kết quả đầu ra của mô hình), các bản đồ dự đoán phân bố cho từng loài cụ thể và bản đồ dự đoán độ giàu loài trên toàn bộ diện tích khu vực nghiên cứu được tạo ra. Để thực hiện giải đoán, cứ mỗi 20 mẫu hậu nghiệm của các tham số trong chuỗi Markov thì lấy một mẫu để tính xác suất hiện diện cho từng loài trong mỗi ô 100x100 m. Tổng cộng có 1500 mẫu được sử dụng cho mỗi tham số hậu nghiệm của mỗi loài để dự đoán cho tổng số 96574 ô mẫu ở mức độ cảnh quan. Sau đó, kết quả giải đoán được sử dụng để tính toán tỷ lệ phần trăm diện tích hiện diện (PAO) của mỗi loài trên toàn bộ khu vực nghiên cứu. Kết quả được trình bày bằng giá trị trung bình PAO cũng như độ lệch chuẩn, mode, và khoảng tin cậy 95% cho từng loài. 31 Hình 2.2: Các lớp biến được sử dụng để thực hiện giải đoán. Độ cao (phía trên bên trái), khoảng cách đến đường (phía trên bên phải), chất lượng rừng (phía dưới bên trái), và mức độ bảo vệ (phía dưới bên phải). 32 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ 3.1. Danh lục loài và xác suất hiện diện của từng loài chim kiếm ăn ở mặt đất Tổng cộng có 143 vị trí bẫy ảnh được thiết lập trên toàn bộ diện tích của năm khu vực nghiên cứu. Bảy vị trí đã bị loại khỏi phân tích vì các máy ảnh đã bị đánh cắp hoặc bị hỏng và do đó những vị trí này không có dữ liệu. Kết quả tại 136 vị trí bẫy ảnh với nỗ lực là 17042 ngày đêm bẫy ảnh ghi nhận được 21 loài chim thuộc chín họ và bốn bộ (Bảng 3.1). Sáu loài chim trĩ và hai loài chim đuôi cụt được đưa vào mô hình xác suất hiện diện do chúng là các loài sống ở mặt đất (Bảng 3.2). Ngoài ra, như đã đề cập ở phần trên, bốn loài chim có hơn tám ghi nhận và được xem là chim kiếm ăn ở mặt đất cũng được đưa vào phân tích (Bảng 3.2). Trong tổng số 21 loài chim được ghi nhận, chỉ có loài Trĩ sao và Giẻ cùi vàng Urocissa xanthomelana được liệt kê vào nhóm gần bị đe dọa trong Sách đỏ IUCN (Bảng 3.1). Các loài còn lại được liệt kê vào nhóm ít được quan tâm. Nghiên cứu này đã không ghi nhận được bốn loài chim trĩ có kích thước lớn và năm loài đuôi cụt đã từng hiện diện hoặc được cho là có hiện diện trong khu vực Trung Trường Sơn, trong đó có loài Gà lôi lam trắng đặc hữu và cực kỳ nguy cấp (Bảng 3.3). Đối với mô hình xác suất hiện diện quần xã, tất cả các giá trị Gelman-Rubin đều gần bằng 1.0, có nghĩa là tất cả các chuỗi Markov đã hội tụ. Giá trị Bayesian pvalue bằng 0.6, có nghĩa mô hình thống kê đã phù hợp với số liệu [93]. Các ước lượng xác suất hiện diện của từng loài được trình bày với giá trị trung bình, độ lệch chuẩn và khoảng tin cậy Bayes 95% (Bảng 3.2). 33 Bảng 3.1: Các loài chim ghi nhận được từ khảo sát bẫy ảnh trong nghiên cứu này 1 2 3 4 5 6 Tên khoa học GALLIFORMES Phasianidae Arborophila merlini Arborophila rufogularis Arborophila brunneopectus Gallus gallus Lophura nycthemera Rheinardia ocellata 7 COLUMBIFORMES Columbidae Chalcophaps indica Cu luồng 8 ACCIPITRIFORMES Accipitridae Spilornis cheela STT 9 10 11 12 13 PASSERIFORMES Pittidae Hydrornis soror Hydrornis elliotii Corvidae Urocissa whiteheadi Cissa hypoleuca Turdidae Myophonus caeruleus Tên thông thường Khu vực* Sách đỏ IUCN Số vị trí Số ghi nhận Gà so trung bộ Gà so họng hung Gà so họng trắng Gà rừng Gà lôi trắng Trĩ sao 1,2,3 1,3,5 2,3,4,5 1,2 1,3,5 1,2,3,4 LC LC LC LC NT 13 8 5 5 5 7 25 13 7 7 6 13 1,2,3,5 LC 20 60 Diều hoa miến điện 1,5 LC 3 3 Đuôi cụt đầu xám Đuôi cụt bụng vằn 1,4,5 1,2 7 6 10 25 Giẻ cùi vàng Giẻ cùi xanh 1,2,3,4,5 5 LC LC LC NT LC 4 1 6 1 Hoét xanh 1,2 LC 7 11 34 14 15 Geokichla citrina Hoét vàng 1,2,3,5 LC 18 Zoothera dauma Sáo đất 1,2,3 LC 5 Muscicapidae 16 Copsychus malabaricus Chích chòe lửa 2 LC 1 Timaliidae 17 Garrulax monileger Khướu khoang cổ 1 LC 1 18 Garrulax leucolophus Bồ chao LC 19 Garrulax milleti Khướu đầu đen 1,2,5 LC 3 20 Pomatorhinus hypoleucos Họa mi đất mỏ dài 2,3,4 LC 4 21 Alcippe rufogularis Lách tách họng hung 1 LC 1 * 1 = VQG Bạch Mã, 2 = KBT Sao la Huế, 3 = KBT Sao la Quảng Nam, 4= KBTQG Xe Sap, 5 = Khu vực Ban-Pale 35 47 25 1 1 4 5 1 Bảng 3.2: Tóm tắt về các ghi nhận và ước lượng xác suất hiện diện hậu nghiệm của từng loài chim kiếm ăn ở mặt đất Trung bình SD 95% BCI 13 Tỷ lệ các vị trí ghi nhận * 0.059 0.123 0.036 [0.074 0.213] 5 13 7 25 0.037 0.096 0.116 0.148 0.062 0.035 [0.044 0.279] [0.103 0.235] Số vị trí Số ghi nhận Gà so họng hung 8 Arborophila brunneopectus Gà so họng trắng Arborophila merlini Gà so trung bộ Tên khoa học Arborophila rufogularis Tên thông thường Xác suất hiện diện ước lượng Gallus gallus Lophura nycthemera Gà rừng Gà lôi trắng 5 5 9 6 0.037 0.037 0.090 0.061 0.046 0.038 [0.037 0.213] [0.022 0.162] Rheinardia ocellata Hydrornis soror Trĩ sao Đuôi cụt đầu xám 7 7 13 10 0.051 0.051 0.085 0.101 0.028 0.040 [0.051 0.154] [0.051 0.199] Hydrornis elliotii Chalcophaps indica Đuôi cụt bụng vằn Cu luồng 6 20 25 60 0.044 0.147 0.070 0.202 0.024 0.032 [0.044 0.132] [0.154 0.279] Geokichla citrina Zoothera dauma Hoét vàng Hoét xanh 18 5 47 25 0.132 0.037 0.172 0.079 0.030 0.037 [0.132 0.243] [0.037 0.176] Myophonus caeruleus Sáo đất 7 11 0.051 * Tỷ lệ các vị trí ghi nhận được loài = số lượng vị trí ghi nhận ÷ tổng số vị trí 0.085 0.026 [0.051 0.147] 36 Bảng 3.3: Các loài chim trĩ và các loài chim đuôi cụt không ghi nhận được trong nghiên cứu này – “các loài bị thiếu” 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tên khoa học Francolinus pintadeanus Coturnix japonica Synoicus chinensis Lophura edwardsi Lophura diardi Polyplectron bicalcaratum Pavo muticus Hydrornis phayrei Hydrornis oatesi Hydrornis cyaneus Pitta nympha Pitta moluccensis Tên thông thường Đa đa Cay nhật bản, Cay trung quốc Gà lôi lam mào trắng Gà lôi hông tía Gà tiền mặt vàng Công Đuôi cụt nâu Đuôi cụt đầu hung Đuôi cụt xanh Đuôi cụt bụng đỏ Đuôi cụt cánh xanh Sách đỏ IUCN LC NT LC CR LC LC EN LC LC LC VU LC 3.2. Ảnh hưởng của các biến đến các loài chim kiếm ăn ở mặt đất Trong bốn yếu tố môi trường được đưa vào mô hình xác suất hiện diện, độ cao có ảnh hưởng mạnh nhất đến sự hiện diện của 12 loài. Ba loài hiện diện chủ yếu ở các khu vực thấp, và hai loài ưu thích khu vực có độ cao lớn (Hình 3.1 và Phụ lục 1). Các yếu tố khác không có ảnh hưởng mạnh hoặc đáng kể đến sự hiện diện của các loài. Xác suất hiện diện của loài Trĩ sao, một trong những loài chim trĩ có kích thước lớn nhất, có sự tương quan thuận nhưng không có ý nghĩa thống kê (0.81 ± 0.72) với mức độ bảo vệ – nỗ lực gỡ bẫy dây phanh. Chi tiết về các hệ số tương quan được thể hiện trong Phụ lục 1. 37 Hình 3.1: Mối tương quan giữa xác suất hiện diện của từng loài với độ cao, chất lượng rừng, khoảng cách đến đường, và mức độ bảo vệ. Chú thích: Đường màu xanh là tham số trung bình của quần xã. Tương quan có ý nghĩa về thống kế – có các khoảng tin cậy không chồng lên giá trị 0 – được đánh dấu bằng màu đỏ. Elevation = độ cao, Forest score = chất lượng rừng, Distance to road = khoảng cách đến đường, Protection status = mức độ bảo vệ, Effect size = mức độ tương quan, Bar backed partridge = Gà so họng trắng, Scaly thrush = Sáo đất, Bar bellied pitta = Đuôi cụt bụng vằn, Blue rump pitta = Đuôi cụt đầu xám, Rufous throated partridge = Gà so họng hung, Crested argus = Trĩ sao, Blue whistling thrush = Hoét xanh, Emerald dove = Cu luồng, Red junglefowl = Gà rừng, Silver pheasant = Gà lôi trắng, Orange headed thrush = Hoét cam, Annam partridge = Gà so trung bộ 38 3.3. Các bản đồ dự đoán Việc giải đoán khả năng hiện diện cho từng loài cụ thể được thực hiện cho 12 loài chim kiếm ăn ở mặt đất (Hình 3.2, 3.3 và 3.4). Tỷ lệ phần trăm diện tích hiện diện POA cho mỗi loài có giá trị từ 0.029 ± 0.025 đối với Gà lôi trắng Lophura nycthemera đến 0.144 ± 0.048 đối với Cu luồng (Bảng 3.4). Bản đồ thể hiện độ giàu loài được giải đoán cho thấy số lượng loài tại mỗi ô dao động từ 0 đến tối đa 3 loài (Hình 3.5). Nhìn chung, độ giàu loài cao ở khu vực có độ cao lớn so với ở khu vực có độ cao thấp, có thể thấy rõ điều này ở khu vực Ban-Pale. Bảng 3.4: Tóm tắt POA được giải đoán của từng loài Loài Trung bình SD Mode 2.5% 97.5% Gà so họng hung 0.116 0.216 0.017 0.000 0.917 Gà so họng trắng 0.066 0.107 0.024 0.004 0.181 Gà so trung bộ 0.101 0.122 0.097 0.002 0.453 Gà rừng 0.044 0.048 0.067 0.002 0.177 Gà lôi trắng 0.029 0.025 0.036 0.002 0.087 Trĩ sao 0.056 0.030 0.048 0.005 0.113 Đuôi cụt đầu xám 0.056 0.034 0.064 0.012 0.128 Đuôi cụt bụng vằn 0.041 0.048 0.054 0.001 0.175 Cu luồng 0.144 0.048 0.112 0.058 0.237 Hoét vàng 0.117 0.050 0.169 0.030 0.213 Sáo đất 0.048 0.023 0.040 0.004 0.090 Hoét xanh 0.055 0.040 0.067 0.003 0.142 39 Xác suất hiện diện Xác suất hiện diện b a Số ghi nhận Số ghi nhận Xác suất hiện diện Xác suất hiện diện c d Số ghi nhận Số ghi nhận Hình 3.2: Bản đồ giải đoán phân bố và vị trí ghi nhận của từng loài: (a) Gà so họng hung, (b) Gà so trung bộ, (c) Gà so họng trắng, (d) Gà rừng 40 Xác suất hiện diện Xác suất hiện diện b a Số ghi nhận Số ghi nhận Xác suất hiện diện Xác suất hiện diện c d Số ghi nhận Số ghi nhận Hình 3.3: Bản đồ giải đoán phân bố và vị trí ghi nhận của từng loài: (a) Gà lôi trắng, (b) Trĩ sao, (c) Đuôi cụt đầu xám, (d) Đuôi cụt bụng vằn 41 Xác suất hiện diện Xác suất hiện diện b a Số ghi nhận Số ghi nhận Xác suất hiện diện Xác suất hiện diện c d Số ghi nhận Số ghi nhận Hình 3.4: Bản đồ giải đoán phân bố và vị trí ghi nhận của từng loài: (a) Cu luồng, (b) Hoét vàng, (c) Sáo đất, (d) Hoét xanh 42 Hình 3.5: Bản đồ giải đoán độ giàu loài 43 CHƯƠNG 4: THẢO LUẬN 4.1. Danh lục loài và hiện trạng của các loài Trong nghiên cứu này, số lượng các loài được ghi nhận thấp hơn so với số liệu trước đây trong các khu vực nghiên cứu. Mặc dù nỗ lực khảo sát là rất lớn (17042 đêm bẫy ảnh) nhưng có tới 12 loài chim trĩ và đuôi cụt đã từng được ghi nhận hoặc được cho là có hiện diện ở Trung Trường Sơn trong quá khứ không được ghi nhận lại (Bảng 3.3). Vì bẫy ảnh đã được chứng minh là phương pháp hiệu quả để phát hiện các loài chim sống ở mặt đất [36], [79], [99] nên sự thất bại trong việc ghi nhận các loài trên có khả năng là sự phản ánh thực tế rằng các loài này thật sự biến mất hoặc quần thể của chúng hiện tại còn rất nhỏ. Tuy nhiên, sự thất bại này cũng có thể liên quan đến việc sử dụng sinh cảnh sống chuyên biệt của một số loài và dẫn đến việc không thể ghi nhận được chúng do nghiên cứu này được thiết kế để khảo sát cùng lúc nhiều loài nhằm đánh giá chung về quần xã động vật. Do có quá ít thông tin về sinh thái của “các loài bị thiếu” (“missing species”) nên khó có thể loại trừ khả năng trên. Tuy nhiên, việc không phát hiện nhiều loài chim ở mặt đất cùng với việc không phát hiện nhiều loài thú đã từng được ghi nhận trước đây như Hổ, Báo, Bò tót, Voi, Sao la, trong khu vực đã hỗ trợ thêm cho giả thuyết các loài này hiện nay đã tuyệt chủng hoặc đã trở nên rất hiếm. Trong số các loài chim trĩ, sự vắng mặt của loài Đa đa Francolinus pintadeanus, Cay trung quốc Synoicus chinensis và Cay nhật bản Coturnix japonica đúng như kỳ vọng trước khi thực hiện khảo sát vì các loài này ưu thích những trảng cỏ và các khu vực trống trãi [70], [87], đây là các dạng sinh cảnh gần như không có hoặc chiếm diện tích rất nhỏ trong các khu vực nghiên cứu. Điểm chất lượng rừng tương đối cao (1.907±0.193, Bảng 2.1) cho thấy được ưu thế của rừng thường xanh so với sinh cảnh trảng cỏ và đất trống. Các loài chim trĩ “bị thiếu” còn lại là các loài có kích thước trung bình và lớn, bao gồm Gà lôi hông tía Lophura diardi, Gà lôi lam mào trắng, Gà tiền mặt vàng Polyplectron bicalcaratum, và Công. 44 Mặc dù Gà lôi hông tía là một loài thích nghi rộng – được biết đến là có thể sống ở nhiều sinh cảnh khác nhau từ rừng khô cho đến rừng thường xanh và được xem là loài phổ biến trong khu vực phân bố chúng – đã không được ghi nhận qua khảo sát bẫy ảnh này. Bởi vì nghiên cứu đã thực hiện khảo sát ở các độ cao và sinh cảnh phù hợp với loài khi xét về mặt sinh thái học thuần túy, [17], [56], [70], nên sự vắng mặt của loài này khả năng cao là kết quả của tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh quá mức ở trong khu vực nghiên cứu. Trong thời gian khảo sát thực địa, một cá thể gà lôi hông tía đã được tìm thấy (dựa vào hình ảnh được chụp lại) đã chết do bị mắc bẫy dây phanh ở VQG Bạch Mã. Loài này cũng được quan sát trực tiếp ít nhất một lần trong quá trình khảo sát bẫy ảnh ở VQG Bạch Mã. Các bằng chứng trên cho thấy loài vẫn còn tồn tại ở cảnh quan Trung Trường Sơn nhưng ở mật độ rất thấp và chỉ có ở một số ít nơi. Quần thể còn lại của loài hiện tại đang bị đe dọa bởi bẫy bắt bằng dây phanh và sẽ biến mất trong tương lai gần. Gà tiền mặt vàng và Gà lôi lam mào trắng là những loài phân bố hạn chế ở rừng thường xanh đất thấp. Gà tiền mặt vàng là loài có vùng phân bố rất rộng trên khắp đất liền Đông Nam Á, trong khi Gà lôi lam mào trắng là loài đặc hữu của Trung Trường Sơn và là một trong những loài có nguy cơ tuyệt chủng trong tự nhiên cao nhất thế giới. Trong khuôn khổ hiểu biết của tôi, trong vòng năm năm trở lại đây, chưa có bất kỳ hình ảnh bẫy ảnh hay bất cứ ghi nhận tin cậy nào về hai loài này trong năm khu vực nghiên cứu. Một dự án khảo sát bẫy ảnh khác tập trung tìm kiếm loài Gà lôi lam mào trắng cũng đã được thực hiện trong cùng khoảng thời gian với nghiên cứu này nhưng họ cũng thất bại trong việc ghi nhận cả hai loài [63]. Các khu rừng thường xanh đất thấp ở Trung Trường Sơn đã bị suy thoái nghiêm trọng do các tác động của con người [31] và hiện tại chỉ còn những mảnh rừng nhỏ nằm rãi rác trong các khu bảo tồn. Hơn nữa, các khu rừng ở vùng đất thấp là những nơi mà người dân địa phương dễ dàng tiếp cận nhất và đây là những khu rừng đầu tiên bị ảnh hưởng bởi “hội chứng rừng trống” do hiện tượng săn bắt. Sự kết hợp của cả hai mối đe dọa nêu trên có thể là lý giải cho sự vắng mặt của Gà tiền mặt vàng và Gà lôi lam mào trắng trong các khu vực nghiên cứu. Đối với gà lôi lam mào trắng, 45 sự tuyệt chủng cục bộ ở Trung Trường Sơn tương đương với sự tuyệt chủng trong tự nhiên ở mức độ toàn cầu. Đối với loài Gà tiền mặt vàng, tuyệt chủng cục bộ ở khu vực này có thể sẽ đồng nghĩa với sự tuyệt chủng về chức năng của phân loài Polyplectron bicalcaratum ghigii. Giống như hai loài nêu ở phía trên và với những thông tin đã biết, loài Công có khả năng cao là đã tuyệt chủng ở cảnh quan Trung Trường Sơn. Loài này hiện tại được cho là chỉ còn hai quần thể khả thi ở Việt Nam, một quần thể VQG Yok Đôn và một quẩn thể ở VQG Cát Tiên [97]. Không ghi nhận được loài này ở Trung Trường Sơn là điều đã được dự đoán trước. Các loài chim trĩ có kích thước trung bình và lớn khác bao gồm Gà rừng Gallus gallus, Gà lôi trắng và Trĩ sao đã được ghi nhận nhưng xác suất hiện diện của chúng tương đối thấp so với các loài gà so có kích thước nhỏ hơn. Mặc dù các loài này không phải là đối tượng mà thợ săn nhắm tới nhưng quần thể của chúng hiện tại vẫn đang bị suy giảm do tình trạng bẫy dây phanh tràn lan trong khu vực. Các loài chim đuôi cụt là những loài sống ở mặt đất có kích thước nhỏ và có vùng phân bố rộng. Giống như các loài chim sống ở rừng khác, quần thể của chúng cũng bị ảnh hưởng bởi mất sinh cảnh sống. Ở tất cả các khu vực nghiên cứu, đặc biệt là ba khu bảo tồn ở Việt Nam, tình trạng phá rừng đang được kiểm soát tốt nên vẫn còn một diện tích lớn sinh cảnh phù hợp với loài các loài đuôi cụt. Do kích thước cơ thể nhỏ nên loài này cũng ít có khả năng bị mắc bẫy dây phanh. Hơn nữa, các cuộc khảo sát về buôn bán chim được thực hiện vào năm 2011 và năm 2017 ở Việt Nam đã không ghi nhận được bất kỳ loài đuôi cụt nào [42], [43], cho thấy rằng nhu cầu buôn bán các loài đuôi cụt cho mục đích làm cảnh là không cao. Tập tính di cư có thể là giải thích hợp lý nhất cho sự vắng mặt của loài Đuôi cụt bụng đỏ và loài Đuôi cụt cánh xanh Pitta moluccensis vì các đợt khảo sát bẫy ảnh được thực hiện có thể không nằm trong cao điểm mùa di cư của chúng. Tuy nhiên sự vắng mặt của ba loài pitta còn lại là điều không mong đợi của khảo sát này vì chúng không phải là các loài di cư. Đối với sự vắng mặt của các loài này, áp lực săn mồi có thể là một 46 giải thích hợp lý [60]. Hiện tượng bị săn/phá tổ của ba loài chim đuôi cụt – bao gồm Đuôi cụt bụng vằn Hydrornis elliotii, Đuôi cụt đầu xám Hydrornis soror , và Đuôi cụt cánh xanh – đã được nghiên cứu ở VQG Cát Tiên [48]. Các loài săn/phá tổ được ghi nhận gồm có loài Nhen/Đồi, các loài sóc, chuột, và Khỉ đuôi lợn Macaca leonina [48]. Ba taxa đầu tiên là các loài thú nhỏ và khó bị mắc bẫy dây phanh. Mặc dù loài Khỉ đuôi lợn đôi khi vẫn dính phải bẫy dây phanh nhưng với tập tích vừa sống trên cây vừa sống ở mặt đất (semi-arboreal behavior) đã giúp chúng ít bị ảnh hưởng từ bẫy dây phanh hơn các loài chỉ thuần ở mặt đất, và kết quả là chúng hiện diện ở hầu hết khu vực được khảo sát. Kết quả khảo sát bẫy ảnh trong nghiên cứu này đã cho thấy các loài thú nêu trên tương đối phổ biến và còn nhiều (Tilker et al., 2018, số liệu chưa công bố). Ngoại trừ một ít cá thể Gấu, các loài thú ăn thịt có kích thước lớn trong khu vực nghiên cứu gần như đã biến mất, và nếu còn thì các loài này cũng đang đứng trước tình trạng tuyệt chủng cục bộ [52]. Sự vắng mặt của những loài săn mồi đứng đầu chuỗi thức ăn như các loài mèo lớn và những loài chó có thể dẫn đến sự gia tăng các loài săn mồi bậc thấp (mesopredators) có kích thước nhỏ hơn và có biên độ sinh thái rộng (generalists) [7]. Như đã biết thì các loài đuôi cụt có thể bị đe dọa bởi áp lực từ động vật săn mồi [48], [58], [60], và nguyên nhân có thể là do mất sự kiểm soát các loài săn mồi bậc thấp theo hướng từ trên xuống dưới (top-down regulation). Như vậy, rất có khả năng tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh đã ảnh hưởng đến hiện trạng quần thể của các loài đuôi cụt một cách gián tiếp thông qua hiệu ứng dây chuyền trong chuỗi thức ăn của hệ sinh thái. Mặc dù việc chứng minh được giả thuyết “mesopredator release” – sự gia tăng quần thể của các loài săn mồi bậc thấp – là rất khó nhưng nhóm nghiên cứu đang tìm cách thực hiện các nghiên cứu trong tương lai để chứng minh giả thuyết này một cách chặc chẽ hơn. Trong các loài đuôi cụt ở Trung Trường Sơn, chỉ có loài Đuôi cụt bụng đỏ được xếp vào nhóm Vulnerable của Sách đỏ IUCN, trong khi sáu loài còn lại được xếp vào nhóm ít được quan tâm vì chúng được cho là phổ biến hoặc rất phổ biến (Bảng 1.1). Tuy nhiên, kết quả của nghiên cứu này (chỉ ghi nhận được hai loài) thì 47 lại không cho thấy được điều này. Các nghiên cứu trong tương lai nhằm so sánh các phương pháp khảo sát chim truyền thống – như đếm điểm hoặc khảo sát theo tuyến – với phương pháp khảo sát bằng bẫy ảnh để có thể xác định xem việc không ghi nhận được các loài đuôi cụt có phải thật sự là do mật độ của chúng quá thấp hoặc thậm chí biến mất cục bộ hay đơn giản chỉ là do phương pháp khảo sát. Vẫn có khả năng phương pháp bẫy ảnh ít phù hợp với khảo sát các loài chim đuôi cụt so với những mong đợi ban đầu. Tuy nhiên, nếu như khảo sát thêm bằng các phương pháp truyền thống trong tương lai cũng cho kết quả tương tự với nghiên cứu bằng bẫy ảnh thì hiện trạng của tất cả các loài đuôi cụt cần thiết phải được đánh giá lại. Ngược lại với các loài chim đuôi cụt, tất cả ba loài gà so đã được ghi nhận trong khảo sát này đúng như mong đợi ban đầu. Giống với các loài đuôi cụt, các loài gà so đều là các loài kiếm ăn ở mặt đất có kích thước nhỏ và có thể ít bị mắc bẫy bằng dây phanh. Kết quả còn cho thấy chúng thuộc nhóm chim sống ở mặt đất có xác suất hiện cao nhất trong nghiên cứu này. Nếu như một số loài đuôi cụt không ghi nhận được là do sự tăng lên của nhóm động vật ăn săn mồi bậc thấp thì câu hỏi ở đây là tại sao các loài gà so không bị tình trạng suy giảm tương tự. Một lý do có thể giải thích cho trường hợp này là các loài gà so thường được ghi nhận từ hai cá thể trở lên/theo nhóm (chiếm 30-43% số lần ghi nhận), trong khi đó các loài đuôi cụt sống hoàn toàn đơn độc, và theo như các nghiên cứu về sinh thái học thì việc “sống theo nhóm/đàn” có thể giúp gia tăng khả năng phát hiện và như vậy tránh được động vật săn mồi [61]. Rất ít thông tin về sinh thái của bốn loài chim kiếm ăn ở mặt đất – Cu luồng, Hoét vàng, Hoét xanh, và Sáo đất – được đưa vào phân tích này. Tất cả đều được xếp vào nhóm ít được quan tâm được cho là phổ biến trong khu vực chúng phân bố Không có loài nào là đối tượng chính của thị trường buôn bán chim ở Việt Nam [42], [43]. Vì không có loài nào trong số này nhận được sự quan tâm để nghiên cứu hoặc bảo tồn, các ước lượng về xác suất hiện diện của chúng trong nghiên cứu này sẽ cung cấp dữ liệu cơ sở cho các nghiên cứu giám sát nhằm đánh giá biến động quần thể của chúng ở khu vực Trung Trường Sơn trong tương lai. 48 4.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bố của các loài chim kiếm ăn ở mặt đất ở mức độ cảnh quan Dựa trên các tham số hậu nghiệm từ mô hình xác suất hiện diện quần xã, kết quả cho thấy đối với nhiều loài thì độ cao đóng vai trò chính đến sự hiện diện của chúng. Một số loài liên hệ chặc chẽ với khu vực có độ cao thấp trong khu vực nghiên cứu, trong khi số khác thích những khu vực cao hơn. Nhìn chung, kết quả này đã xác nhận lại thông tin về phân bố theo độ cao của phần lớn các loài. Những loài sống ở vùng thấp gồm các loài Gà so trung bộ Arborophila merlini, Gà rừng, Đuôi cụt bụng vằn đã được ghi nhận trước đây ở những khu vực từ 0 đến 800 m [73], [87]. Ngược lại, Gà so họng trắng Arborophila brunneopectus và Gà so họng hung Arborophila rufogulari được biết đến là các loài phân bố ở vùng cao hơn, thậm chí Gà so họng trắng ưu thích sinh cảnh rừng trên núi cao [70], [87]. Trĩ sao, Đuôi cụt đầu xám, và Cu luồng là những loài có biên độ phân bố theo độ cao rộng (Bảng 1.1 và Bảng 1.2). Các tham số hậu nghiệm được ước lượng từ nghiên cứu này đã xác nhận kết luận trên. Gà lôi trắng và Sáo đất Zoothera dauma được cho là phân bố ở vùng cao (Bảng 1.1 và Bảng 1.2). Dữ liệu từ nghiên cứu này cũng xác nhận điều đó nhưng kết quả phân tích không có ý nghĩa thống kê. Điều này có thể được lý giải là do xác suất hiện diện của hai loài này rất thấp (0.061±0.038 và 0.079±0.037) và bằng cách “mượn” thông tin từ các loài khác trong mô hình xác suất hiện diện quần xã nên các mối tương quan của loài với môi trường bị kéo dần về giá trị trung bình của quần xã [59], [89]. Trong nghiên cứu này, chỉ có một loài được ghi nhận theo độ cao trái ngược với các thông tin trước đây. Loài Hoét xanh Myophonus caeruleus được xem là loài phân bố ở khu vực có độ cao từ 1000 m đến 3000 m [29], [87]. Trong nghiên cứu này, loài được ghi nhận từ 327 m đến 1380 m và các tham số hậu nghiệm từ mô hình xác suất hiện diện không cho thấy loài này thích phân bố ở nơi có độ cao lớn (Hình 3.1 và Phụ lục 1). Các nghiên cứu tiếp theo ở trong khu vực phân bố của loài cần được thực hiện để đánh giá lại sự phân bố theo độ cao của loài này. 49 Các kết quả phân tích cho thấy chất lượng rừng không ảnh hưởng nhiều đến phân bố của các loài chim kiếm ăn ở mặt đất. Ở mức độ sinh cảnh, phần lớn diện tích khu vực nghiên cứu được bao phủ bởi rừng thứ sinh. Diện tích rừng bị ảnh hưởng bởi chất hóa học trong thời chiến tranh đã phục hồi trong vòng hơn 40 năm, và việc khai thác gỗ có chọn lọc (hợp pháp) đã được chấm dứt hơn một thập kỷ ở Việt Nam [38]. Như vậy, chất lượng rừng gần như là đồng nhất trong toàn bộ diện tích khu vực nghiên cứu với những mảnh rừng bị suy thoái đơn lẻ nằm rãi rác. Do đó, phân bố của các loài không tương quan với chất lượng rừng là kết quả phù hợp với thực tế khi xét ở mức độ cảnh quan. Các phân tích chi tiết hơn về thảm thực vật rừng có thể thu được từ dữ liệu vệ tinh LiDAR sẽ cần thiết để tìm hiểu mối tương quan giữa quần xã các loài chim kiếm ăn ở mặt đất với sinh cảnh sống trong khu vực nghiên cứu. Trước khi thực hiện nghiên cứu, một giả thuyết được đưa ra là các loài chim trĩ có kích thước lớn sẽ có xác suất hiện diện cao ở những khu vực xa và hiểm trở do hoạt động bẫy bắt ít hơn. Kết quả phân tích không chứng minh được giả thuyết này là đúng và khoảng cách từ vị trí bẫy ảnh đến đường giao thông (thể hiện mức độ xa xôi của các vị trí thu mẫu) không ảnh hưởng đến mức độ hiện diện của các loài chim trĩ có kích thước lớn (Hình 3.1 và Phụ lục 1). Kết quả này có thể được giải thích là do trong thực tế thì các khu vực nghiên cứu không còn nơi nào thật sự xa xôi đối với người dân địa phương. Để kiểm tra giả thuyết này, một mô hình xác suất hiện diện đơn loài được xây dựng cho người dân địa phương (các ghi nhận từ bẫy ảnh) với khoảng cách từ vị trí bẫy ảnh đến đường là biến duy nhất. Dựa trên 192 ghi nhận độc lập tại 34 vị trí bẫy ảnh, kết quả phân tích đã cho thấy sự tương quan rất yếu và không có ý nghĩa thống kê (-0.06 ± 0.21, P = 0.78). Điều này đồng nghĩa với mức độ hiện diện của người dân địa phương ở nơi gần đường không cao hơn so với nơi xa đường và người dân dường như có thể tiếp cận mọi nơi trong khu vực. Benítez-López et al. (2017) đã dự đoán rằng sự phát triển cơ sở hạ tầng giao thông sẽ đe dọa và làm biến mất những nơi xa xôi của phần lớn các khu rừng nhiệt 50 đới trong tương lai gần. Không may là dự đoán này dường như đã trở thành sự thật ở khu vực Trung Trường Sơn. Biến cuối cùng được phân tích là mức độ bảo vệ. Từ năm 2011, các đội bảo vệ rừng của WWF đã tiến hành gỡ bẫy dây phanh ở hai KBT Sao la và ở phần phía đông của KBTQG Xe Sap. Giả thuyết ban đầu được đặt ra là các loài chim trĩ có kích thước lớn sẽ có tương quan thuận với mức độ gỡ bẫy dây phanh. Mặc dù các tham số hậu nghiệm từ mô hình xác suất hiện diện quần xã không cho thấy bất cứ tương quan nào giữa mức độ gỡ bẫy và xác suất hiện diện của các loài có ý nghĩa (các 95% BCI của từng loài đều chồng qua 0, Phụ lục 1) nhưng loài có kích thước lớn nhất trong các đối tượng nghiên cứu, loài Trĩ sao, cho thấy có tương quan mạnh. Do cấu trúc của mô hình hiện diện quần xã, kết quả ước lượng của từng loài được lấy ra từ giá trị trung bình của quần xã và đôi khi làm mất thông tin của loài riêng lẻ [93]. Để kiểm tra, một mô hình xác suất hiện diện đơn loài được xây dựng cho loài Trĩ sao với một biến là mức độ gỡ bẫy dây phanh và kết quả cho thấy xác suất hiện diện của Trĩ sao có tương quan thuận và có ý nghĩa thông kê (2.15 ± 1.10, p = 0.05). Do không có số liệu cơ sở từ năm 2011 nên không thể loại bỏ khả năng xác suất hiện diện của Trĩ sao ở hai KBT Sao la và KBTQG Xe Sap đã cao hơn sẵn trước khi thực hiện chương trình gỡ bẫy dây phanh. Tuy nhiên, khi xét về sự tương quan về đặc điểm rừng, khả năng tiếp cận của người dân, và độ cao cho thấy khả năng trên là không cao, và tôi cho rằng kết quả này thể hiện hiệu quả của hoạt động gỡ bẫy dây phanh đối với loài đang bị đe dọa này. Do các quan sát thực địa cho thấy hoạt động gỡ bẫy dây phanh chưa thể ngăn chặn hoàn toàn tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh quá mức ở khu vực Trung Trường Sơn nên các khảo sát trong tương lai cần phải được tiếp tục thực hiện để đánh giá tác động của hoạt động gỡ bẫy trong thời gian dài (xem bẫy dây phanh chỉ giúp làm chậm tốc độ biến mất hay có thể giúp loài phục hồi). Dãy Trường Sơn có thể vẫn còn là một trong những nơi phân bố quan trọng của loài Trĩ sao và do đó cần phải có nhiều nỗ lực bảo tồn hơn nữa ở mức độ cảnh quan để bảo vệ loài này – cũng như các loài chim trĩ có kích thước lớn khác – trước sự tuyệt chủng cục bộ. 51 4.3. Giải đoán Bởi vì kết quả đã chỉ ra sự phân chia rõ ràng về không gian giữa các loài vùng thấp và các loài vùng cao trong khu vực nghiên cứu nên không có nơi nào là có độ giàu loài thật sự cao. Giá trị cao nhất là ba loài trong một ô 100 x 100 m. Khu vực Ban-Pale, là nơi có độ cao trung bình tương đối cao hơn các khu vực còn lại, được dự đoán là nơi thích hợp các loài sống ở vùng cao (Hình 3.5). Ngược lại, VQG Bạch Mã dường như là nơi phù hợp với các loài sống ở vùng thấp. Tuy nhiên xác suất hiện diện của các loài ở vùng thấp tương đối thấp, có thể là do những nơi này bị tác động quá mạnh của con người. Trong khi đó hai KBT Sao la và KBTQG Xe Sap được dự đoán là nơi quan trọng cho loài Trĩ sao – loài đang bị đe dọa tuyệt chủng (Hình 3.3b). Bản đồ phân bố còn thể hiện được các “điểm nóng” của loài này – nơi được dự đoán là có xác suất hiện diện của loài cao (Hình 3.3b). Việc xác định được những “điểm nóng” này có vai trò quan trọng trong việc định hướng cho các hoạt động bảo tồn. Mặc dù vậy nếu như có thêm dữ liệu về các loài nhạy cảm với bẫy dây phanh đặc biệt là các loài thú lớn sẽ bổ trợ thêm cho kết luận về phân bố của Trĩ sao trong nghiên cứu này. 52 CHƯƠNG 5: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 5.1. Kết luận Sự đa dạng các loài chim kiếm ăn ở mặt đất đang giảm ở mức độ cảnh quan trên toàn bộ diện tích khu vực nghiên cứu. Một số loài, bao gồm cả các loài bảo tồn có giá trị bảo tồn và các loài phổ biến, đã không được ghi nhận mặc dù đã có nỗ lực khảo sát rất đáng kể. Có khả năng tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh quá mức đã trực tiếp dẫn đến sự biến mất của các loài trĩ có kích thước lớn đang bị đe dọa ở khu vực cảnh quan Trung Trường Sơn. Sự vắng mặt của một số loài đuôi cụt và xác suất hiện diện thấp của các loài còn lại là kết quả không được như mong đợi vì những loài này có kích thước đủ nhỏ để không bị mắc trong bẫy dây phanh. Nhiều khả năng sự tuyệt chủng của các loài thú ăn thịt lớn đã dẫn đến hiện tượng “mesopredator release”, khi đó kích thước quá lớn của quần thể các loài săn mồi bậc thấp và có biên độ sinh thái rộng đã tác động tiêu cực đến quần thể các loài chim sống ở mặt đất có kích thước nhỏ. Các loài có sự đáp ứng khác nhau với các yếu tố tự nhiên và con người. Sự hiện diện của các loài thông thường, có kích thước nhỏ trong quần xã bị chi phối bởi độ cao, một yếu tố tự nhiên. Tuy nhiên, sự hiện diện của loài lớn hơn như Trĩ sao lại bị chi phối chủ yếu bởi nỗ lực gỡ bẫy dây phanh, một yếu tố con người. Yếu tố thứ hai liên quan đến con người là khoảng cách từ các vị trí bẫy ảnh đến đường giao thông đã không cho thấy sự liên quan đến mức độ săn bắt (bằng các phân tích tương quan giữa khoảng các đến đường với sự hiện diện của người địa phương được ghi nhận bằng bẫy ảnh). Kết quả này đã nhấn mạnh rằng phần lớn diện tích cảnh quan Trung Trường Sơn có thể dễ dàng được tiếp cận bởi người dân địa phương và như vậy không có nơi nào trong khu vực nghiên cứu là an toàn cho các loài trước tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh. 53 Các nỗ lực gỡ bẫy dây phanh có thể có tác động tích cực đến hiện trạng của loài Trĩ sao, một loài nhạy cảm với tình trạng bẫy bắt bằng dây phanh, và có thể phần nào làm chậm xu hướng suy giảm quần thể của loài. Để tránh kịch bản có thêm những loài nhạy cảm với bẫy bắt bằng dây phanh bị tuyệt chủng cục bộ như loài Gà lôi lam mào trắng và Công, bắt buộc phải thực hiện thêm các hoạt động và sáng kiến bảo tồn khác. 5.2. Kiến nghị Để bảo vệ quần thể còn lại của các loài chim kiếm ăn ở mặt đất mà nhạy cảm với bẫy bắt bằng dây phanh thì cần phải duy trì các hoạt động gỡ bẫy dây phanh hiện tại. Tuy nhiên, chỉ mình hoạt động tháo bẫy sẽ không bao giờ đủ để đảm bảo rằng các loài không bị săn bắt. Do đó cần thiết phải tăng cường thực thi pháp luật một các tích cực và hiệu quả. Cho đến nay, có rất ít hoặc không có nỗ lực từ cơ quan chức năng trong việc bắt giữ và truy tố những người mua và mang bẫy dây phanh vào trong các khu bảo tồn. Rõ ràng là vẫn còn một chặng đường dài để phía trước để có thể đi đến được mục tiêu thực thi pháp luật hiệu quả ở Trung Trường Sơn. Tiến hành lă ̣p la ̣i khảo sát trong khuôn khổ của một chương trình giám sát dài hạn là cần thiết để giám sát biến động quần thể của các loài, đặc biệt là loài Trĩ sao, và để đánh giá mức độ hiệu quả của các nỗ lực bảo tồn đối với động vật hoang dã. Cần có thêm các nghiên cứu sâu hơn về sinh thái học để tìm hiểu những thay đổi trong cấu trúc quần xã thú và chim, và rộng hơn là chức năng của hệ sinh thái dưới tác động dây chuyền trong chuỗi thức ăn khi các loài động vật ăn thịt lớn bị biến mất trong hệ sinh thái. Sự tuyệt chủng của động vật săn mồi bậc cao làm cho Trung Trường Sơn trở thành một hệ sinh thái đặc biệt để nghiên cứu giả thuyết “mesopredator release”, và những hiểu biết sâu hơn về hiện tượng sinh thái này sẽ 54 giúp các nhà quản lý và bảo tồn tìm ra các giải pháp để ngăn chặn sự tuyệt chủng cục bộ của nhiều loài khác. Mặc dù mô hình xác suất hiện diện đã trở thành phương pháp phân tích số liệu phổ biến trên thế giới trong nghiên cứu sinh thái học và bảo tồn nhưng việc ứng dụng phương pháp này vẫn còn hạn chế ở Việt Nam với chỉ duy nhất một nghiên cứu được xuất bản trên tạp chí khoa học quốc tế [53]. Với ưu điểm có thể tính toán được sự “vắng mặt giả”, áp dụng được cho nhiều đối tượng nghiên cứu khác nhau, và áp dụng được cho nhiều phương pháp thu thập dữ liệu khác nhau nên phương pháp phân tích bằng mô hình xác suất hiện diện nên được sử dụng rộng rãi hơn trong nghiên cứu sinh thái và bảo tồn ở Việt Nam. Nghiên cứu này đã nêu rõ cách phân tích để có thể thấy được sự ảnh hưởng của các yếu tố ảnh môi trường đến sự hiện diện của các loài và cũng như cách kết hợp mô hình này với dữ liệu viễn thám/GIS để giải đoán phân bố của các loài với mục đích định hướng các hoạt động bảo tồn. Những bản đồ thể hiện độ giàu loài từ phương pháp này có thể được sử dụng kết hợp với các chương trình PFES hiện đang được phát triển ở Việt Nam. Một trong những thách thức của PFES ở Việt Nam là đánh giá giá trị đa dạng sinh học của rừng. Hiện nay, giá trị đa dạng sinh học của các chương trình này được đánh giá thông quá độ che phủ rừng [34], [82], nhưng ở Việt Nam độ che phủ cao rừng không đồng nghĩa với giá trị bảo tồn và đa dạng sinh học cao, đặc biệt là hiện nay nhiều khu rừng ở Việt Nam có thảm thực vật nguyên vẹn nhưng lại là những “khu rừng trống” do kết quả của săn bắt quá mức. Bản đồ độ giàu loài được giải đoán từ mô hình xác suất hiện diện sẽ giúp bổ sung cho lỗ hổng này bằng cách phản ánh chính xác hơn giá trị đa dạng sinh học của các khu rừng của Việt Nam. 55 TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Abrams J.F., Axtner J., Bhagwat T., Mohamed A., Nguyen A., Niedballa J., Sollmann R., Tilker A., and Wilting A. (2018), Studying terrestrial mammals in tropical rainforests. A user’s guide for camera-trapping and environmental DNA, Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research, Berlin. 2. Ancrenaz M., Hearn A.J., Ross J., Sollman R., and Wilting A. (2012), Handbook for wildlife monitoring using camera-traps, BBEC Publication, Kota Kinabalu. 3. Andrew Gelman and Shirley K. (2011). Inference from Simulations and Monitoring Convergence. Handbook of markov chain monte carlo. 163–174. 4. Anoop K.R. and Hussain S.A. (2004). Factors affecting habitat selection by smooth-coated otters (Lutra perspicillata) in Kerala, India. Journal of Zoology, 263(4), pp. 417–423. 5. Baltzer M.C., Dao N.T., and Shore R. (2001), Towards a vision for the biodiversity conservation in the forests of the lower Mekong ecoregion complex. Summary of the biological assessment for the Ecoregion Biodiversity Conservation Program in the Forests of the Lower Mekong Ecoregion Complex, WWF Indochina/WWF-US, Hanoi and Washington D.C. 6. Bekker F. (2017), Six monthly technical progress report July 2016 – December 2016, WWF Greater Mekong, Hanoi. 7. Benítez-López A., Alkemade R., Schipper A.M., Ingram D.J., Verweij P.A., Eikelboom J.A.J., and Huijbregts M.A.J. (2017). The impact of hunting on tropical mammal and bird populations. Science, 356(6334), pp. 180–183. 8. BirdLife International (2016). Lophura edwardsi. The IUCN Red List of Threatened Species. 9. BirdLife International (2017). Pitta nympha. The IUCN Red List of Threatened Species. 10. BirdLife International (2016). Francolinus pintadeanus. The IUCN Red List of 56 Threatened Species. 11. BirdLife International (2016). Coturnix japonica. The IUCN Red List of Threatened Species. 12. BirdLife International (2016). Synoicus chinensis. The IUCN Red List of Threatened Species. 13. BirdLife International (2016). Arborophila rufogularis. The IUCN Red List of Threatened Species. 14. BirdLife International (2016). Arborophila brunneopectus. The IUCN Red List of Threatened Species. 15. BirdLife International (2016). Gallus gallus. The IUCN Red List of Threatened Species. 16. BirdLife International (2016). Lophura nycthemera. The IUCN Red List of Threatened Species. 17. BirdLife International (2016). Lophura diardi. The IUCN Red List of Threatened Species. 18. BirdLife International (2016). Polyplectron bicalcaratum. The IUCN Red List of Threatened Species. 19. BirdLife International (2016). Rheinardia ocellata. The IUCN Red List of Threatened Species. 20. BirdLife International (2016). Pavo muticus. The IUCN Red List of Threatened Species. 21. BirdLife International (2016). Hydrornis phayrei. The IUCN Red List of Threatened Species. 22. BirdLife International (2016). Hydrornis soror. The IUCN Red List of Threatened Species. 23. BirdLife International (2016). Hydrornis oatesi. The IUCN Red List of Threatened Species. 24. BirdLife International (2016). Hydrornis cyaneus. The IUCN Red List of Threatened Species. 57 25. BirdLife International (2016). Hydrornis elliotii. The IUCN Red List of Threatened Species. 26. BirdLife International (2016). Pitta moluccensis. The IUCN Red List of Threatened Species. 27. BirdLife International (2016). Chalcophaps indica. The IUCN Red List of Threatened Species. 28. BirdLife International (2016). Geokichla citrina. The IUCN Red List of Threatened Species. 29. BirdLife International (2016). Myophonus caeruleus. The IUCN Red List of Threatened Species. 30. BirdLife International (2017). Zoothera dauma. The IUCN Red List of Threatened Species. 31. Brickle N.W., Duckworth J.W., Tordoff A.W., Poole C.M., Timmins R., and McGowan P.J.K. (2008). The status and conservation of Galliformes in Cambodia, Laos and Vietnam. Biodiversity and Conservation, 17(6), pp. 1393–1427. 32. Brodie J.F., Giordano A.J., Zipkin E.F., Bernard H., Mohd-Azlan J., and Ambu L. (2015). Correlation and persistence of hunting and logging impacts on tropical rainforest mammals. Conservation Biology, 29(1), pp. 110–121. 33. Broms K.M., Hooten M.B., and Fitzpatrick R.M. (2016). Model selection and assessment for multi-species occupancy models. Ecology, 97(7), pp. 1759– 1770. 34. Bui D.T., Tran H.T., and Tran V.G.P. (2014). Evaluation of the Impact of Pilot Payments for Forest Environmental Services: Case study in Lam Dong Province, Viet Nam. Climate Risks, Regional Integration, and Sustainability in the Mekong Region. Perpustakaan Negara, Kuala Lumpur, 270–284. 35. Burnham K.P. and Anderson D.R. (2002), Model Selection and Multimodel Inference: A Practical Information-Theoretic Approach (2nd ed), Springer. 36. Burton A.C., Neilson E., Moreira D., Ladle A., Steenweg R., Fisher J.T., 58 Bayne E., and Boutin S. (2015). Wildlife camera trapping: A review and recommendations for linking surveys to ecological processes. Journal of Applied Ecology, 52(3), pp. 675–685. 37. Chmel K., Riegert J., Paul L., Mulau M., Sam K., and Novotny V. (2018). Predation on artificial and natural nests in the lowland rainforest of Papua New Guinea. Bird Study, 65(1), pp. 114–122. 38. Cochard R., Ngo D.T., Waeber P.O., and Kull C.A. (2017). Extent and causes of forest cover changes in Vietnam ’ s provinces 1993-2013 : a review and analysis of official data Extent and causes of forest cover changes in Vietnam ’ s provinces 1993 -2013 : a review and analysis of official data. (September 2016). 39. Corlett R.T. (2007). The Impact of Hunting on the Mammalian Fauna of Tropical Asian Forests. Biotropica, 39(3), pp. 292–303. 40. Deere N.J., Guillera-Arroita G., Baking E.L., Bernard H., Pfeifer M., Reynolds G., Wearn O.R., Davies Z.G., and Struebig M.J. (2018). High Carbon Stock forests provide co-benefits for tropical biodiversity. Journal of Applied Ecology, 55(2), pp. 997–1008. 41. Dorazio R.M. and Royle J.A. (2005). Estimating Size and Composition of Biological Communities by Modeling the Occurrence of Species. Journal of the American Statistical Association, 100(470), pp. 389–398. 42. Eaton J.A., Nguyen M.D.T., Willemsen M., Lee J., and Chng S.C.L. (2017), Caged in the city : An inventory of birds for sale in Ha Noi and Ho Chi Minh City, Vietnam, TRAFFIC, Petaling Jaya. 43. Edmunds K., Roberton S.I., Few R., Mahood S., Bui P.L., Hunter P.R., and Bell D.J. (2011). Investigating Vietnam’s ornamental bird trade: Implications for transmission of zoonoses. EcoHealth, 8(1), pp. 63–75. 44. Erritzoe J. (2003). Order Passeriformes . Family Pittidae. Handbook of the Birds of the World. Lynx Edicions, Barcelona, 106–161. 45. van Etten J. (2017). R Package gdistance : Distances and Routes on 59 Geographical Grids. Journal of Statistical Software, 76(13). 46. Forest Science Insitute of Vietnam (FSIV) (2009), Vietnam Forestry Outlook Study, FAO, Bangkok. 47. Gelman A., Meng X.L., and Stern H. (1996). Posterior predictive assessment of model fitness via realized discrepancies. Statistica Sinica, 6(4), pp. 733– 807. 48. Gogoleva S.S. and Palko I.V. (2014). Breeding biology and life history traits of three pitta species in southern Vietnam. 26th International Ornithological Congress, Tokyo. 49. Grainger M.J., Garson P.J., Browne S.J., McGowan P.J.K., and Savini T. (2018). Conservation status of Phasianidae in Southeast Asia. Biological Conservation, 220, pp. 60–66. 50. Gray T.N.E., Calame T., Hayes B., Hurley M.J., Nielsen P.H., Lamaxay V., Timmins R.J., and Thongsamouth K. (2013), Biodiversity Surveys of Xe Sap National Protected Area Lao PDR 2012, WWF Greater Mekong, Vientiane. 51. Gray T.N.E., Hughes A.C., Laurance W.F., Long B., Lynam A.J., O’Kelly H., Ripple W.J., Seng T., Scotson L., and Wilkinson N.M. (2018). The wildlife snaring crisis: an insidious and pervasive threat to biodiversity in Southeast Asia. Biodiversity and Conservation, 27(4), pp. 1031–1037. 52. Gray T.N.E., Lynam A., Seng T., Laurance W., Long B., Scotson L., and Ripple W.J. (2017). Wildlife-snaring crisis in Asian forests. Science, 355(6322), pp. 255.2-256. 53. Gray T.N.E., Nguyen Q.H.A., and Nguyen V.T. (2014). Bayesian occupancy monitoring for Annamite endemic biodiversity in central Vietnam. Biodiversity and Conservation, 23(6), pp. 1541–1550. 54. Guisan A., Tingley R., Baumgartner J.B., Naujokaitis-Lewis I., Sutcliffe P.R., Tulloch A.I.T., Regan T.J., Brotons L., Mcdonald-Madden E., MantykaPringle C., Martin T.G., Rhodes J.R., Maggini R., Setterfield S.A., Elith J., Schwartz M.W., Wintle B.A., Broennimann O., Austin M., et al. (2013). 60 Predicting species distributions for conservation decisions. Ecology Letters, 16(12), pp. 1424–1435. 55. Harrison R.D., Sreekar R., Brodie J.F., Brook S., Luskin M., O’Kelly H., Rao M., Scheffers B., and Velho N. (2016). Impacts of hunting on tropical forests in Southeast Asia. Conservation Biology, 30(5), pp. 972–981. 56. Del Hoyo J., Collar N.J., Christie D.A., Elliot A., and Fishpool L.D.C. (2014), Illustrated Checklist of the Birds of the World, Lynx Edicions, Barcelona. 57. IUCN (2017). The IUCN Red List of Threatened Species. <http://www.iucnredlist.org>. 58. Jiang A., Yang G., Pagani-Núñez E., and Jiang D. (2017). Ecology of two Pittas (Pitta soror and Pitta nympha) in limestone forests of South China. Journal of Natural History, 51(31–32), pp. 1929–1941. 59. Kéry M. and Royle J.A. (2016). Applied Hierarchical Modeling in Ecology Analysis of distribution, abundance and species richness in R and BUGS. Applied Hierarchical Modeling in Ecology. Elsevier. 60. Kim E.M., Choi C.Y., and Kang C.W. (2013). Causes of injury and mortality of fairy pitta pitta nympha on Jeju Island, Republic of Korea. Forktail, (29), pp. 145–148. 61. Krause J. and Ruxton G.D. (2002), Living in Groups, Oxford University Press, New York. 62. Lang C.R. (2001). Deforestation, in Vietnam, Laos, and Cambodia. Deforestation, Environment, and Sustainable Development: A Comparative Analysis. Praeger Publishers, Westport, 111–139. 63. Le M. (2017), In search of Edwards’s Pheasant (Lophura edwardsi) in the Annamese lowlands of Vietnam, CEPF Final Project Completion Report Instructions, Critical Ecosystem Parnership Fund. 64. Le T.T., Richardson W.J., Le V.C., Tran H.M., Tran Q.N., Nguyen V.S., and Monastyrskii A.L. (1999), A feasibility study for the establishment of Phong Dien (Thua Thien Hue Province) and Dakrong (Quang Tri Province) nature 61 reserves, Vietnam, BirdLife International Vietnam Programme and Forest Inventory and Planning Institute, Hanoi. 65. Lin Y. (2009). Home range of Chalcophaps indica Linnaeus 1758 (Aves: Columbidae) in a semi-forested landscape. Malayan Nature Journal, 61(2), pp. 209–212. 66. Long B. (2005), Identification of Priority Areas for Integrated Conservation Management in Quang Nam Province, Vietnam, University of Kent. 67. MacKenzie D.I., Nichols J.D., Lachman G.B., Droege S., Royle A.A., and Langtimm C.A. (2002). Estimating site occupancy rates when detection probabilities are less than one. Ecology, 83(8), pp. 2248–2255. 68. MacKenzie D.I., Nichols J.D., and Yoccoz N.G. (2006), Occupancy Estimation and Modeling. Inferring patterns and dynamics of species occurrence, Elsevier. 69. Mackenzie D.I. and Royle J.A. (2005). Designing occupancy studies: General advice and allocating survey effort. Journal of Applied Ecology, 42(6), pp. 1105–1114. 70. Madge S. and McGowan P. (2002). Pheasants, Partridges, and Grouse. . 71. Ministry of Natural Resources and Environment (2011), Vietnam National Biodiversity Strategy to 2020, Vision to 2030, Hanoi. 72. Murphy A.J., Farris Z.J., Karpanty S., Kelly M.J., Miles K.A., Ratelolahy F., Rahariniaina R.P., and Golden C.D. (2017). Using camera traps to examine distribution and occupancy trends of ground-dwelling rainforest birds in north-eastern Madagascar. Bird Conservation International, pp. 1–14. 73. Nguyen-Phuc H., Fulton J.E., and Berres M.E. (2016). Genetic variation of major histocompatibility complex (MHC) in wild Red Junglefowl (Gallus gallus). Poultry Science, 95(2), pp. 400–411. 74. Nguyen T.V., Ngoprasert D., Browne S., and Savini T. (2017). Status and range decline of two galliform species in South-East Asia. Bird Conservation International, pp. 1–16. 62 75. Nguyen T.Y.L. (2013), Evaluating the pilot implementation of payment for forest environmental service in Lam Dong, Vietnam, WorldFish (ICLARM), Laguna. 76. Nguyen V.L. (2015), Impact assessment of the pilot policy on benefit-sharing mechanism in management , protection and sustainable development of Special-Use Forests in Vietnam - Case study at Bach Ma National Park, Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald. 77. Niedballa J., Sollmann R., Courtiol A., and Wilting A. (2016). camtrapR: an R package for efficient camera trap data management. Methods in Ecology and Evolution, 7(12), pp. 1457–1462. 78. Niedballa J., Sollmann R., Mohamed A. Bin, Bender J., and Wilting A. (2015). Defining habitat covariates in camera-trap based occupancy studies. Scientific Reports, 5, pp. 1–10. 79. O’Brien T.G. and Kinnaird M.F. (2008). A picture is worth a thousand words: the application of camera trapping to the study of birds. Bird Conservation International, 18(S1), pp. S144–S162. 80. O’Connell A.F., Nichols J.D., and Karanth K.U. (2011), Camera Traps in Animal Ecology, Springer. 81. Pangau-Adam M.Z., Waltert M., and Mühlenberg M. (2006). Nest predation risk on ground and shrub nests in forest margin areas of Sulawesi, Indonesia. Biodiversity and Conservation, 15(13), pp. 4143–4158. 82. Pham T.T., Loft L., Bennett K., Phuong V.T., Dung L.N., and Brunner J. (2015). Monitoring and evaluation of Payment for Forest Environmental Services in Vietnam: From myth to reality. Ecosystem Services, 16, pp. 220– 229. 83. Plummer M. (2003). JAGS: A program for analysis of Bayesian graphical models using Gibbs sampling. Proceedings of the 3rd International Workshop on Distributed Statistical Computing, pp. 1–10. 84. Plummer M. (2016). rjags: Bayesian graphical models using MCMC. . 63 85. R Core Team (2015). R: A Language and Environment for Statistical Computing. 1–2630. 86. Redford K.H. (1992). The Empty Forest. BioScience, 42(6), pp. 412–422. 87. Robson C. (2011), A Field Guide to the Birds of South-East Asia, New Holland Publisher, Chatswood. 88. Rodríguez J.P., Brotons L., Bustamante J., and Seoane J. (2007). The application of predictive modelling of species distribution to biodiversity conservation. Diversity and Distributions, 13(3), pp. 243–251. 89. Royle J.A., Nichols J.D., and Kéry M. (2005). Modelling occurrence and abundance of species when detection is imperfect. Oikos, 110(2), pp. 353– 359. 90. Smirnov D. (2015), Assessment of scope of illegal logging in Laos and associated trans-boundary timber trade, (Unpublished report), WWF Greater Mekong. 91. Sodhi N. (2009). Causes and consequences of species extinctions. The Princeton Guide to Ecology, pp. 514–520. 92. Sollmann R., Gardner B., and Belant J.L. (2012). How does spatial study design influence density estimates from spatial capture-recapture models?. PLoS ONE, 7(4), pp. 1–8. 93. Sollmann R., Mohamed A., Niedballa J., Bender J., Ambu L., Lagan P., Mannan S., Ong R.C., Langner A., Gardner B., and Wilting A. (2017). Quantifying mammal biodiversity co-benefits in certified tropical forests. Diversity and Distributions, 23(3), pp. 317–328. 94. Sreekar R., Zhang K., Xu J., and Harrison R.D. (2015). Yet another empty forest: Considering the conservation value of a recently established tropical nature reserve. PLoS ONE, 10(2), pp. 1–18. 95. Sterling E.J., Hurley M., and Le D.M. (2006), Vietnam: a natural history, Yale University Press, New Haven. 96. Sukumal N., Dowell S.D., and Savini T. (2017). Micro-habitat selection and 64 population recovery of the Endangered Green Peafowl Pavo muticus in western Thailand: Implications for conservation guidance. Bird Conservation International, 27(3), pp. 414–430. 97. Sukumal N., McGowan P.J.K., and Savini T. (2015). Change in status of green peafowl Pavo muticus (Family Phasianidae) in Southcentral Vietnam: A comparison over 15years. Global Ecology and Conservation, 3, pp. 11–19. 98. Sunarto, Sollmann R., Mohamed A., and Kelly M.J. (2013). Camera trapping for the study and conservation of tropical carnivores. The Raffles Bulletin of Zoology, (SUPPL.28), pp. 21–42. 99. Thornton D.H., Branch L.C., and Sunquist M.E. (2012). Response of large galliforms and tinamous (Cracidae, Phasianidae, Tinamidae) to habitat loss and fragmentation in northern Guatemala. Oryx, 46(4), pp. 567–576. 100. Tilker A. (2014), A Survey of Eastern Areas of Xe Sap National Protected Area , Lao PDR for Saola and Other Large Ungulates, Global Wildlife Conservation, Saola Working Group, World Wildlife Fund Greater Mekong Program. 101. Tilker A. (2014), Estimating Site Occupancy for Four Threatened Mammals in Southeastern Laos, University of Texas. 102. Tilker A., Nguyen A., Abrams J.F., Bhagwat T., Le M., Nguyen T.V., Nguyen T.A., Niedballa J., Sollmann R., and Wilting A. (2018). Ecology, occupancy, and local abundance for the little-known Annamite striped rabbit Nesolagus timminsi in Vietnam and Laos. in preparation, pp. 1–28. 103. Timmins R.J., Hedges S., and Robichaud W. (2016). Pseudoryx nghetinhensis,. The IUCN Red List of Threatened Species. 104. Tordoff A., Timmins R., Smith R., and Mai K.V. (2003), A Biological Assessment of the Central Truong Son Landscape, WWF Indochina, Hanoi. 105. Tordoff A.W. (2000), A Feasibility Study for Establishment of Ngoc Linh Nature Reserve, Quang Nam Province, Vietnam, BirdLife International Vietnam Programme and Forest Inventory and Planning Institute, Hanoi. 65 106. Tordoff A.W., Bezuijen M.R., Duckworth J.W., Fellowes J.R., Koenig K., Pollard E.H.B., and Royo A.G. (2012), Ecosystem Profile: Indo-Burma Biodiversity Hotspot Indochina Region, Critical Ecosystem Partnership Fund. 107. Van N.T., Vu N.T., Do T., Hoang M., Le T.D., Nguyen M.H., and Dickinson C. (2006), An Assessment of the Mammal Fauna of the Green Corridor Forest Landscape , Thua Thien Hue Province , Vietnam Green Corridor Project : Technical Report No . 6, WWF Greater Mekong, Hanoi. 108. Winarni N., Carrol J., and O’Brien T. (2004). The application of camera traps to the study of Galliformes in southern Sumatra, Indonesia. International Galliformes Symposium 2004, pp. 109–121. 109. WWF (2013). The Saola’s Battle for Survival on The Ho Chi Minh Trail. . 110. Yen P., Ziegler S., Huettmann F., and Onyeahialam a. I. (2005). Change Detection of Forest and Habitat Resources from 1973 to 2001 in Bach Ma National Park, Vietnam, Using Remote Sensing Imagery. International Forestry Review, 7(1), pp. 1–8. 66 PHỤ LỤC Phụ lục 1: Tóm tắt các hệ số tương quan hậu nghiệm của các biến độ cao (β1), khoảng cách đến đường (β2), chất lượng rừng (β3), mức độ bảo vệ (β4) Độ cao Khoảng cách đến đường Chất lượng rừng Mức độ bảo vệ Loài Mean SD Mean SD Mean SD Gà so họng hung 1.96 0.71 [0.78 3.57] 0.33 0.30 [-0.23 0.97] 0.36 0.52 [-0.49 Gà so họng trắng 1.19 0.81 [0.00 3.22] 0.07 0.32 [-0.59 0.68] -0.21 0.44 Gà so trung bộ -1.37 0.50 [-2.47 -0.52] 0.21 0.26 [-0.29 0.74] -0.15 Gà rừng -1.15 0.62 [-2.51 -0.13] 0.18 0.30 [-0.42 0.77] 0.49 0.55 [-0.51 1.63] 0.12 0.32 [-0.52 Trĩ sao -0.18 0.40 [-0.98 0.59] 0.27 0.28 Đuôi cụt bụng vằn -1.27 0.54 [-2.45 -0.33] -0.01 Cu luồng -0.12 0.29 [-0.70 0.45] Hoét vàng -0.37 0.32 [-1.01 Sáo đất 0.32 0.48 Hoét xanh 0.24 0.39 Gà lôi trắng 95% BCI 95% BCI Mean SD 1.56] -1.16 0.89 [-3.14 0.30] [-1.18 0.56] -0.05 0.74 [-1.54 1.41] 0.26 [-0.68 0.35] -0.03 0.62 [-1.24 1.21] 0.37 0.43 [-0.36 1.35] -0.49 0.81 [-2.24 0.97] 0.74] 0.42 0.53 [-0.42 1.67] -1.11 1.03 [-3.57 0.47] [-0.27 0.84] 0.58 0.51 [-0.17 1.83] 0.81 0.72 [-0.43 2.36] 0.30 [-0.63 0.54] 0.14 0.33 [-0.46 0.84] -0.25 0.71 [-1.71 1.13] 0.28 0.23 [-0.16 0.74] -0.13 0.25 [-0.64 0.35] 0.53 0.53 [-0.46 1.60] 0.23] -0.01 0.24 [-0.50 0.45] 0.30 0.31 [-0.24 0.97] -0.31 0.54 [-1.43 0.72] [-0.56 1.30] 0.16 0.29 [-0.42 0.73] 0.48 0.52 [-0.30 1.72] 0.41 0.71 [-0.87 1.91] [-0.52 1.03] 0.30 0.28 [-0.23 0.88] 0.60 0.55 [-0.20 1.95] -0.90 0.79 [-2.67 0.42] 67 95% BCI 95% BCI Phụ lục 2: Tóm tắt các ước lượng hậu nghiệm của siêu tham số (hyperparameter) của quần xã Tham số Xác suất phát hiện μp σp β.eff Xác suất hiện diện μα σα μβ1 μβ2 μβ3 μβ4 σβ1 σβ2 σβ3 σβ4 Mean SD 2.5% 50% 97.5% -3.315 0.579 0.064 0.456 0.245 0.014 -4.265 0.229 0.037 -3.300 0.537 0.063 -3.315 0.579 0.092 -2.592 0.735 0.007 0.167 0.240 -0.284 1.166 0.327 0.502 0.971 0.345 0.327 0.390 0.165 0.248 0.434 0.402 0.120 0.248 0.461 -3.330 0.197 -0.754 -0.158 -0.179 -1.206 0.592 0.164 0.200 0.306 -2.574 0.695 -0.002 0.167 0.215 -0.263 1.100 0.303 0.446 0.899 -1.972 1.491 0.812 0.492 0.807 0.519 2.126 0.623 1.133 2.088 Phụ lục 3: Tóm tắt các hệ số chặn hậu nghiệm của xác suất phát hiện của từng loài (α.p) Loài Gà so họng hung Gà so họng trắng Gà so trung bộ Gà rừng Gà lôi trắng Trĩ sao Đuôi cụt đầu xám Đuôi cụt bụng vằn Cu luồng Hoét vàng Sáo đất Hoét xanh Mean -3.634 -3.917 -3.063 -3.655 -3.709 -3.063 -3.528 -2.888 -2.860 -2.899 -3.389 -3.187 SD 0.551 0.700 0.503 0.656 0.713 0.557 0.581 0.567 0.460 0.475 0.605 0.553 68 2.5% -4.773 -5.414 -4.081 -5.049 -5.268 -4.187 -4.746 -4.010 -3.791 -3.862 -4.641 -4.314 50% -3.615 -3.870 -3.055 -3.614 -3.660 -3.054 -3.495 -2.886 -2.849 -2.890 -3.366 -3.173 97.5% -2.606 -2.679 -2.109 -2.479 -2.447 -2.002 -2.460 -1.778 -1.983 -1.995 -2.267 -2.130 Phụ lục 4: Tóm tắt các hệ số chặn hậu nghiệm của xác suất hiện diện của từng loài (α) Loài Gà so họng hung Gà so họng trắng Gà so trung bộ Gà rừng Gà lôi trắng Trĩ sao Đuôi cụt đầu xám Đuôi cụt bụng vằn Cu luồng Hoét vàng Sáo đất Hoét xanh Mean -2.767 -2.697 -2.474 -2.863 -2.857 -3.013 -2.239 -3.159 -1.832 -1.730 -2.985 -2.485 SD 0.619 0.639 0.470 0.624 0.622 0.579 0.504 0.618 0.385 0.394 0.600 0.467 69 2.5% -4.135 -3.992 -3.449 -4.216 -4.168 -4.284 -3.188 -4.532 -2.576 -2.480 -4.284 -3.437 50% -2.717 -2.676 -2.458 -2.825 -2.826 -2.963 -2.258 -3.102 -1.833 -1.734 -2.943 -2.475 97.5% -1.679 -1.461 -1.590 -1.752 -1.710 -2.023 -1.167 -2.117 -1.075 -0.948 -1.939 -1.586