海洋微生物气溶胶的丰度、群落结构及影响机制

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第 33 卷 第 8 期
地球科学进展
ADVANCES IN EARTH SCIENCE
2018 年 8 月
Vol.33 No.8
Aug.ꎬ 2018
王芳慧ꎬ陈莹ꎬ王波ꎬ等.海洋微生物气溶胶的丰度、群落结构及影响机制[ J] . 地球科学进展ꎬ2018ꎬ33( 8) :783 ̄793. DOI:10.11867 / j. issn.1001 ̄
8166.2018.08.0783.[ Wang Fanghuiꎬ Chen Yingꎬ Wang Boꎬ et al. Abundance and community structure of airborne microorganisms over the ocean and
their influencing mechanisms[ J] . Advances in Earth Scienceꎬ2018ꎬ33(8) :783 ̄793.DOI:10.11867 / j.issn.1001 ̄8166.2018.08.0783.]
海洋微生物气溶胶的丰度、群落结构及影响机制
∗
王芳慧ꎬ陈 莹 ∗ ꎬ王 波ꎬ李好文ꎬ周升钱
( 复旦大学环境科学与工程系ꎬ上海 200438)
摘 要:微生物气溶胶在微生物传播和生态系统多样性维护上发挥着核心作用ꎬ并且可成为有效的
冰核( IN) 和云凝结核( CCN) 对气候产生显著影响ꎮ 海洋是大气中微生物的重要源和汇ꎬ然而ꎬ关
于海洋微生物气溶胶丰度和多样性分布的信息知之甚少ꎮ 系统梳理了已研究报道的海洋微生物气
溶胶的丰度、粒径分布和群落结构ꎬ以及影响其分布的各种环境和气象因素ꎻ列出了微生物气溶胶
的常用测定方法及发展态势ꎻ最后指出该研究领域亟待解决的问题和未来方向ꎬ包括建立标准的海
洋微生物气溶胶采集和处理技术ꎬ增加开阔大洋的航次观测资料ꎬ采用先进的分子生物学技术与传
统分析手段结合等ꎮ 为后续海洋微生物气溶胶的深入研究ꎬ揭示其来源、活性、气候和生态效应提
供了全面重要的信息ꎮ
关 键 词:微生物气溶胶ꎻ海洋气溶胶ꎻ群落结构ꎻ丰度ꎻ影响因素
中图分类号:P735 文献标志码:A 文章编号:1001 ̄8166(2018)08 ̄0783 ̄11
1 引 言
因此受到研究者们越来越多的重视 [5 ~ 10] ꎮ 研究表
Aerosol Particlesꎬ PBAP) 为源于生物有机体的固体
的主要为小的细菌和古生菌以及由微生物分泌的有
一次 源 生 物 气 溶 胶 颗 粒 物 ( Primary Biological
空气颗粒物ꎬ包括细菌、古生菌、真菌孢子、花粉、病
毒、藻类、蓝细菌、活性生物分泌的有机物质ꎬ以及植
物或动物的碎片和碎屑等 [1] ꎮ 海洋 PBAP 可从海洋
微表层释放ꎬ或从陆地传输而来 [2] ꎬ在释放源的几
千公里外 沉 降
[3]
ꎬ对生态和气候系统具有重要影
响ꎮ 海洋微生物气溶胶最初发现于 1933 年ꎬ美国农
业部在从缅因州到丹麦的航班收集的空气样本中发
现了真菌孢子、藻类和硅藻 [4] ꎮ 海洋空气中的微生
物可以影响有机物质的生物转化、碳循环和光化学
反应ꎬ 可 作 为 冰 核 ( Ice Nucleiꎬ IN ) 和 云 凝 结 核
( Cloud Condensation Nucleiꎬ CCN) 影 响 气 候 过 程ꎬ
明从海洋云水中分离的活性细菌与生物反应和光化
学具有联系 [8ꎬ11] ꎮ 海洋微生物气溶胶中可作为 IN
机质ꎬ这些被认为是远海区域的重要 IN [12ꎬ13] ꎻ粒径
大于 2 μm 的生物颗粒可作为大的 CCNꎬ例如真菌
孢子ꎬ形成快速降落的大液滴 [14ꎬ15] ꎮ
已有研究结果指出ꎬ陆地上空大气边界层中细
菌和真菌孢子的平均丰度分别约为 1.9 × 10 4 cells /
m 3 和 2.4 × 10 4 cells / m 3[12] ꎬ但对远洋空气中微生物
浓度的观测相对较少 [3] ꎮ 实验室模拟和现场测定
表明通过海洋泡沫破裂机制产生的飞沫中细菌浓度
远超过海洋表层水中细菌的浓度 [16] ꎮ 全球海洋调
查研究了悬浮在太平洋、大西洋、东海、南海和印度
洋空气中微生物的群落结构、丰度、通量和来源ꎬ数
收稿日期:2018 ̄04 ̄02ꎻ修回日期:2018 ̄06 ̄06.
∗基金项目:国家重点研发计划项目“ 海洋生源活性气体在大气中的迁移转化及气候效应” ( 编号:2016YFA0601304) ꎻ国家自然科学基
金项目“ 东海微生物气溶胶的丰度和群落结构变化及影响机制” ( 编号:41775145) 资助.
作者简介:王芳慧(1991 ̄) ꎬ女ꎬ河南濮阳人ꎬ博士研究生ꎬ主要从事微生物气溶胶研究.E ̄mail:16210740014@ fudan.edu.cn
∗通信作者:陈莹(1975 ̄) ꎬ女ꎬ江苏镇江人ꎬ教授ꎬ主要从事气溶胶生物地球化学研究.E ̄mail:yingchen@ fudan.edu.cn
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地球科学进展 第 33 卷
据显示海洋是海洋大气中微生物的主要来源ꎬ大气
传输可对海洋表面微生物的分散及洲际传输起到重
要作用
[17]
ꎮ 近年来ꎬ学者们对不同海拔高度空气中
细菌群落之间的差异进行了研究分析ꎬ并评估污染
对不同大气高度微生物群落结构的影响
[18ꎬ19]
ꎮ 已
有研究采集海洋上空 3 000ꎬ1 000 和 10 m 海拔高度
2 ̄phenylindoleꎬ DAPI 或吖啶橙 [29] ) 预处理ꎬ所有含
核酸的颗粒物均可被染色ꎬ而后进行人为计数并将
染色颗粒的大小和形态考虑在内 [30] ꎮ 最近几年ꎬ诸
如荧光原位杂交( Fluorescence In Situ Hybridizationꎬ
FISH) 和流式细胞术( Flow Cytometryꎬ FCM) 等分子
技术被广泛应用于微生物气溶胶丰度和活性的测
的微生物气溶胶样本ꎬ并利用克隆文库方法测定样
定ꎬ以便评估它们对公共健康、下风向区域生态系统
种类 [20] ꎮ 当前少量的研究 [21ꎬ22] 使用新一代测序技
PBAP 的一个重要工具ꎬ可让微生物气溶胶的基因
本中具有属于蓝细菌和 α ̄变形菌纲的海洋源细菌
术( 高通量测序技术) ꎬ发现不同来源的气溶胶和沙
尘具有不同的微生物群落组成ꎬ可对人类的身体健
康、生物地球化学循环和生态环境造成不利影响ꎮ
随着高通量测序技术的快速发展ꎬ将有越来越多的
研究采用这项技术进行分子生物水平上细菌气溶胶
和大气现象的影响 [31ꎬ32] ꎮ FCM 已成为研究环境中
识别达到种的水平ꎬ同时计量每类微生物的数量ꎮ
采用荧光色素 SYBR Green I 和活死细胞染料 SY ̄
TO ® 9、PI 染色ꎬ并结合 FCM 技术已被广泛用于评
估水生环境和微生物气溶胶中原核和真核微生物的
浓度和活性 [31ꎬ33ꎬ34] ꎮ
的分类测定 [22ꎬ23] ꎮ
2.2 微生物群落结构的测定
对其丰度和群落结构分布以及受环境和气象因素的
Reactionꎬ PCR) 的出现极大地促进了微生物气溶胶
本文收集世界不同海域微生物气溶胶的信息ꎬ
影响进行综合分析ꎬ指出世界各海区空气中细菌群
落结构的特征ꎬ探讨不同环境和气象条件下细菌气
溶胶的粒径分布、浓度、多样性和群落结构的差异ꎬ
总结目前较为先进的微生物气溶胶群落结构测定技
术ꎮ 海洋微生物气溶胶的研究尚未建立标准的采样
1988 年ꎬ 聚 合 酶 链 式 反 应 ( Polymerase Chain
研究领域的发展 [4] ꎮ PCR 被称为无细胞系统的分
子克隆或基因扩增技术ꎬ可使少量目标 DNA 扩大
100 万倍以上ꎬ从而极大地增强了 DNA 的被检测能
力ꎮ 实时定量 PCR( qPCR) 已被广泛应用于生物生
态领域ꎬ量化不同环境样品中微生物的丰度、类群表
和分析方法ꎬ这是该研究领域关注的一个重要科学
达和功能基因标记 [35] ꎮ 21 世纪前后 10 年ꎬ克隆文
为了浓缩气溶胶的含量ꎬ并增加发现稀有微生物的
梯度凝胶电泳( Denaturing Gradient Gel Electrophore ̄
问题 [24] ꎮ 鉴于海洋空气是微生物极度稀释的环境ꎬ
可能性ꎬ需要高流量且能保护微生物活性的采样机
制对其进行高效富集ꎬ以便利用分子生物学技术进
行后续分析ꎮ 高时间和空间分辨率也是衡量采样技
术的一个重要标准ꎮ 已有研究大部分在沿海地区或
通过飞行器进行空气样品采集ꎬ只有少量远海区域
的随船样品收集研究
[25ꎬ26]
ꎬ后续需开展更多开阔大
洋空气中微生物的航次观测ꎬ从而深入认识其浓度
水平、多样性、粒径分布、来源和气候效应ꎮ
2 测定方法
2.1 微生物气溶胶丰度的测定
1900—1980 年ꎬ大部分研究采用琼脂培养法计
数空气 微 生 物ꎮ 传 统 的 基 于 培 养 ( Colony ̄Forming
Unitꎬ CFUꎬ 菌落形成单位) 计数的方法通常不能准
确地测定空气环境中微生物的浓度ꎬ这是由其较低
的可培养水平( < 1%) 和采样遭受的压力所致ꎮ 最
常见的测定微生物总数的方法是采用荧光显微镜直
接计数法ꎬ样品经荧光染料( 例如活死细胞染料 SY ̄
TO ® 9 和 Propidium iodideꎬPI [27ꎬ28] 、4'ꎬ6 - diamidino ̄
库( Clone libraries) 、桑格测序( Sanger method) 、变性
sisꎬ DGGE) 、末端限制性片段长度多态性( Terminal
Restrictive Fragment Length Polymorphismꎬ T ̄RFLP )
等分子生物方法被大量应用于微生物气溶胶多样性
的研究 [36 ~ 38] ꎮ 虽然这些方法均可提供关于被检测
微生物群落结构的一般信息ꎬ但不足以进行有意义
的比较 [21] ꎮ 例如ꎬDGGE 对稀有细菌的流行和多样
性的评估不充分ꎬ这是由于当引物定向于广泛的细
菌种类时ꎬ很容易遗漏稀有的细菌类群ꎮ
随着新一代测序技术的快速发展ꎬ例如ꎬ454 焦
磷酸测序、Illumina MiSeq 及 Illumina HiSeq 测序平
台ꎬ从 PCR 扩 增 中 获 得 持 续 增 加 的 大 量 序 列 数
据 [39ꎬ40] ꎬ更长序列的读取为了解细菌群落结构提供
更高的分辨率ꎬ稀有的细菌类群也可被检测到 [39] ꎮ
Solexa / Illumina 基因组分析仪已被应用于很多环境
研究中ꎬ与 454 焦磷酸测序相比ꎬSolexa / Illumina 测
序平台的成本平均降低 10%ꎬ而且具有更高的数据
输出 [41ꎬ42] ꎮ 随着时间推移ꎬHiSeq 测序技术不断提
升ꎬ现可提供 2 × 150 个碱基的读取长度ꎬ约 200 Gb
的输出ꎮ 目前ꎬMiSeq 平台对 16S rRNA 基因测序研
第 8 期 王芳慧等:海洋微生物气溶胶的丰度、群落结构及影响机制 785
究的应用相对 HiSeq 测序平台具有更大潜力ꎬ因其
2010 Circumnavigation Expedition ) [15] 对 全 球 海 洋
且对个 体 研 究 者 而 言 经 济 上 相 对 可 行ꎮ MiSeq 和
细胞真核生物( 真菌孢子、异养和自养原生生物) 的
可提供更长序列的读取ꎬ执行相对较高的分辨率ꎬ并
HiSeq 测序最近已经被成功地应用于微生物气溶胶
群落结构特征的研究及病原体的检测
[38]
ꎮ 此外ꎬ宏
基因组学方法可定向于微生物群落组成的研究ꎬ并
为群落结构( 种类、丰度和分布) 及其功能( 代谢) 潜
力提供相对准确的实验结果ꎮ
3 海洋微生物气溶胶的丰度
1 000倍
ꎮ 沿海区域受陆地源和海洋源的共同影
响ꎬ微生物气溶胶的浓度和活性微生物的数量都要
高于开阔大洋ꎬ例如ꎬ西北太平洋、楚科奇海、加拿大
盆 地 和 北 冰 洋 的 中 心 区 域 [25] ꎮ Harrison 等 [29] 和
Grffin 等 [43] 根据沿海和海洋站点空气中总细菌浓度
的季节平均值和标准偏差计算得出海洋和沿海地区
空气总细菌浓度的最佳、最高、最低估值分别为 1 ×
10 ꎬ8 × 10 ꎬ 1 × 10 和 7. 6 × 10 ꎬ 1. 3 × 10 ꎬ 2. 3 × 10
4
4
1
4
5
4
CFU / m ꎮ 对 大 西 洋 中 脊 一 个 钻 探 站 点 ( 45° Wꎬ
3
14°43′ ~ 15°44′N) 的观测佐证了此估算ꎬ其可培养
细菌的平均浓度为 16.4 CFU / m 3 ꎬ浓度变化与沙尘
密切相关ꎬ表明沙尘传输是海洋空气细菌的一个重
要来源 [43] ꎮ 海洋源释放的细菌平均大气停留时间
比陆地表面短ꎬ它们很快会被海洋上空形成的降水
清除ꎬ使得一般海洋空气中总的细菌和可培养细菌
的浓度比陆源气团低
Mayol 等
[3]
[2ꎬ29ꎬ43]
丰度进行研究分析ꎬ发现海洋大气边界层中微生物
的丰度具有明显的空间差异ꎬ原核生物细胞浓度的
变化范围为 5 × 10 2 ~ 8 × 10 4 cells / m 3 ꎬ单细胞真核生
物浓度为 1 × 10 2 ~ 1.8 × 10 5 cells / m 3 ꎬ均值与估计的海
洋空气微生物丰度一致 [12] ꎮ 单细胞真核生物丰度
在远离陆地时呈下降趋势ꎬ最大值出现在北大西洋
海洋空 气 中 细 菌 的 浓 度 比 陆 地 空 气 低 100 ~
[2]
(40°S ~ 40°N) 空气原核生物( 细菌和古生菌) 和单
ꎮ
和东太平洋ꎬ这可能是由于采样时间分别为夏季和
春季ꎬ这是非洲沙尘和亚洲沙尘分别传输至大西洋
和太平洋最为频繁的季节ꎬ沙尘携带的微生物可影
响不同环境中人类的健康和微生物的群落结构及丰
度 [45] ꎮ 表层海水中原核生物丰度的典型范围为 0.5
× 10 6 ~ 1.5 × 10 6 cells / mLꎬ开阔大洋的风速条件一般
大于 6 m / sꎬ据此可估算出海洋对微生物气溶胶丰
度的贡献ꎮ 研究计算显示空气原核生物和真核生物
在大气中 17 ~ 35 天的存留时间里可经历几千公里
的传输ꎬ大气在陆地微生物的洲际传输和海洋微生
物的远距离扩散上扮演着重要角色ꎬ海岛可作为微
生物跨海传输的“ 驿站” [15] ꎮ
海洋空气微生物丰度的研究目前主要集中在沿
海或近海区域ꎬ并在向远洋区域拓展ꎮ 随着先进采
样技术的发展和更多科考调查航次的开展ꎬ结合沙
尘事件 等 不 同 的 气 象 和 环 境 条 件 及 海 洋 微 表 层
( Sea ̄surface Microlayerꎬ SML) 微生物的研究ꎬ将会
获得更多开阔大洋微生物气溶胶的信息ꎬ未来将能
测量北大西洋一个横断面( 约17°N)
更清楚地了解海洋微生物气溶胶对生物地球化学循
的低层大气微生物丰度ꎬ从气象数据中获得微生物
环过程的影响ꎮ
的海气交换源估计ꎬ每平方米海洋表层水进入大气
边界层的微生物负荷为 6. 0 × 10 4 ~ 1. 6 × 10 7 个微生
4 海洋微生物气溶胶的粒径分布
或进入海洋ꎬ这表明海气微生物交换是一个动态的
溶胶的数量和群落组成ꎬ而粒径决定微生物传播的
过程ꎮ 北大西洋大气边界层中原核生物的丰度为
分散性和深入人体呼吸道的程度ꎬ从而影响气候变
物ꎬ每平方米表层海水每天有数百万的微生物离开
10 ~ 10 cells / m ꎬ 真 核 微 生 物 的 丰 度 为 10 ~ 10
3
4
3
2
4
cells / m 3 ꎮ 亚洲沙尘事件中ꎬ日本沿海城市金泽市空
气样本中细菌细胞的总浓度变化范围为 7.5 × 10 4 ~
2.0 × 10 cells / m ꎬ而在非沙尘事件天气减少到 7.7 ×
7
10 cells / m
4
3
3[30]
ꎮ Cho 等
[44]
采集东海的气溶胶和表
层海水样品ꎬ测得空气原核生物的丰度为 0.7 × 10 5 ~
1.2 × 10 5 cells / m 3 ꎮ Zweifel 等 [19] 采集瑞典和丹麦沿
海云凝结发生高度的气溶胶样品ꎬ细胞计数得出总
细菌浓度的范围为 4 × 10 1 ~ 1.8 × 10 3 cells / m 3 ꎮ
马拉 斯 皮 纳 2010 环 球 航 行 探 险 ( Malaspina
目前研究很大程度上忽视了不同粒径微生物气
化和人体健康 [46] ꎮ 海水中主要的微生物质包括病
毒(20 ~ 200 nm) 、细菌(0.2 ~ 1 μm) 、浮游植物( 0.5
~ 500 μm) 、浮游动物( 3 μm ~ 1 cm) 和非活性碎片
( 即生物质的分解产物) ꎬ分散在几米水深的气泡在
上升过程中ꎬ会携带这些生物质到海洋微表层ꎬ通过
泡沫破裂机制将微生物质喷射到空气中 [47] ꎮ 通过
对东地中海沿海城市伊拉克利翁ꎬ克里特岛( Herak ̄
lionꎬ Crete) 空气中微生物粒径分布的测定 [46] ꎬ发现
海洋和生态系统中常见的微生物类群ꎬ例如ꎬ厚壁菌
门这些形成孢子的细菌主要存在于大颗粒物( >3.3
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地球科学进展 第 33 卷
μm) 中ꎬ放线菌门( 通常在土壤中被发现) 和拟杆菌
较少ꎬ海洋 微 生 物 气 溶 胶 的 种 群 组 成 尚 无 明 确 定
中丰度更大ꎮ 海盐是粒径大于 1 μm 的一次源海洋
Sea) 经斯卡格拉克海峡 ( Skagerrak) 和卡特加特海
门( 广泛分布在环境中) 在小粒径颗粒物( <3.3 μm)
气溶胶的主要物质ꎬ然而ꎬ水不溶性有机物质( Water
Insoluble Organic Matterꎬ WIOMꎬ包括细菌、真菌、微
藻、病毒、有机物质) 是北大西洋亚微米海洋气溶胶
( <0.5 μm) 的主要组成部分
[48 ~ 50]
ꎬ一次藻华期间测
得北大西洋空气中 45% ~ 73%的亚微米气溶胶物质
由 WIOM 组成 [51] ꎮ
分级撞击采样器可采集不同粒径范围颗粒物ꎬ
获得细菌气溶胶的粒径分布及数中值ꎬ陆地上空微
生物气溶胶的粒径约为 4 μmꎬ沿海约为 2 μm [52] ꎬ
海洋细菌一般比陆地细菌小ꎬ生物体积通常在 0.036
~ 0.073 μm ꎬ对应的当量球径是 0.20 ~ 0.26 μmꎬ带
3
有空气细菌的颗粒物明显大于 1 μm 粒径大小的细
菌
[52ꎬ53]
ꎮ 海洋微生物气溶胶的粒径分布受海洋源
和陆地源的共同影响ꎬ研究发现瑞典、美国和中国地
区
[4]
的大部分细菌存在于粗颗粒物中( > 2.1 μm) ꎬ
义 [21] ꎮ Seifried 等 [1] 的研究结果指出ꎬ从北海( North
峡( Kattegat) 到达波罗的海( Baltic Sea) 这片海域的
细菌气溶胶高度多样化( 图 1) ꎬ最丰富的门类主要
有变形菌门(49.3%) 、拟杆菌门( 22.9%) 、放线菌门
(16.3%) 和厚壁菌门( 8. 3%) ꎮ 蓝藻细菌占所有细
菌读取序列的 1.5%ꎬ丰度最高的属级分类为鞘氨醇
单胞菌属ꎬ是从北海至波罗的海采集的所有样本中
的主导类群 ( Operational Taxonomic Unitꎬ OTU) ꎬ 已
知这种细菌属广泛存在于海洋和水环境中 [29ꎬ36ꎬ55] ꎮ
此外ꎬ潜在的冰核细菌假单胞菌属( Pseudomonas) 和
泛生菌属( Pantoea) 也被测定发现ꎬ海洋沉积物中相
关细菌的出现也表明海滩或海岸侵蚀过程对形成微
生物气溶胶的重要性ꎮ 图 1 和图 2 分别展示了全球
海洋细菌气溶胶在门和纲分类水平上群落结构的空
间分布ꎬ从图中可看出目前微生物气溶胶多样性的
研究主要集中在地中海、韩国和日本等沿海或近海
其粒径分布出现季节或日变化趋势ꎬ例如ꎬ俄勒冈州
区域ꎬ而开阔大洋空气微生物多样性的研究还未充
的白天和夏季ꎬ总细菌的浓度最高ꎬ其中可培养的细
分开展ꎬ这主要是由于地理环境采样困难所致ꎮ
菌在最大粒径颗粒物( >7 μm) 中丰度最高ꎬ而在小
通过比较表层海水和空气微生物的群落组成可
于 1.1 μm 粒径的颗粒中丰度最低ꎬ这可能是由于日
了解微生物气溶胶的来源ꎬCho 等 [44] 采集位于韩国
ꎮ 在中国近海、西北太平洋和加拿大盆
微生物气溶胶的 16S rRNA 基因的部分序列主要由
晒导致大气湍流使得地面农业源( 大颗粒) 的贡献
增加所致
[52]
地中ꎬ最高比例的空气真菌主要分布在 2.3 ~ 3.0 μm
的粒径范围内ꎬ大颗粒物不适于长途传输ꎮ 但事实
上ꎬ由于干燥、温度和紫外线辐射这些环境因素的影
响ꎬ 微 生 物 常 利 用 海 盐 或 粗 颗 粒 物 包 裹 以 保 护
自己 [25] ꎮ
微生物的组成和丰度在不同粒径颗粒物中的分
布是海洋微生物气溶胶研究的重点和难点ꎬ对于了
解其生物地球化学作用具有重要意义ꎮ 海洋微表层
是大气中微生物的重要来源ꎬ对其微生物的组成、粒
径分布及相关生物地球化学过程已有大量研究
[54]
ꎬ
但关于海洋气溶胶不同粒径范围内微生物的组成和
丰度的信息还相当缺乏ꎮ 目前ꎬ少数研究对沿海区
域微生物气溶胶的粒径分布及时空变化展开了观测
分析ꎬ而受陆源影响较小的开阔大洋上空微生物气
东部海域的东海气溶胶和表层海水样品ꎬ测定发现
γ ̄变形菌纲和拟杆菌类群组成ꎬ气溶胶中一半以上
细菌 OTUs 属海洋源ꎬ由此表明表层海水可能是海
洋空气细菌的主要来源ꎮ 马拉斯皮纳 2010 环球航
行探险 [15] 检测到海洋大气边界层中约 25% 和 42%
( 中值) 的原核生物分别来自海洋和陆地ꎬ其中主导
的 β ̄变形菌纲、放线菌纲和芽孢杆菌纲未出现在表
层海水中ꎬ但大量存在于淡水和陆地环境 ( 图 2) ꎮ
海洋气溶胶中检测到源自远距离区域的属广古菌门
(Euryarchaeota) 的 MSP8 进化分枝序列ꎬ这表明海
洋空气原核生物可进行长距离的空气传输 [44] ꎮ
通过层次聚类分析法可在目水平上对细菌的群
落结构进行分类ꎬXu 等 [56] 在泰山采集的一些云水
样品中发现伯克氏菌目 ( Burkholderiales) 和肠杆菌
目( Enterobacteriales) 等源于海洋的菌种ꎬ且研究发
溶胶的粒径分布ꎬ受不同气象和环境因素的影响作
现泰山采集的云水样品受来自黄海的气团影响时ꎬ
用ꎬ以及不同粒径颗粒物中微生物的活性等都有待
蓝细菌的丰度比受陆地气团影响时更高ꎬ泰山采集
进一步研究ꎮ
的云水样品与陆地源细菌相比ꎬ海洋源细菌种群主
5 海洋微生物气溶胶的群落结构
要在云水中增加ꎬ这表明海洋可能是云层中细菌的
目前ꎬ关于海洋空气微生物多样性的研究相对
主要来 源 [10] ꎮ Innocente 等 [57] 的 研 究 区 域 威 尼 斯
( Venice) 具有大多数沿海地区常见的海陆风ꎬ其代
第 8 期 王芳慧等:海洋微生物气溶胶的丰度、群落结构及影响机制 表一种复杂的大气环流模式ꎬ风来自东北和东南方
向ꎬ影响着天气、气候动力学以及海洋和陆地之间污
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离子 Cl - ꎬNa + 和 Mg 2+ ꎬ以及海洋细菌红杆菌科 [58] ꎮ
由于直接收集高海拔空气微生物细胞需要复杂
染物的形成和传输ꎮ 在威尼斯采样站点 Via Lissa
的采样技术ꎬ自由大气层中空气微生物的群落较少
monadaceae) ꎬ当空气团来自意大利南部和亚得里亚
(37.5°Nꎬ 137.4° E) 用气球和一架飞机分别在 10ꎬ
冬季检测 出 属 海 洋 细 菌 的 交 替 单 胞 菌 科 ( Altero ̄
海( 为地中海的一个海湾) 时ꎬ其特征是富集了海洋
被 研 究ꎮ Maki 等 [18] 在 日 本 的 能 登 半 岛 区 域
1 000和3 000 m海拔高度上空进行对流层气溶胶样
图 1 全球海洋上空细菌气溶胶在门分类水平上的群落结构分布
Fig.1 Distribution of community structure of airborne bacteria at the phylum level over global oceans
图 2 全球海洋上空细菌气溶胶在纲分类水平上的群落结构分布
Fig.2 Distribution of community structure of airborne bacteria at the class level over global oceans
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地球科学进展 第 33 卷
品的采集ꎬ研究发现 10 和 1 000 m 高度处均存在典
的有机气溶胶组分包含细菌ꎮ
群ꎬ10 和 1 000 m 空气中检测到属 α ̄变形菌纲的相
对丰度分别为 15.7%和 22.4%的深海细菌 SAR 进化
中分离出的细菌可以利用云水中常见的有机化合物
( 如醋酸酯、甲酸酯、L - 乳酸盐、甲醛、甲醇) 作为碳
天前源于中国沙尘区域ꎬ而后快速经日本海传输至
发现ꎬ表明这些微生物积极转化云水中的有机物质ꎮ
型海洋源的蓝细菌ꎬ而 3 000 m 高空未检测到该类
分枝 [18ꎬ20] ꎮ 气团后向轨迹显示 3 000 m 高处气团 3
能登半岛ꎬ因此ꎬ3 000 m 高处的空气细菌可能由中
国陆地或沙尘环境中的细菌类群主导ꎮ 蓝细菌的序
列在海拔 3 000 m 以上高度收集的云水样本中占据
主导地位ꎬ表明了蓝细菌的大气传输
[59]
ꎮ 蓝细菌中
的聚球藻属( Synechococcus) 可通过光合作用消除过
氧化物来抵抗紫外线辐射和氧化压力
[60]
ꎬ在东中国
海和日本海发现的蓝细菌主要为聚球藻属 [37] ꎮ
6 海洋微生物气溶胶的气候效应
研究证据表明云水中存在碳循环ꎬ例如ꎬ从云水
源 [70] ꎮ 细菌和这些代谢反应产物经常在云水中被
大气中有机物质的微生物降解不仅仅局限于云水ꎬ
气溶胶中的细菌也可降解各种二羧酸ꎬ产生可以在
大气中进一步转化的最终产物ꎮ 空气微生物可作为
水蒸汽转化为小冰晶的冰核ꎬ通过吸收额外的水蒸气
进行生长ꎬ当它们从云中落下时ꎬ会清除超冷的水
滴[14ꎬ19] ꎮ 此外ꎬ一些细菌的细胞表面具有冰核蛋白
(Ice Nucleation Proteinsꎬ INPs)ꎬ可提高水蒸汽转化
为冰的温度ꎬ达到-2 ℃ ꎬ因此促成冰晶的形成[19ꎬ71] ꎮ
根据已有研究ꎬ尚不确定海洋空气微生物的冰
近年来ꎬ海洋环境气溶胶中的微生物对大气化
核活性ꎬ且不同海拔高度冰晶和卷积云形成的机理
学、云形成和降雨的影响正在受到越来越多的重视ꎮ
有待进一步的探索发现ꎬ需全面了解何种细胞特性
海洋生物活动能够直接或间接产生气溶胶( 即海洋
生物源气溶胶) 并通过一系列复杂过程影响气候的
研究已 成 为 海 洋 科 学 与 气 候 变 化 研 究 的 前 沿 课
题
[61]
ꎮ 大型国际合作研究计划“ 低层大气和上层海
洋研 究 ( The International Surface Ocean ̄Lower At ̄
mosphere Studyꎬ SOLAS) ” 以海洋中深度 100 m 以上
的水层和 1 000 m 以下的大气边界层为主要研究对
象ꎬ通过多学科的交叉研究ꎬ揭示海洋与大气相互作
用的物理和生物地球化学过程耦合及其在气候变化
中的作用
[62ꎬ63]
ꎮ 海洋微生物气溶胶对气候系统影
响的不确定性很大程度上集中在海洋层积云ꎬ这是
基于全球区域范围的主要云类型ꎬ这些云可产生强
烈的负辐射效应
[64]
ꎮ 空气细菌所含的蛋白质可作
为冰核ꎬ潜在地影响云的形成
环
[22ꎬ23ꎬ65]
ꎮ Amato 等
[66]
[6]
和蛋白 质 可 构 成 有 效 的 CCN / INꎮ 相 较 于 先 前 预
测ꎬ研究表明空气微生物对大气成核过程具有更重
要的作用ꎬ该领域需要微生物学家、大气和海洋科学
家之间紧密的合作交流ꎬ从而更准确地理解和模式模
拟微生物气溶胶—云—降水—气候之间的相互作用ꎮ
7 影响海洋微生物气溶胶的因素
海洋气溶胶中细菌群落的组成受气象条件、颗
粒物( Particulate MatterꎬPM) 化学组分、环境条件及
PBAP 主要来源的综合影响 [1ꎬ65] ꎮ 环境温度对海洋
微生物气溶胶具有重要影响ꎬ温度可直接影响细菌
的新陈代谢和繁殖速率ꎬ且与许多影响大气中细菌
浓度的重要气象和气候变量有关ꎬ比如边界层湍流、
和生物地球化学循
季节和每天的时间点ꎮ 许多研究发现气溶胶中可培
的研究发现ꎬ从海洋释放的
养的细菌浓度和总细菌的浓度与空气温度成正相
细菌可转入到对流层云滴中ꎬ采集的受海洋影响的
云水样本中假单胞杆菌属的丰度比无海洋影响的云
样本高 9 倍ꎮ
海洋 源 是 有 机 碳 进 入 大 气 的 一 个 主 要 来
源 [49ꎬ67] ꎬ通过加权气团后向轨迹分析ꎬ并结合海洋
关 [29] ꎮ 海冰密集度影响极地海域空气微生物的浓
度和粒径分布 [26] ꎬ海冰通过影响微生物的海—气交
换而影响北冰洋空气中真菌的浓度ꎬ此外ꎬ海冰包含
大量微生物和营养盐ꎬ如活的和低活性的真菌、细
菌ꎮ 在浮冰区域ꎬ永久性的厚海冰阻止了微生物的
站点的观测结果显示有机碳气溶胶质量与海洋叶绿
海—气交换ꎬ然而ꎬ随着气温升高ꎬ海冰融化的进程
素浓度呈一定相关性ꎮ 在高生物活性季节ꎬ亚微米
加快ꎬ海冰中的微生物或营养物质被释放到大气中ꎬ
海洋气溶胶主要由非水溶性有机质组成ꎬ可能源于
海洋一次源气溶胶的释放 [68] ꎬ对气候系统有重要影
从而增加了空气中微生物的浓度 [25] ꎮ
风速是影响海洋源微生物气溶胶的另一个重要
响ꎬ特别是在远洋区域ꎮ 这一假设得到 Meskhidze
因素ꎮ 大风可导致更多的波浪和气泡破裂ꎬ海洋细
洋浮游植物的浓度显著相关ꎬ海洋大气中非水溶性
的冬季风可更有效地促使海洋细菌进入大气 [55] ꎮ
等
[69]
的研究支持ꎬ即南大洋中有效的云滴半径与海
菌伴随海盐一起被喷射到大气边界层中ꎬ因此强烈
第 8 期 王芳慧等:海洋微生物气溶胶的丰度、群落结构及影响机制 另一方面ꎬ大风也可导致海洋微生物气溶胶的浓度
被更快地“ 稀释” ꎮ 区域差异与气溶胶的来源也是影
响空气微生物群落结构和浓度变化的重要因素ꎬSe ̄
ifried 等
[1]
789
8 研究展望
通过相关研究资料的汇总ꎬ对海洋环境微生物
在北海和波罗的海检测到蓝细菌呈明显
气溶胶的浓度、粒径分布和群落结构及气象、环境条
依赖采样位置的分布模式ꎬ风向和气团后向轨迹较
件等影响因素进行了阐述与讨论ꎬ并回顾了微生物
好地反映出气团来源( 海洋、大陆) 的影响ꎮ 如果细
气溶胶的量化、检测和控制等方面的技术以及使用
菌和总气溶胶的来源一致ꎬ则细菌的浓度与总颗粒
新一代高通量测序技术去描述和分析微生物的群落
物( PM 10 ) 密切相关ꎬ这种相关性经常被观测到ꎮ 沙
结构ꎬ为后续海洋微生物气溶胶的研究提供了最新
来源的沙尘会对海水中细菌的生产和群落构成产生
的联合应用将提高对大气中微生物活性、新陈代谢
明显影响空气细菌的群落结构组成ꎬ由于全球气候
中细菌的组成和 PM 化学组分之间的关系) 在气溶
尘携带的细菌可促进海洋环境中 N 2 的固定ꎬ而不同
的进展资料ꎮ 研究表明ꎬ未来宏基因组学或多组学
明显影响 [23] ꎮ Gat 等 [22] 的研究表明ꎬ不同的沙尘源
和功能的理解 [5] ꎮ 化学和生物数据( 例如海洋空气
变化引起沙尘暴频次、来源和规模发生巨大变化ꎬ从
胶研究中的结合可使我们对气溶胶生物地球化学循
而引起海洋微生物气溶胶群落组成和功能的变化ꎮ
沙尘羽在传输途中会积聚不同来源的细菌类群ꎬ例
如ꎬ传输经过海洋上空时会携带海洋源细菌ꎬ导致下
风向大气细菌群落结构的组成发生巨大变化 [18] ꎮ
Gandolfi 等 [72] 提出使用多元回归树( Multivari ̄
ate Regression Treesꎬ MRT) 评估环境和气象条件对
PM 离子、 元素和空气细菌群落结构的 相 对 贡 献ꎮ
通常ꎬ海洋细菌气溶胶的平均浓度冬季最低、夏季最
高ꎬ这种变化多大程度上是由海水表层生物活性驱
动ꎬ还是受气象因素如温度、风速和降雨量的直接影
响目前还不清楚 [29ꎬ52] ꎮ 许多站点的观测结果显示
夏季空气细菌浓度更高ꎬ这可能是受温度的季节差
异、源强度和大气对流的影响 [52] ꎮ 也有研究指出ꎬ
波罗的海的一个沿海站点的细菌数量冬季最高是受
冬季强海浪源的影响所致ꎬ在冬季检测到相比夏季
较高的细菌 CFU 值 [55] ꎮ Xu 等 [56] 利用冗余判别分
析法 ( Redundant Discriminant Analysisꎬ RDA) 获 得
环境因素与微生物群落结构的相关性ꎬPM 2.5 ꎬPM 10
和温度与鞘氨醇单胞菌属( Sphingomonas) 的相对丰
环具有更清晰、更深入的认识 [57] ꎮ
当前生物气溶胶的研究尚处于起步阶段ꎬ针对
目前研究中的问题( 比如ꎬ海洋空气是微生物极度
稀释的环境ꎬ为了浓缩生物气溶胶含量ꎬ并增加发现
稀有微生物的可能性ꎬ需要高容量的采样机制对其
进行高效采集 [73] ꎻ因采集样品需进行二次处理( 例
如洗脱、DNA 提取) ꎬ操作方法不规范导致误差较大
的问题ꎻ采集活性、可培养微生物及不同粒径范围的
生物气溶胶颗粒物ꎬ由于高撞击压力、干燥和嵌入问
题导致明显低估可培养微生物的负载量等) ꎬ 需要
确定标准的海洋空气微生物采集技术以及不断发展
新技术以符合多学科交叉的研究需求ꎮ 近年来ꎬ大
流量过滤式采样器被用来短时间高效富集低浓度环
境空气微生物ꎮ 不同分子检测方法的联合使用、高
通量测序、新仪器和技术的综合力量可以提高我们
在复杂多变的自然环境下同时检测大气细菌、真菌
和病毒的能力ꎮ 这些方法将有助于我们对海洋微生
物气溶胶的组成、丰度、功能和传输及其影响因素进
行研究分析ꎮ
总而言之ꎬ海洋微生物气溶胶的观测数据还非
度显著相关ꎬ这可能是因为这类细菌对高浓度大气
常缺乏ꎬ其本身的特性、来源及对大气化学、区域气
颗粒物的相对耐受力较高且能够降解大气中的有
候和海洋生态系统的影响尚不清楚ꎮ 建议未来从以
机物ꎮ
下几个方面进行研究:①多开展海洋微生物气溶胶
目前ꎬ由于缺乏标准的采样和分析过程ꎬ很难解
的航次观测ꎬ利用高通量测序、流式细胞仪计数及宏
释微生物气溶胶研究结果的差异ꎬ例如ꎬ不同的分析
基因组学或多组学等先进有效的技术方法获取大量
方法( 培 养 方 法、 变 性 梯 度 凝 胶 电 泳 和 高 通 量 测
实测数据ꎻ②对海洋气溶胶中微生物与气溶胶的来
序) ꎬ采样方法ꎬ气象条件( 温度、UV 辐射、风速和相
对湿度) ꎬ采样地点( 地理位置和海拔高度) ꎬ以及环
境因 素 ( 电 导 率、 PM 2.5 、 PM 10 、 SO 2 、 O 3 、 CO、 NO 2 和
pH) 等都可能影响微生物气溶胶的丰度和群落结构
组成
[56]
ꎮ
源和化学组分之间的关系进行研究以获取微生物气
溶胶的来源、传输、活性等信息ꎻ③研究海洋微生物
气溶胶的粒径分布与群落结构的关系ꎬ了解其可能
的气候效应与沉降后对海洋生态系统的影响ꎻ④特
别关注海洋的开发利用和海洋的生态系统类型对观
790
地球科学进展 第 33 卷
测空气微生物浓度的影响ꎬ作为发展大气模型中使
用微生物气溶胶排放参数化的一个关键步骤ꎻ⑤理
解云层和气溶胶中微生物的活性是理解它们在大气
物理化学过程中可能存在作用的必要条件ꎬ这一知
识对于深入理解海洋空气微生物的气候效应具有重
大意义ꎮ
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第 8 期 王芳慧等:海洋微生物气溶胶的丰度、群落结构及影响机制 793
Abundance and Community Structure of Airborne Microorganisms over
∗
the Ocean and Their Influencing Mechanisms
Wang Fanghuiꎬ Chen Ying ∗ ꎬ Wang Boꎬ Li Haowenꎬ Zhou Shengqian
( Department of Environmental Science and Engineeringꎬ Fudan Universityꎬ Shanghai 200438ꎬ China)
Abstract: Airborne microorganisms play an essential role in the microbial propagation and maintenance of the
ecosystem diversityꎬ and also significantly affect the climate by acting as effective Ice Nucleus ( IN) and Cloud
Condensation Nuclei ( CCN) . The ocean is a vital source and destination for airborne microbes. Neverthelessꎬ little
information has been obtained on the distribution of abundance and diversity of airborne microorganisms over the o ̄
cean. This paper systematically reviewed the abundanceꎬ size distributionꎬ and community structure of airborne mi ̄
croorganisms over the oceanꎬ as well as various environmental and meteorological factors that control the distribution
of microbes in marine aerosols. The commonly used methods for detecting airborne microorganisms and their devel ̄
opment prospects were also discussed. We pointed out that sampling and detection of extremely low concentration
microorganisms in marine aerosols are key problems to be solved in this fieldꎬ and future research directions include
the increase of the cruising observation in open oceans and combination of advanced molecular techniques and other
traditional methods. This paper provides extensive and crucial information for subsequently in ̄depth research on air ̄
borne microorganisms over the oceanꎬ revealing their sourcesꎬ activitiesꎬ climate and ecological effects.
Key words: Airborne microorganismꎻ Marine aerosolꎻ Community structureꎻ Abundanceꎻ Influencing factors.
∗Foundation item: Project supported by the National Key Research and Development Program of China “ Transport and transformation of marine
biogenic reactive gas in the atmosphere and their climate effects” ( No.2016YFA0601304) ꎻ The National Natural Science Foundation of China
“ Variation of abundance and community structure of airborne microorganisms and affecting mechanism over the East China Sea ” ( No.
41775145) .
First author: Wang Fanghui(1991 ̄) ꎬ femaleꎬ Puyang Cityꎬ He'nan Provinceꎬ Ph. D student. Research areas include airborne microorgan ̄
isms. E ̄mail: 16210740014@ fudan.edu.cn
∗Corresponding author: Chen Ying( 1975 ̄) ꎬ femaleꎬ Zhenjiang Cityꎬ Jiangsu Provinceꎬ Professor. Research areas include aerosol biogeo ̄
chemistry. E ̄mail: yingchen@ fudan.edu.cn
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