In tercon t inen
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In te r con t inen ta ld i s t r ibu t ion so fspe c ie so f Co r t ina r iu s ,subgenu sPh legma c ium , a s so c ia tedw i thPopu lu s inwe s te rnNo r th Ame r i ca Au tho r s:Ca thyL .C r ipps ,Ka reL i ima ta inen ,Tuu la N iskanen ,Bá l in tD ima ,R icha rdF .B ishop ,&JosephF . Amma ra t i Th i si sapo s tp r in to fana r t i c letha to r ig ina l l y appea r edinBo tan yin O c tobe r2015 . C r ipp s ,Ca th yL . ,Ka reL i ima ta inen ,Tuu laN i skanen ,Ba l in tD ima ,R i cha rdF .B i shop ,and Jo sephF .Amma ra t i ." In te r con t inen ta ld i s t r ibu t ion so fspe c ie so fCo r t ina r iu s ,subgenu s Ph legma c ium ,a s so c ia tedw i thPopu lu sinwe s te rnNo r thAme r i ca . "Bo tan y(O c tobe r2015 ) . DO I :h t tp s : / /d x .do i .o rg /10 .1139 / c jb -2015 -0089. Madeava i lab leth roughMon tanaS ta teUn i ve rs i t y ’ sS cho la rWo r ks s cho la rw o rks .mon tana .edu In t e r con t in en t a ld i s t r ibu t ion so fsp e c i e so fCo r t in a r iu s ,sub g enu s Ph l e gm a c ium ,a s so c i a t edw i thPopu lu s inw e s t e rnNo r thAm e r i c a C a th yL .C r ipp s ,K a r eL i im a t a in en ,Tuu l aN i s k an en ,B á l in tD im a ,R i ch a rdF .B i shop ,and Jo s ephF .Amm i r a t i Ab s t ra c t : Th reespe c ie so fC o r t ina r iu ssubg .Ph l e gma c ium,C o r t ina r iu sa r gu tu sF r .andC o r t ina r iu sh ed ya r oma t i cu s C .C r ipp s& O .K .M i l l .( se c t ionA rgu t is ta t .nov . )andC o r t ina r iu sta lu sF r .( se c t ionMu l t i f o rm e s) ,a recompa redf rom w e s t e rnNo r thAm e r i c aandEu rop e .Ph y log en e t i can a l y s i so fth eITSr eg ionshow sth a tC .a r gu tu sandC .h ed y a r om a t i cu s a resepa ra te ,c lo se lyre la tedspe c ie sw i throo t ings t ipe s .C o r t ina r iu sta lu si sapa lespe c ie sw i thabu lbou ss t ipeand aswee todo rs im i la rtotha to fC .h ed ya r oma t i cu s;C .a r gu tu sla ck sth i sswee todo r .A l lth reespe c ie shavein te r con t inen ta ld i s t r ibu t ion sanda rea s so c ia tedw i thde c iduou st ree s ,p r ima r i lyP opu lu st r emu l o id e sM i chx . ,P opu lu st r emu la L . ,bu ta l soSa l i xspp .Th i ss tudyh igh l igh t stheimpo r tan ceo fthes tudyo ftypespe c imen sand mo le cu la rana ly s i s tos tab i l i zetheapp l i ca t iono fe s tab l i shedname s . K e yw o rd s :ITS , mo le cu la rsy s tema t i c s ,taxonomy ,Aga r i ca le s ,Co r t ina r ia ceae ,Sa l i ca le s . Ré sumé: T ro i se spè ce s deC o r t ina r iu ssubg .Ph l e gma c ium ,C o r t ina r iu sa r gu tu sF r .e tC o r t ina r iu sh ed ya r oma t i cu s C .C r ipp s&O .K .M i l l .( se c t ionA rgu t is ta t .nov . )e tC o r t ina r iu sta lu sF r .( se c t ionMu l t i f o rm e s)del ’oue s tdel ’Amé r ique duNo rde td ’Eu ropeson tcompa rée s .L ’ana ly sephy logéné t iquedelarég iondel ’e spa ceu rt ran s c r i tin te rne mon t re que C .a rgu tu se tC .h ed ya r oma t i cu s son t de se spè ce ssépa rée sé t ro i temen tre l iée s po s sédan t de ss t ipe s d ’en ra c inemen t .C o r t ina r iu sta lu se s tunee spè cepâ leàs t ipebu lbeuxe tàodeu rm ie l leu se ,s im i la i reàce l lede C .h ed ya r oma t i cu s; C .a r gu tu se s tdépou rvudece t teodeu rm ie l leu se .Le st ro i se spè ce son tuned i s t r ibu t ionin te r con t inen ta lee tson ta s so c iée sauxa rb re sdé c idu s ,p r in c ipa lemen tP opu lu st r emu l o id e sM i chx . ,P opu lu st r emu laL .e tau s s i Sa l i xspp .Ce t teé tudesou l ignel ’ impo r tan cedel ’é tudedespé c imen stype se tdel ’ana ly se mo lé cu la i reafinde s tab i l i se rl ’app l i ca t iondenom sé tab l i s .[T radu i tpa rlaRéda c t ion ] M o t s c l é s:e spa ceu rt ran s c r i tin te rne ,sy s téma t ique ,taxonom ie ,Aga r i ca le s ,Co r t ina r ia ceae ,Sa l i ca le s . In t roduc t ion Anumbe ro fpape r shavet rea tedoneo r mo respe c ie s o fC o r t ina r iu sa s so c ia ted w i thSa l i xand(o r )P opu lu sinEu ropeandNo r thAme r i ca ,in c lud ingLamou re1977 ,1978 , Amm i ra t iandLau r sen1982,Mo se rand M cKn igh t1987, Rehne re ta l .1988,Ko t i lová -Kub i čkováe ta l .1990,Mo se r 1993 ,C r ipp sand M i l le r1994,Tho rnand Ma l lo ch1994, A rno ld sandKuype r1995,B rand rud1996a,O r tegae ta l . 1998 ,Ma theny and Amm i ra t i 2006, andC r ipp s and i lethe seandre la tedpub l i ca t ion sp ro Ho rak2008. Wh v ide a wea l th o f mo rpho log i ca l ,e co log i ca l , and geo g raph i ca lin fo rma t ionfo rala rgenumbe ro fC o r t ina r iu s spe c ie s , mo s to fthemdono tin c ludeDNAsequen ce so ra phy logenyo fthespe c ie s ,wh i chi snowcommonp ra c t i ce inC o r t ina r iu ss tud ie s (e .g . ,N i skanene ta l .20 12; Amm i ra t i e ta l .20 13) . Thegeog raph i ca ld i s t r ibu t iono fC o r t ina r iu sspe c ie si s no t we l lknown . Anumbe ro fC o r t ina r iu sspe c ie s ,how eve r ,a reconfi rmedw i th mo le cu la rda tatoo c cu rinbo th we s te rn No r th Ame r i canandEu ropeancon i fe rfo re s t s ( Ga rn i cae ta l .20 1 1;Ha r rowe re ta l .20 1 1;L i ima ta inen e ta l .20 14) .A l so ,somespe c ie sa s so c ia tedw i thde c iduou s t ree sinhem ibo rea ltoa lp inezone shaveb roadd i s t r ibu t ion s ;the sein c ludeC o r t ina r iu s lu c o rum(F r . )P .Ka r s t .w i th P opu lu st r i ch o ca rpaTo r r . &A .G rayex Hook .in we s te rn opu lu st r emu laL .inno r the rnEu rope No r thAme r i caandP F ig .1 .A spenhab i ta ta tConboyLake W i ld l i feRe fuge , Wa sh ing ton . ( Ma theny and Amm i ra t i 2006) ,C o r t ina r iu sa rm i l la tu s (F r . )F r .w i thb i r ch( Ha r rowe re ta l .20 1 1) ,C o r t ina r iu sta lu s F r .(B rand rude ta l .20 14) ,andC o r t ina r iu sa lp inu sBoud . ( =C o r t ina r iu sfa v r e iD .M . Hende r son ) and C o r t ina r iu s a b s a r o k en s i sM .M . Mo s e r& M cKn igh tw i thw i l lowina r c t i c – a lp ineandsuba lp ine hab i ta t s(Pe in tne r2008) .Seve ra l o c y b ew i th Sa l i xf roma r c t i c –a lp inehab i ta t s spe c ie so fIn a re mo le cu la r lyconfi rmedtohaveb roadin te r con t inen ta ld i s t r ibu t ion sa s we l l( C r ipp se ta l .20 10;La r s sone ta l . . 20 14) Alongs tand ingp rob lema s so c ia ted w i ththeiden t ifi ca t iono fC o r t ina r iu sando the raga r i cspe c ie s ,ha sbeen thein co r re c tapp l i ca t iono fspe c ie sname s ,compounded bythela cko fatypeco l le c t ionfo r manyea r lyname s . R e c en tpub l i c a t ion s ,e .g . ,N i sk an ene ta l .(20 1 1 ),Amm i r a t i e ta l .(20 13 ),L i ima ta inene ta l .(20 14 ),comb inetheu seo f types tud ie sand mo le cu la rphy logen ie stos tab i l i zethe app l i ca t iono fe s tab l i shedname s ,iden t i fynewspe c ie s , andin fe revo lu t iona ryre la t ion sh ip samongtaxa . Inth i spape r ,weexam ineth reepa le co lo redspe c ie so f C o r t ina r iu sinsubgenu sPh l e gma c ium :C o r t ina r iu sa r gu tu s F r . ,C o r t ina r iu sh ed ya r oma t i cu sC .C r ipp s& O .K .M i l l . ,and C o r t ina r iu sta lu sF r .P rev iou s mo le cu la r phy logene t i c s tud ie sp la ceC .ta lu sinse c t ionMu l t i f o rm e s( Ga rn i cae ta l . 2005,L i ima ta inene ta l .20 14)andC .a r gu tu sin/A rgu t i ( Ga rn i cae ta l .2005) .C o r t ina r iu sh ed ya r oma t i cu swa so r ig i na l ly p la cedinse c t ion Ph l e gma c ium,s t i rp sRapa c eum ( C r ipp sand M i l le r1994) ,bu tB rand rud( 1996a)p la cedi t insub se c t ionA r gu t iandcon s ide redi ta sapo s s ib lesub spe c ie so fC .a r gu tu s.A l lth reespe c ie sa rehe rerepo r ted f roma spens tand sin Mon tana , USA .( F ig .1) .Theya re eva lua ted be low onthe ba s i so ftypeco l le c t ion sand p la cedinaphy logene t i cf ramewo rktoge the rw i thse le c tedco l le c t ion sf romNo r thAme r i caandEu rope . Ma te r ia lsand me thods Mo rpho log i ca ls tud ie s M i c ro s cop i cde s c r ip t ion s we re madef romse c t ion so f d r ied ma te r ia l moun tedin3% KOHo rf re sh ma te r ia l moun tedin wa te ro r 3% KOH . Ba s id io spo re s we re moun tedin Me l ze r ’ sreagen ttoche ckfo radex t r ino id rea c t ion .Ba s id io spo re mea su remen t sandQva lue sa re ba sedon20spo re sf romea cho ftheco l le c t ion sl i s teda s Spe c imen sExam ined .Ina l lin s tan ce s ,ba s id io spo resam p le scamef romdepo s i t sonthes t ipeand (o r )ve i lsu r fa ce . Ma c ro chem i ca l rea c t ion so ff re sh ba s id ioma ta we re made w i th3%KOH . Gene ra lco lo rno ta t ion s we reu sed fo rde s c r ip t iono ff re shspe c imen s .Thefina lde s c r ip t ion s o ff re shba s id ioma taand m i c ro s cop i cfea tu re sa reba sed onaneva lua t ion o f mu l t ip le No r th Ame r i canco l le c t ion s .Eu ropeanre fe ren cespe c imen sa rel i s tedinthe Supp lemen ta ry Ma te r ia l1. Mo le cu la rana ly se s Co l le c t ion su sedfo rsequen c ingthe nu c lea rrDNA ITS 1 -5 .8S ITS2reg ion( in te rna lt ran s c r ibedspa ce r ,ITS ) andsequen ce sre t r ievedf rom GenBankand UN ITEa re g iveninTab le1.DNA wa sex t ra c tedf romd r ied ma te r ia l (p ie ce so flame l lae ) w i th the Nu c leoSp in P lan tk i t (Ma che rey -Nage l , Dü ren , Ge rmany ) .P r ime r sITS 1Fand ITS4 ( Wh i tee ta l .1990; Ga rde sandB run s1993)we reu sed toamp l i fy mo s tITSreg ion sandthesamep r ime rpa i r s we reu sedind i re c tsequen c ing .Po lyme ra secha inrea c t ionamp l ifi ca t ionandsequen c ingfo l lowedN i skanen e ta l .(2009 ).P r ime r sITS 1 / ITS4 wa su sedfo rC o r t ina r iu s r i ou s s e t ia eCheva s su t &Rob . Hen ryandITS 1F / ITS4Bfo r C o r t ina r iu spa ra c epha l i xu sBohu s . Da taana ly se s S equ en c e sw e r ea s s emb l edanded i t edw i thS equ en ch e r4 . 1 (GeneCode s ,AnnA rbo r ,M i ch igan ,USA ) .U s ingaBLAST qu e r yo fth epub l i cd a t ab a s e s(GenBank :h t tp : / /www .n cb i . n lm .n ih .gov /andUN ITE :h t tp : / /un i te .u t .ee /) , weche cked tosee whe the riden t i ca lo rs im i la rsequen ce s we rein pub l i cda taba se s .TheITSa l ignmen to f58sequen ce swa s p rodu cedw i ththep rog ram MUSCLE(Edga r2004)unde r de fau l tse t t ing s .Thea l ignmen ti scompo sedo f630nu c leo t ide s( in c lud ing gap s ) . Thea l ignmen ti sava i lab le a tT reeBASE unde rS 18067(h t tp : / /www . t reeba se .o rg / t reeba se -web /home .h tm l ) .Sequen ce s we resub je c tedto Max imumL ike l ihood(ML )ana ly s i sa simp lemen tedin RAxMLve r s ion8(S tama tak i s20 14) w i th1000boo t s t rap rep l i ca te sunde rtheGTRGAMMA mode l . Resu l tso f mo lecu la rs tud ies Th eph y log en e t i ct r e er e su l t ingf romou rRAxM Lan a l y s i si sshowninF ig .2.A l ltaxonom i ca l lyt rea tedspe c ie s , C .a r gu tu s,C .h ed ya r oma t i cu s ,andC .ta lu s,a rewe l l -defined ba sedonthe i rITSsequen ce sandfo rm we l l suppo r ted c lade swhenboo t s t rap(BS )va lue swe re>9 1%inou rana l y s i s .Thein t ra spe c ifi cva r ia t ioni sve rylow , max imumo f twoba sepa i r s (ob se rvedinC .a r gu tu s) ,anddoe sno tshow anygeog raph i ca lo re co log i ca ls t ru c tu r ing .C o r t ina r iu s a r gu tu sandC .h ed ya r oma t i cu sfo rmas t rong lysuppo r ted (BS=92% )sub c l ad ein s id eth es e c t ionA r gu t i.A l lth r e esp e c i e sa r eshowntoh a v eanin t e r con t in en t a ld i s t r ibu t ion . Taxonom ics tud ies Se c t ionA rgu t i(B rand rud& Me lo t )L i ima t . ,Amm i ra t i , N i skanen ,D ima&C .C r ipp ss ta t .n o v . BAS IONYM:C o r t ina r iu ssub se c t .A r gu t iB rand rud& Me lo tin No rd .J .Bo t .10 :535( 1990 ) . TYPE OF THE SECT ION:C o r t ina r iu sa r gu tu sF r . , Ep i c r .sy s t . my co l .(Up sa l iae ) :278( 1838 )[ 1836– 1838 ] . D IAGNOS IS:I nB rand rud( 1996a)andB idaude ta l .( 1999 ), C .a r gu tu si sp la cedinthese c t ionPh l e gma c ium.Thetype spe c ie so fth i sse c t ioni sC o r t ina r iu ssa g inu s(F r . )F r .The re cen tphy logene t i cs tud ie sbyGa rn i cae ta l .(2005 )and L i im a t a in ene ta l . (20 14 )dono tsuppo r tac lo s er e l a t ion sh ip b e tw e enC .sa g inu sandC .a r gu tu s.A l so ,there la t ion sh ip s w i th mo rpho log i ca l lysomewha ts im i la rspe c ie s ,i .e . , C o r t in a r iu st r ium p h an ss .au c t .andC o r t in a r iu svu l p inu ss .au c t . we reno tsuppo r ted .Fu r the rmo re ,the/A rgu t ii s we l l suppo r ted inthes tud ie so fGa rn i cae ta l . (2005,BS=100% ) andinL i ima ta inene ta l .(20 14,Baye s ianpo s te r io rp rob ab i l i ty=0 .98 )andi sa tthesameleve la s manyo the r a c cep tedse c t ion si .e . ,se c t .In f ra c t i ,S cau r i ,C yan i t e s ,e t c . A l thoughth eph y log en e t i cr e l a t ion sh ip sa r ein f e r r edf rom ITSon l y ,th ep r e v iou ss tud yo fF rø s l e ve ta l . (2005 ) , inwh i ch th ep e r fo rm an c eo fITS ,r p b 1 ,andr p b 2w a scomp a r ed , show edth a tr e l a t ion sh ip sr e co v e r edb y ITSw i thh ighnod a l suppo r t (>65%boo t s t r apsuppo r tand>95%B a y e s i anpo s t e r io rp rob ab i l i t y )a r econ s i s t en t l ysuppo r t edincomb in ed an a l y s e s . Thec ladeA rgu t ii sa l socha ra c te r i zedbyseve ra l mo r pho log i ca lcha ra c te r i s t i c s :ba s id ioma taa repa le ,wh i t i sh topa leo ch ra ceou s , med iumtola rge s i zed .Thes t ipei s mo reo rle s sroo t ing .Thespo re sa rela rge>9 .5 mlong , amygda l i fo rm .The lame l la rt ramahyphaea reo f tenw i th da rkg ranu le sin Me l ze r ’ sreagen t .Thespe c ie sa rea s so c ia ted w i thcon i fe rou sandde c iduou st ree s . Ba sedonthe mo le cu la rand mo rpho log i ca lda ta , we con s ide rA rgu t ia we l l -de l im i tedg roupandva l ida tethe namea tse c t ionleve l .These c t ionin c lude sa tlea s tn ine sp e c i e sinth eno r th e rnH em i sph e r e :C .a r gu tu s,C o r t in a r iu s f raudu l o su sB r i t ze lm . ,C o r t ina r iu sf raudu l o s o id e sL i ima t .& N i skanen ,C .h ed ya r oma t i cu s,C .pa ra c epha l i xu s,C o r t ina r iu s pa t r i c k en s i s (M .M . Mo se r )N i skanen ,L i ima t . , Ky töv . , Bo j an t ch e v&Amm i r a t i ,C .r i ou s s e t i a e,C o r t in a r iu sr o s a r gu tu s Cheva s su t & Rob . Hen ry ,andC o r t ina r iu ssu b f raudu l o su s Ky töv . ,L i ima t .& N i skanen .P re sumab ly ,a l soC o r t ina r iu s h e r cu l eu sMa len çonbe long stoth i sse c t ion ,bu tthetype ma te r ia lo fthespe c ie sha sno tye tbeens tud ied .A l so ,the phy logene t i cre la t ion sh ip so fC o r t ina r iu sp opu l inu sB ran d rudrema intobes tud ied . 1 Supp lemen ta ryda taa reava i lab le w i ththea r t i c leth roughthejou rna l 20 15 -0089. Webs i tea th t tp : / /n r c re sea r chp re s s . com /do i / supp l / 10 . 1 139 / c jb - Tab le1 .Spe c imen sandGenBank /Un i tea c ce s s ionnumbe r so fin te rna lt ran s c r ibedspa ce r( ITS )sequen ce su sedinthephy loge ne t i cana ly s i s . Spe c ie s Se c t .A rgu t i C .a r gu tu s C .a r gu tu s C .a r gu tu s C .a r gu tu s C .a r gu tu s(ho lo typeo fC .a r gu tu sf .v i s c o s o g lu t in o su s ) C .a r gu tu s(ho lo typeo fC .a r gu tu sva r .c o r yda l in o id e s ) C .a r gu tu s C .a r gu tu s C .a r gu tu s C .a r gu tu s(neo type ) C .a r gu tu s C .a r gu tu s C .a r gu tu s Vou che r /Mu seumID He rba r ium Lo ca l i ty TU 105 179 TU (M ) TU 105 198 TU (M ) IK89 -7 18 H TN06 10 1 ,H6029426 H G394 1 G G 1796 G DB376 1 ,BP 10 1777 BP AT2000 148 UPS CFP 194 /F44784 S Lunde l l&Nann fe ld t , UPS Fung iex s .sue c . 28 18 /F 153098 CLC3009 MONT DB2 1 1 1003 -04 WTU JFA 12728 WTU C .f raudu l o s o id e s TUB0 1 1870 C .f raudu l o s o id e s(ho lo type ) TN 1 1 -079 C .f raudu l o s o id e s TN 1 1 -096 C .f raudu l o su s TU 106876 C .f raudu l o su s(neo type ) IK95 1852 C .f raudu l o su s 19960696 C .pa t r i c k en s i s(ho lo type ) MM95 /6 17 / IB95 /6 17 C .h ed ya r oma t i cu s HH 180990 C .h ed ya r oma t i cu s(ho lo typeo fC .a r gu tu sf .g em e l lu s ) 4390 C .h ed ya r oma t i cu s(ho lo typeo fC .a r gu tu sf .p e rfla v e s c en s) 2374 C .h ed ya r oma t i cu s T44 C .h ed ya r oma t i cu s O -60 164 C .h ed ya r oma t i cu s IK98 -24 13 C .h ed ya r oma t i cu s(ho lo type ) CLC3 16 C .h ed ya r oma t i cu s NAMA20 10 -080 C .h ed ya r oma t i cu s BW8 -9 -2002 1 C .pa ra c epha l i xu s(ho lo type ) BP50 169 C .pa ra c epha l i xu s Re inde r s -87 C .r i ou s s e t ia e(ho lo type ) RH84 .70 -78 C .r i ou s s e t ia e DB3769 C .r o sa r gu tu s IK07 -242 C .r o sa r gu tu s IK08 -565 C .r o sa r gu tu s(ho lo type ) RH70477 C .r o sa r gu tu s IK96 1279 C .su b f raudu l o su s TU 106607 C .su b f raudu l o su s(ho lo type ) IK 1 1 -006 C .su b f raudu l o su s CFP48 1 C .su b f raudu l o su s IK98 -2245 C .su b f raudu l o su s IK88 -20 16 Se c t .Mu l t i fo rm e s C .ta lu s C .ta lu s(ho lo typeC .p s eud om in o r) C .ta lu s(ho lo typeo fC .p s eud o ta lu s) C .ta lu s(ho lo typeo fC .c r enu la tu s) C .ta lu s(ho lo typeC .o ch r opud o r inu s) C .ta lu s C .ta lu s(neo type ) C .ta lu s TU 105249 PML4750 PML4859 PML4866 PML2339 TUB0 1 1877 CFP832 TN 1 1 -076 TUB H H TU H IB IB H G G Oa O H MONT F WTU BP PC BP H H PC H TU H S H H TU (M ) PC PC PC PC TUB S H Genbank /Un i te A c ce s s ion :ITS E s ton ia E s ton ia F in land F in land F ran ce F ran ce Hunga ry Sweden Sweden Sweden UDB0 16 129 UDB0 16 146 KR090548 KR090549 KR090550 KR09055 1 KR080706 UDB00 1 125 KR090552 KR090553 Mon tana ,USA Wa sh ing ton ,USA B r i t i shCo lumb ia , Canada Ge rmany A la ska ,USA A la ska ,USA E s ton ia Ge rmany I ta ly Ca l i fo rn ia ,USA F in land F ran ce F ran ce No rway No rway Sweden Mon tana ,USA Co lo rado ,USA A la ska ,USA Hunga ry Ne the r land s F ran ce Hunga ry F in land F in land F ran ce Ge rmany E s ton ia No rway Sweden Sweden Sweden KR090554 KR090555 KR090556 E s ton ia F ran ce F ran ce F ran ce F ran ce Ge rmany Sweden A la ska ,USA AY66955 1 KM273 107 KM273 108 UDB0 1 1906 KF7325 18 UDB00 1036 KF732307 KR090557 KR090558 KR090559 UDB000 138 AY669535 KR090560 KR090563 KR090562 KR09056 1 KR080708 AY6695 16 KF7324 10 KR080707 KF732637 KF732638 KF7324 1 1 KF732636 UDB0 1 126 1 KF732564 KF732565 KF732566 KF732567 UDB0 18754 KF732396 KF732402 KF732292 KF73236 1 AY669530 KF732457 KR090564 Tab le1( c on c lud ed ) . Spe c ie s Vou che r /Mu seumID He rba r ium Lo ca l i ty C .ta lu s C .ta lu s C .ta lu s C .ta lu s C . mu l t i f o rm i s CLC467 CLC7 13 Roo tt ip IB 199 10646 TN07 -244 ,H7000906 MONT MONT C . mu l t i f o rm i s C . mu l t i f o rm i s(neo type ) C . mu l t i f o rm i s HT03 -060 CFP445 TN09 -048 H S H IB H Genbank /Un i te A c ce s s ion :ITS Mon tana ,USA KR090565 Mon tana ,USA KR090566 No r thCa ro l ina ,USA EF6 19678 AF389 144 New found land , KR090567 Canada F in land KR090568 Sweden KF732350 Wa sh ing ton ,USA KR090569 No te :Sequen ce sp rodu cedinth i ss tudya reind i ca tedbybo ld fa cetype .TU ,Un ive r s i tyo fTa r tu ,He rba r ium ;H ,Un ive r s i tyo fHe l s ink i ,F inn i sh Mu seumo fNa tu ra lH i s to ry ,Bo tan i ca l Mu seum ;G ,Geneva He rba r ium ;UPS ,Upp sa laNa tu ra lH i s to ry Mu seum ;S ,Swed i sh Mu seumo fNa tu ra l H i s to ry ; WTU ,Un ive r s i tyo f Wa sh ing ton He rba r ium ;TUB ,Un ive r s i tyo fTub ingen , He rba r ium ;IB ,Un ive r s i tyo fInn sb ru ck He rba r ium ; MONT , Mon tanaS ta teUn ive r s i tyHe rba r ium ;PC ,Na t iona l Mu seumo fNa tu ra lH i s to ry ,Pa r i s ;TU (M ) ,Un ive r s i tyo fTa r tuHe rba r ium /Cu l tu reco l le c t ion ;BP , Hunga r ianNa tu ra lH i s to ry Mu seum ;O ,Bo tan i ca l Mu seumo fO s lo ;F ,F ie ld Mu seumo fNa tu ra lH i s to ry ,USA . a Lo ca t ionun ce r ta ina tpub l i ca t ion . D e s c r ip t ion sa r ea l lb a s edonNo r thAm e r i c an m a t e r i a l . C o r t ina r iu sa r gu tu sF r . ,Ep i c r .sy s t . my co l . (Up sa l iae ) :278 ( 1838 )[ 1836– 1838 ] F ig s .3,4 =C o r t in a r iu sa r gu tu sf .v i s c o s o g lu t in o su sB id aud , Mo ënn e Lo c c .&R eum aux ,inB idaude ta l . ,A t la sde sCo r t ina i re s 10 :370( 1999 )[2000 ] =C o r t in a r iu sa r gu tu sv a r .c o r yd a l in o id e sL ang l .&R eum aux , inB idaude ta l . ,A t la sde sCo r t ina i re s10 :370 ( 1999 ) [2000 ] DESCR IPT ION:P i l eu s:3 – 10cmd iame te r ,convextop lane , ma rg ins l igh t lyin cu rvedtode cu rved , ma rg ina tfi r s tcov e redo rf r inged w i th wh i t i shve i l ,be com ingup l i f tedto undu la te ;su r fa cesmoo thbe com ings l igh t lyr imo seon d i s c ,lub r i cou stov i s c idbe com ingd ry ;co lo r wh i te ,o f f wh i te ,c reamtobu f f(w i ths l igh to rangebu f ftone s )o r pa leye l low i sh b rowntol igh t du l lye l low ,d i s csome t ime sbe com ingo rang i shl igh tb rown ;su r fa ceo fyoung p i le is ta inye l lowwhencu to rb ru i sed .Lam e l la e :adnexed to no t ched ,somewha tb road ,c lo setoc rowded ,co lo r wh i tetop ink i shc reama tfi r s t ( repo r teda spa lepu rp lein thede s c r ip t iono fC .a r gu tu sf .v i s c o s o g lu t in o su sbu to the r w i seno tob se rved ) ,be com ingye l low i sh wh i te ,pa ledu l l ye l low ,b rown i shye l low ,o r m i lkco f fee ;edge seven , pa le rinco lo r .Ve i l wh i te ,some t ime scop iou sonyoung spe c imen ,fo rm ingad i s t in c tf r ingeontheedgeo fyoung p i le i ,epheme ra l ,leav ing fib r i l s onthes t ipe ;co r t ina wh i t i sh .S t ip e :5– 1 1 .5cmlong ,0 .8–3cmth i ckabove ,long , na r row ,fla reda tapex ,ba se1 – 1 .2cmth i ck ,s l igh t lyswo l lentape r ingtoadu l lpo in t( s l igh t lyroo t ing ) ; wh i teto c ream ,some t ime sbe com ingb rown i sh ,redd i shb rown o rl igh tpu rp l i sh ;lowe rsu r fa ce w i thspa r sefib r i l sf rom ve i l .Con tex t wh i te ,some t ime ss l igh t lyye l low i sh when o r: b ru i sed ,so l id ,fi rm ,fib rou s(woody )ins t ipeba se .Od fa in t ,m i ld lyunp lea san t ,raphano ido rnau seou s . KOHR ea c t i on :F re sh ma te r ia l–nega t iveonp i leu ssu r fa ce . E x s i c ca ta e:P i leu sands t ipepa lebu f f ,w i thuppe rs t ipe andfle shb lu i shtog ray i sh . Ba s id i o sp o r e s:10– 1 1 (− 12 ) m × 5–6 m , on ave rage 10 .4 m×5 .2 m , Q=2 .0( 1 .99 ) ,amygda l i fo rmtona r row lyamygda l i fo rm , mode ra tetod i s t in c t lyve r ru co se , no to rs l igh t lydex t r ino id .Lame l laedgefe r t i le .P i le ipe l l i s w i thave ryth inge la t inou slaye r ,ara the rna r rowbu t d i s t in c tep i cu t i s ,andawe l l -definedhypo cu t i s ,thela t te r twol a y e r sy e l low -p igm en t ed .T i s su e moun t edin M e l z e r ’ s r e ag en ttu rn ingv e r yd a rkb rowndu etoth efo rm a t iono f b l a ckg lobu l e sinth eh yph a e .C l ampconn e c t ion sp r e s en t . HAB ITAT:S ca t te redto g rega r iou so r mo re common ly cae sp i to seina spen( P opu lu st r emu l o id e s)s tand sw i thta l l g ra s se s ,in m ixeds tand so fa spenandcon i fe r s(p ine , Doug la sfi r ,t ruefi r ,and (o r )sp ru ce )andsome t ime sw i th adm ix tu reo fb i r cho rsh rub s( ro se ,haw tho rn ,w i l low , a lde r ,sp i rea ) ;a l sorepo r tedon ce w i thSa l i x .InEu rope w i thP opu lu st r emu lao f tenonc layso i l . SPEC IMENS EXAM INED:C anada .B r i t i shCo lumb ia ,V i c to r ia , Lake Ma sa ch iunde rw i l low s ,30Novembe r1999 ,l e g . Pau l K ro eg e r ,J FA 12 728(WTU ) .USA . Mon t an a .G a l l a t inCoun t y : Bo zeman ,Sou rdoughC reekunde ra spen ,14Sep tembe r 20 13 ,l e g .C .C r ipp s , CLC 3009(MONT ) . Wa sh ing ton . K l i ck i ta tCoun ty :ConboyLake W i ld l i feRe fuge ,nea rin te r se c t iono fLau re lRoadandK rep sLaneunde ra spen , 3O c tob e r20 1 1 ,l e g .D .B i shop&S .T .Jone s ,DB2 1 1 1003 -04 (WTU ) , l o c .c i t . ,14O c tobe r20 1 1 , l e g . D .B i shop&S .T .Jone s , DB2 1 1 10 14 -0 1(WTU ) . OBSERVAT IONS:C o r t ina r iu sa r gu tu sha sra re lybeenrepo r ted f romwe s te rnNo r thAme r i caeventhoughi tcanbeiden t ifiedinthefie ldduetoi t s wh i t i shco lo ra t ionanda s so c ia t ion w i thP opu lu sspe c ie s ,e spe c ia l lya spen ;a l though wenowknow i tcanbecon fu sedw i thC .h ed ya r oma t i cu s.I t appea r stobeara the rw ide sp readspe c ie sfoundinEu ropeandNo r thAme r i cain moun ta inou sandbo rea lre g ion s ,in c lud ingtheedge so ffo re s t sand pa rk s . One co l le c t iono fC .a r gu tu swa sfoundunde rSa l i x( JFA 12728 , WTU ) ;i t ma t che sc lo se lythe mo rpho log i ca land m i c ro s cop i c de s c r ip t ion o f co l le c t ion sf rom a spens tand s . F ig .2 .Ph y log en e t i ct r e ein f e r r edf romin t e rn a lt r an s c r ib edsp a c e rr eg ion s .Boo t s t r apv a lu e s>50%a r eind i c a t edabo v eb r an ch e s . C .a r g .,C o r t in a r iu sa r gu tu s;C .h ed y a r om .,C o r t in a r iu sh ed y a r om a t i cu s;C .a r g .f .p e rfl a v .,C o r t in a r iu sa r gu tu sf .p e rfl a v e s c en s. F ig .3 .No r thAme r i can ma te r ia l .Toprow :C o r t ina r iu sa r gu tu sDB2 1 1 1003 -04andCLC3009 .M idd lerow :C .h ed ya r oma t i cu s NAMA20 10 -080andCLC3 16(Ho lo type ) .Bo t tomrow :C .ta lu sCLC7 13andCLC467 . F ig .4 .Spo re s .(Le f tpane l )C o r t ina r iu sa r gu tu sCLC3009 ,(m idd lepane l )C o r t ina r iu sh ed ya r oma t i cu sCLC3 16 ,( r igh t pane l )C o r t ina r iu sta lu sCLC467 .S ca leba r s=10 m . Spo re so fCLC3009 we res l igh t lyd i f fe ren tins i ze ,8 .9– 10 .4 (− 1 1 . 1 ) m×5 .2 –5 .8 (−6 .7 ) m . C o r t ina r iu sa r gu tu sbe long stose c t ionA r gu t iandi sa .h ed ya r oma t i cu s(d i f fe r sf romi tbyfive s i s te rspe c ie stoC sub s t i tu t ion sandtwoinde lpo s i t ion sintheITSreg ion s ) . C o r t ina r iu sh ed ya r oma t i cu si sa l sopa lew i thas l igh t lyroo t ings t ipeba se ,bu t i tha sas t rongswee todo randthes t ipe apexi sno tcon s i s ten t lyb lu i shinex s i c ca teexam ined , a l thoughi tha sda rkg lobu le sin Me l ze r ’ s( seeB rand rud 1996 bfo r mo rede ta i l sonco lo rrea c t ion s ) . C o r t ina r iu sh ed ya r oma t i cu sC .C r ipp s&O .K .M i l l . , My co taxon50 :3 16( 1994 ) F ig s .3,4. HOLOTYPE:U SA . Mon tana ,Pa rk Coun ty ,C innaba rBa s in unde ra spen w i thcon i fe r sad i s tan ceaway ,28 Augu s t 199 1 ,C .C r ipp s ,CLC3 16 (MONT ) .GenBankNo .KR090563 . =C o r t ina r iu sa r gu tu sf .g em e l lu sB idaud , Moënne -Lo c c .& Reumaux ,inB idaude ta l . ,A t la sde sCo r t ina i re s10 :370 ( 1999 )[2000 ] =C o r t ina r iu sa r gu tu sf .p e rfla v e s c en sB idaud , Moënne Lo c c .&Reumaux ,inB idaude ta l . ,A t la sde sCo r t ina i re s 10 :370( 1999 )[2000 ] DESCR IPT ION:P i l eu s: 7–9 (− 15 ) cmin d iame te r ,a tfi r s t hem i sphe r i ca lw i ths t rong lyin ro l led ma rg in ,be com ingb road lyconvex ;su r fa cesmoo tho rr imo se -a reo la te onthed i s c , lub r i cou sbe com ingd ry ;c reambu f f (wh i t i sh ) o rp ink i shbu f fa tfi r s t , mo rebu f finsomea rea s ,b ru i s ing aru s tyco lo rtowa rd s ma rg in , ma tu r ingtol igh tb rown andrema in ingsowhend r ied ,some t ime sw i thlo ca l i zed a rea so fs tee lb lueg raytone sinage ;edgeo c ca s iona l ly f r inged w i th wh i t i sh memb ranou s ve i l when young . L am e l l a e :subd e cu r r en t ,c rowd ed ,m ed iumb ro ad ,p a l ebu f f toc layco lo r ,be com ingl igh tco coa ,thenb rowno rg ray i shb rown ;edge sb ru i s ingv ina ceou sb rowno rs tee lg ray . S t ip e :ex t reme lyva r iab le in leng th ,7 – 1 1cm long ,1 –2 .5cm w ideabove ,equa lo ren la rg ingsomewha ttowa rd sthe ba se ,andthentape redtoa po in t( roo t ing ) ,smoo th fib rou s ,wh i t i shc reama tfi r s tw i thafews ca t te redru s ty fib r i l s ,w i thafew pa leye l lowa rea s ;apexsome t ime s w i ths tee lg raya rea sabovethesupe r io rannu lu szone when ma tu re .Ve i lnea r ly memb ranou s ,epheme ra l ;co r t ina wh i t i sh ,leav ingasupe r io rzoneo ffib r i l sons t ipe tha t be come sb rownf rom depo s i tedspo re s . Con tex t fi rm ,e spe c ia l lyinthes t ipe , wh i te ,some t ime ss ta in ing b rown i sho rv ina ceou sa tthes t ipeapexo rba se .Od o r : s t rong ,swee tl ikevan i l lacakeba t te r ,thens i cken ing ly swee tond ry ing .Ta s t e :no tre co rded . KOHR ea c t i on:F re sh ma te r ia l–p i leu ssu r fa cepa leye l lowin3%KOH . E x s i c ca ta e:P i leu sands t ipebu f f ,lame l lae mo reredd i sh b rown ,s l igh tredd i shb rowns ta in ing ,nob lu i shco lo r a t ioninspe c imen sexam inedbu ts to redspe c imen sa re g ray i shinp la ce s . Howeve r ,m i c ro s cop i ca l lyda rkg lob u le sa rep re sen tin Me l ze r ’ sa sfo rse c t ionA r gu t iingen e ra l . Ba s id i o sp o r e s:9 .6– 1 1 . 1 (− 12 .2 ) m×5 .2 –5 .9 (−7 ) m ,on .0 m , Qonave rage1 .7 ,amygda l i ave rage10 .4 m×6 fo rmtona r row lyamygda l i fo rm , mode ra te lyve r ru co se , no tdex t r ino id .P i le ipe l l i scompo sedo fath inge la t inou s laye r ,w i tha mode ra te lydeve loped ,ye l low i shep i cu t i s andb road ,go ldenye l lowtoo rang i shye l lowhypo cu t i s . T i s sue moun tedin Me l ze r ’ sreagen ttu rn ingve ryda rk b rown duetothefo rma t iono fb la ckg lobu le sinthe hyphae .C lampconne c t ion sp re sen t . HAB ITAT:T e r re s t r ia l ,s ca t te red ,cae sp i to seo rinar ing , benea tha spen(P opu lu st r emu l o id e s) ,intheRo cky Moun .t r emu lao rin m ixedfo re s t s ta in s ,USA .InEu rope ,w i thP in c lud ingP .t r emu la . SPEC IMENSEXAM INED:U SA .A la ska .Kena iPen in su la :Sk i lak Lake Road ,Sk i lakLake ,9 Augu s t2002 ,l e g .Ben Woo , BW8 -9 -2002 1(WTU ) . Co lo rado .G rand Coun ty ,G ranby , Snow Moun ta inRan chunde ra spen ,12Augu s t20 10 ,l e g . H .S i la ,M .B i shop ,O .Ba r i zo , NAMA20 10 -080(F ) . Mon tana .Pa rkCoun ty ,C innaba rBa s inunde ra spen w i thco n i fe r sad i s tan ceaway ,1 1Augu s t199 1 ,l e g . C .C r ipp s ,CLC o c .c i t . ,28Augu s t199 1 , l e g . C .C r ipp s ,CLC3 16 260 (MONT ) ,l (MONT ,ho lo type ,NY ,i so type ) . OBSERVAT IONS:I nadd i t iontothetypelo ca l i ty(Mon tana ) , C .h ed ya r oma t i cu si sconfi rmedf romCo lo radoandA la ska in we s te rn No r thAme r i caandi scon s ide redara respe c ie sinth i sreg iontoda te .InEu ropethespe c ie si sknown f rom No rway ,Sweden ,andF in land ,a s we l la sF ran ce . Seecommen t sunde rC .a r gu tu sfo r mo rpho log i ca ld i f fe r en ce s . Se c t ionMu l t i f o rm e s Rob . Hen ry ex . Moënne -Lo c c .& Reumaux C o r t ina r iu sta lu sF r .Ep i c r .sy s t . my co l .(Up sa l iae ) :263 ( 1838 )[ 1836– 1838 ] F ig s .3,4. =C o r t ina r iu s au ran t i onapu sB idaud & Reumaux ,in B idaude ta l . ,A t la sde sCo r t ina i re s16 :1096(2006 ) =C o r t ina r iu sc r enu la tu sRob . Hen ryexB idaud & Reu maux ,in B idaude ta l . ,A t la s de s Co r t ina i re s16 :1097 (2006 ) =C o r t ina r iu so ch r opud o r inu sRob . Hen ryexB idaud & Reumaux ,inB idaude ta l . ,A t la sde sCo r t ina i re s16 :1097 (2006 ) =C o r t ina r iu sp s eud om in o rRob . Hen ryexReumaux ,in B idaude ta l . ,A t la sde sCo r t ina i re s16 :1098 .(2006 ) =C o r t ina r iu sp s eud o ta lu s Rob . Hen ry ex B idaud & R eum aux ,inB id aude ta l . ,A t l a sd e sCo r t in a i r e s16 :1098 . (2006 ) DESCR IPT ION:P i l eu s:10– 12cmind iame te r ,convex ,o f ten b road lyumbona te , ma rg inde cu rvedbe com ingup l i f ted toundu la teup l i f ted ;su r fa cesmoo th ,ve ryv i s c id ,d r ie sto asheen ,l igh tye l lowbu f fo rc reambu f f , mo t t ledand ma rb led w i tha wh i t i shv i s c idsheenf romve i love rthe c reambu f fg roundco lo r .Lam e l la e :s inua tesome t ime s w i thde cu r ren tl ine s ,c rowded ,b road ,to1cmw ide ,pa le g ray i shc ream , pa le o rang i sh b rown ,w i thsomewha t da rke rspo t sa t ma tu r i tyo ronb ru i s ing ,la te rredb rown ; edge s da rke rb rown ,s l igh t lyc rena te . Co r t ina no tob se rved ,bu tspa r se , wh i t i shfib r i l sp re sen tons t ipesu r fa ce .S t ip e :5–8cmlong ,1 .8–3cm w ideabove ,3 .5to 4 .5cmw idea tba se ,equa ldowntothesomewha tab rup t w idebu lbou sba se ,smoo th -fib rou s , mo s t lyo che rc ream , bu ts ta in ing /b ru i s ingredd i shb rownonthelowe rsu r fa ce ;ba sa l my ce l ium wh i te .Con tex t wh i teo ro che re s pe c ia l lyinthe ba se ,t i s suelaye r abovethelame l lae t ran s lu cen t .Od o r :s t rong ,swee t , honey l ike .Ta s t e:a t lea s tinCLC7 13 m i ld . E x s i c ca ta e:P i leu s ,lame l lae ,s t ipeandcon tex ts t rong ly redd i shb rown . Ba s id i o sp o r e s: 7 –8 .4 m × 4 .5–5 .4 m , ave rage 7 .65 m×4 .92 m ,ave rage Q=1 .67 ,amygda lo idtoe l l ip so id ,w i th fineve r ru cu lae , no to ron lys l igh t lydex t r i no id .Lame l laedge sfe r t i le .P i le ipe l l i sve ryd i s t in c t ive ; su r fa ce laye ro fwe l l -deve lopedge la t inou shyphae ,ep i cu t i s ara the r na r row zone , hypo cu t i sd i s t in c t ,b road , b rownp igmen ted .B la ckg lobu le sab sen twhent i s suei s moun tedin Me lze r ’ sreagen t .C lampconne c t ion sp re s en t . HAB ITAT:I ng roup sunde r ma tu rea spen( P .t r emu l o id e s)in sou thwe s te rn Mon tanainsumme randrepo r tedf roma con i fe rfo re s ttha tin c lude sa spenandb i r chinA la ska .In Eu ropecon s ide redtobea s so c ia tedw i thB e tu la,Ca rp inu s, C o r y lu s, Fa gu s ,andQu e r cu s( Jeppe sene ta l .20 12 ; B rand rud e ta l .20 14) ; mo s t lyrepo r tedf romde c iduou so rm ixed fo re s t s ,some w i thP opu lu s. SPEC IMENS EXAM INED:U SA . A la ska . Fa i rbank s , con i fe r dom ina tedfo re s tw i thsomeB e tu laandP opu lu s,15Augu s t 20 1 1 ,l e g .K .L i ima ta inen&T .N i skanen ,1 1 -076(H ) . Mon tana .Pa rk Coun ty ,C innaba rBa s in ,a lmo s tpu rea spen fo re s tw i thonecon i fe r nea rby ,13Ju ly1993 , CLC467 e g .C .C r ipp s ,l o c .c i t . ,17 Augu s t1993 ,l e g . (MONT ) ,l C .C r ipp s ,CLC7 13(MONT ) . REFERENCESPEC IMENSSEQUENCEDFROM NORTH AMER ICA:G en Bank : USA . Ca l i fo rn ia , IB 199 10646 ( IB ) . GenBank No . AF389 144 . No r th Ca ro l ina .O range Co ,P inu sta eda dom ina tedfo re s t .GenBankNo .EF6 19678 . OBSERVAT IONS:T h i si sa w ide sp readin te r con t inen ta lspe c ie sbu tho s tde l inea t ioni s mo red i ffi cu l tbe cau sethe e co log i ca lin fo rma t ioni sra the rd i f fu sefo r mo s tco l le c t ion s .TheNo r thAme r i canco l le c t ion sf rom Mon tanaa re f romana lmo s tpu rea spens tand ,bu to c ca s iona lcon i fe r s a rep re sen t .InEu ropethespe c ie si srepo r tedtog row w i thseve ra lde c iduou st reespe c ie s(e .g . , Qu e r cu s,Fa gu s , andB e tu la) ,bu tthepo s s ib lea s so c ia t ionw i th P opu lu scan no tbeex c luded .The neo typei sf roma m ixedB e tu la, P opu lu s ,andP inu sfo re s t . C o r t ina r iu s ta lu si s pa le when young and ,l ike C .h ed ya r oma t i cu s ,i ttyp i ca l lyha sas t rong ,swee todo r . Howeve r ,incon t ra s tw i thspe c ie so fse c t ionA r gu t i,the s t ipeba sei sbu lbou s , no troo t ing ,ex s i c ca tea reru s ty redd i sh w i thou tb lu i sh o rg ray i shtone s ,spo re sa re sma l le rthanfo rtheo the rtwospe c ie s ,andthelame l la r t ramahyphae la ckda rkg lobu le s in Me l ze r ’ sreagen t .The spo re s mea su redf romthe No r th Ame r i canspe c imen s we reunde r8 .5 mlong ,s im i la rins i zetotho seo fC .ta lu s spe c imen s co l le c tedf rom No r the rn Eu ropeanB e tu la pu b e s c en sfo re s t s( B rand rude ta l .20 14) . D iscuss ion Nomen c la tu reandtypes tud ie s Fo r20y e a r s ,C .h ed y a r om a t i cu sw a sanen igm a t i csp e c i e s , on l yknownf romth et yp elo c a l i t yin Mon t an a .InEu rop e , th esp e c i e sw a scon fu s edw i thC .a r gu tu s. B rand rud( 1996a) inh i srev i s iono fse c t ionPh l e gma c ium,p ropo sedtha ti t .a r gu tu s. shou ldp robab lybet rea teda sasub spe c ie so fC B idaude ta l .( 1999 )de s c r ibedafo rmaandava r ie tyo f C .a r gu tu swh i chtu rnedou ttobeC .h ed ya r oma t i cu s.A l so , Ga rn i cae ta l .(2005 )andK lau sHø i landea chdepo s i teda .h ed ya r oma t i cu sin GenBank /UN ITEunde r sequen ceo fC the nameC .a r gu tu s(AY669535 , UDB000 138 ) . On lythe s tud i e so ft yp esp e c im en so fC .a r gu tu sandC .h ed y a r om a t i cu s comb inedw i thala rge rs tudyo f ma te r ia lf rombo thspe c ie srevea ledtha tea chha sa w ided i s t r ibu t ioninno r th tempe ra tefo re s t s . Th i ss tudyempha s i ze stheimpo r tan ceo f mo le cu la r s tud ie so ftaxa( in c lud ingtype s )w i ths im i la re co log i ca l and mo rpho log i ca lcha ra c te r i s t i c s .W i thou tthe ses tud ie s ,thed i s t in c t ionbe tweenthe setwospe c ie si sd i ffi cu l t tore so lvea c ro s sab roadgeog raph i ca lreg ionspann ing twocon t inen t s .ITSsequen ce so ftypespe c imen sa ree s sen t ia lfo rare l iab leiden t ifi ca t ionandaba r cod ingda ta ba se be cau se sem i c ryp t i c and phy logene t i c spe c ie s canno tbed i s t ingu i shedon mo rpho logya lone .Theim po r tan ceo ftypes tud ie s wa sa l soempha s i zedinthere cen tpape r sbyS cho che ta l .(20 14 )andL i ima ta inene ta l . (20 14 ) . Eu ropeanname shavebeenu sedinNo r thAme r i cafo r C o r t ina r iu sspe c ie s , bu t No r th Ame r i can name sra re ly havebeenu sedinEu rope .A l so , manyname sde s c r ibed a f te r the 1980 s have no t been con s ide red equa l ly among s t my co log i s t s(a ma jo r i tyo fw ide sp readname s a retho seo fF r ie s ,ando the r s ) .Be cau sesomeo fthespe c ie so c cu rinNo r thAme r i caandEu rope ,type sf rombo th a rea sshou ldbes tud iedandsequen ced .Th i sha sbeen la rge lyneg le c tedinea r l ie rC o r t ina r iu ss tud ie sbu t mo re re cen t ly ,e .g . ,Mo se randPe in tne r(2002 ),Ga rn i cae ta l . (2009 ) ,andL i ima ta inene ta l .(20 14 )havein c ludedNo r th Ame r i cantype ma te r ia linthe i rs tud ie s . E co logyandd i s t r ibu t ion A spenfo re s t sinEu ropeandNo r thAme r i caa redepau pe ra teinPh l e gma c iumspe c ie s .In Mon tana ,a l lth reespe c ie s ,C .a r gu tu s,C .h ed ya r oma t i cu s,andC .ta lu s ,o c cu rin a s so c ia t ion w i thP opu lu so rin m ixeds tand scon ta in ing P opu lu s.Ino the ra rea s ,C .a r gu tu sandC .h ed ya r oma t i cu s a rea l sorepo r ted w i tha spenandC .a r gu tu si srepo r ted on ce he re w i th Sa l i xin B r i t i sh Co lumb ia , Canada . C o r t ina r iu sta lu si sre la t ive ly mo ref requen tand ha sa b roade r range o f ho s t sin c lud ing membe r so f the Faga ceae , Sa l i ca ceae , and Be tu la ceae .In bo rea la rea s C .ta lu sg row sina s so c ia t ion w i thB e tu laanda tlea s tin opu lu s,bu tinhem ibo rea landtem No r thAme r i caw i thP pe ra tea rea si ti sa l sofound w i thQu e r cu sandFa gu s . l i xrepo r tf romCanada ,C .a r gu tu s Ex cep tfo rtheso leSa andC .h ed ya r oma t i cu sappea rtobes t r i c tP opu lu sa s so c i a te sa c ro s sthe No r the rn hem i sphe re . Mo reove r ,add i t iona ls t r i c tP opu lu sa s so c ia te so c cu rinthec ladeA rgu t i : C .pa ra c epha l i xu sandC .r i ou s s e t ia e. A l lth reespe c ie sde s c r ibedhavea w ided i s t r ibu t ion ex tend ingf rom we s te rn No r th Ame r i catoEu ropeand p re sumab lya rec i r cumbo rea l .Th i ssuppo r t stheea r l ie r ob se rva t ion stha ta tlea s tsomeC o r t ina r iu sspe c ie sa s so c i a ted w i thde c iduou st ree sin hem ibo rea l –a lp inezone s mayhavea w ided i s t r ibu t ion .I t maybetha t manyspe c ie sa re w ide lyd i s t r ibu teda c ro s sthe sehab i ta t sbu tcu r ren t ly wha tpe r cen tagei sno tknown . Howeve r , mo le cu la rana ly s i so fT r i ch o l omap opu l inum J .E .Lange ,aspe c ie sre s t r i c tedtova r iou sP opu lu sspe c ie s , revea ledas t rong lysuppo r ted ,bu tre cen t ,in te r con t inen ta ll ineage d ive rgen cefo r popu la t ion sinS cand inav ia andNo r thAme r i caco in c iden tw i thspe c ia t iono fP opu lu s ho s t sP .t r emu laandP opu lu sba l sam i f e ra( G rub i shae ta l . 20 12) . Acknow ledgemen ts Th i ss tudy wa ssuppo r tedinpa r tbythe D .E .S tun t z Memo r ia lFounda t ion ,theA cademyo fF in land(P ro je c t No .129052 ) ,and O ska r Öflund sS t i f te l se . WethankTo r E r ik B rand rudfo rh i s he lp w i thiden t ifi ca t ion o f P h l e gm a c i umsp e c i e s .W eg r a t e fu l l ya cknow l ed g e Ib a iO l a r i a g a andS t e f anEkm an(bo th Mu s eumo fE vo lu t ion ,Un i v e r s i t y o fUpp s a l a )andG i z e l l aV a s a s(Hung a r i an N a tu r a lH i s to r y Mu s eum )fo rm an ag ingth elo an so fth et yp esp e c im en so f C .a r gu tu sandC . pa ra c epha l i xu s,re spe c t ive ly . We a l so thankD iánaSe re s sandGábo rM .Ková c s(Eö tvö sLo ránd Un ive r s i ty ,Bud ap e s t )fo rh e lp inginth es equ en c ingo fth e ho lo t yp eo fC .pa ra c epha l i xu s,andEdBa rge (Mon tanaS ta te Un ive r s i ty )fo rsequen c ingseve ra lNo r thAme r i canspe c imen s . Re fe rences Amm i ra t i ,J .F . ,andLau r sen ,G .A .(Ed i t o r s) .1982 . Co r t ina r i iin A la skana r c t i ctund ra .InA r c t i cand A lp ine My co logy ,the F i r s tIn te rna t iona lSympo s iumon A r c to -A lp ine My co logy . Un ive r s i tyo f Wa sh ing tonP re s s ,Sea t t le , Wa sh .pp .282 –3 15 . Amm i ra t i ,J .F . ,Hughe s ,K .W . ,L i ima ta inen ,K . ,N i skanen ,T . ,and Ma theny ,P .B . 20 13 .C o r t ina r iu sh e s l e r if romea s te rn No r th Ame r i caandre la tedspe c ie sf romEu ropeandwe s te rnNo r th 1(2 ) :9 1 –98 .do i : 10 . 1 139 / c jb -20 12 -0 154 . Ame r i ca .Bo tany ,9 A rno ld s ,E . ,andKuype r ,T .W .1995 .C o r t ina r iu sspe c ie sa s so c i a ted w i thSa l i xr ep en sinthe Ne the r land s .Be ih .Sydow ia ,8: 5–27 . B idaud ,A . , Moënne -Lo c co z ,P . ,andReumaux ,P .1999 .A t la sde s Co r t ina i re s Pa r sIX ( 1 ) , Sou s gen re Ph l egma c ium,se c t ion Ph l e gma c ium. Èd i t ion sFèdé ra t ion my co log ique Dauph iné Savo ie ,F ran ce . B rand rud ,T .E .1996a.C o r t ina r iu ssubgenu sPh l e gma c iumse c t ion Ph l e gma c iuminEu rope : De s c r ip t ivepa r t .Ed inb .J .Bo t .53: 33 1 –400 .do i :10 . 10 17 /S0960428600003772 . B rand rud ,T .E .1996b . C o r t ina r iu s,subgenu s Ph l e gma c ium,se c t ion Ph l e gma c iuminEu rope . As tudyo fcha ra c te rva r ia t ionand e co logyin c lud inganume r i ca lana ly s i so ftheC .a r gu tu scom p lex . My co l .Re s .100 (4 ) :47 1 –485 .do i : 10 . 10 16 /S0953 -7562 (96 ) 80 146 -8. B rand rud ,T .E . ,D ima ,B . , Schm id t -S tohn ,G . , Be l lù ,F . , F rø s lev ,T .G . ,Oe r te l ,B . ,Saa r ,G . ,andSoop ,K .20 14 .C o r t ina r iu s subgenu sPh l e gma c iumse c t ionMu l t i f o rm e s inEu rope .J . J .E .C . 16 :162 – 199 . C r ipp s ,C .L . ,and Ho rak ,E .2008 .Che ck l i s tande co logyo fthe Aga r i ca le s ,Ru s su la le sandBo le ta le sinthea lp inezoneo fthe Ro cky Moun ta in s(Co lo rado , Mon tana , Wyom ing )a t3000– 4000 ma . s . l .Somme r fe l t ia ,3 1:10 1 – 123 .do i : 10 .2478 /v 10208 0 1 1 -0005 -5. o r t ina r iu sf roma C r ipp s ,C .L . ,and M i l le r ,O .K . ,J r .1994 .AnewC ma tu rea spens tandin Mon tana . My co taxon , 50:3 15–32 1 . C r ipp s ,C .L . ,La r s son ,E . ,andHo rak ,E .20 10 .Subgenu sMa l l o c y b e ( In o c y b e )intheRo cky Moun ta ina lp inezone .N .Am .Fung i , 5(5 ) :97 – 126 .do i : 10 .2509 /na f20 10 .005 .0057 . Edga r ,R .C .2004 . MUSCLE : mu l t ip lesequen cea l ignmen tw i th h igha c cu ra cyandh ighth roughpu t . Nu c le i cA c id sRe s .32: 147 . ID :15034 10 . 1093 /na r /gkh340 .PM 1792 – 1797 .do i : .G . , Ma theny ,P .B . ,andH ibbe t t ,D .S .2005 .Lowe rleve l F rø s lev ,T re la t ion sh ip sinthe mu sh roomgenu sC o r t ina r iu s(Ba s id iomy co ta ,Aga r i ca le s ) :acompa r i sono fRPB 1 ,RPB2 ,andITSphy logen ie s . Mo l .Phy logene t . Evo l .37:602 –6 18 . do i : 10 . 10 16 / j . ympev .2005 .06 .0 16.PM ID : 1608543 1 . Ga rde s ,M . ,andB run s ,T .D .1993 .ITSp r ime r sw i thenhan ced spe c ifi c i tyfo rba s id iomy ce te s .App l i ca t iontotheiden t ifi ca t iono f my co r rh i zaeandru s t s . Mo l .E co l .2:1 13 – 1 18 .do i : 10 . 1 1 1 1 / j . 1365 -294X . 1993 . tb00005 .x .PM ID : 8 180733. Ga rn i ca ,S . , We iß ,M . , Oe r te l ,B . ,and Obe rw ink le r ,F .2005 .A f ramewo rkfo ra phy logene t i cc la s s ifi ca t ioninthegenu s C o r t ina r iu s(Ba s id iomy co ta ,Aga r i ca le s )de r ivedf rom mo rpho log i ca land mo le cu la rda ta .Can .J .Bo t .83( 1 1 ) :1457 – 1477 .do i : 10 . 1 139 /b05 107 . Garn ica ,S . , We iß , M . , Oer te l ,B . , Amm ira t i ,J . , and o r t i n a r i u s, Obe rw ink le r ,F .2009 .Ph y lo g en e t i cr e l a t ion sh ip sinC se c t ionCa l o ch r o i,in fe r redf rom nu c lea r DNAsequen ce s . BMCEvo l .B io l .9:1 .do i : 10 . 1 186 / 147 1 -2 148 -9 1 .PM ID : 19 12 12 13 . Ga rn ica ,S . , Spahn ,P . , Oe r te l ,B . , Amm i ra t i ,J . , and Obe rw ink le r ,F .20 1 1 .T ra ck ingtheevo lu t iona ry h i s to ryo f C o r t ina r iu sspe c ie sinse c t ionCa l o ch r o i ,w i tht ran so cean i cd i s jun c td i s t r ibu t ion s .BMCEvo l .B io l .1 1 :2 13 .do i : 10 . 1 186 / 147 1 2 148 1 1 -2 13.PM ID : 2 177 1336. G rub i sha ,L . ,Lev sen ,N . ,O l son ,M . ,andTay lo r ,L .20 12 .In te r con t inen ta ld ive rgen ceintheP opu lu s-a s so c ia tede c tomy co r rh i r i ch o l omap opu l inum.NewPhy to l .194 :548–560 . za lfungu s ,T do i :10 . 1 1 1 1 / j . 1469 -8 137 .20 12 .04066 .x .PM ID : 2233293 1. Ha r rowe r ,E . , Amm i ra t i ,J .F . , Cappu c c ino ,A .A . , Ce ska ,O . , K ranabe t te r ,J .M . ,K roege r ,P . ,L im ,S . , Tay lo r ,T . , and Be rbee , M .L . 20 1 1 .C o r t ina r iu s spe c ie sd ive r s i tyin B r i t i sh Co lumb iaand mo le cu la rphy logene t i ccompa r i son w i thEu ropeanspe c imensequen ce s .Bo tany ,89( 1 1 ) :799–8 10 .do i : 10 . 1 139 /b 1 1 -065 . Jeppe sen ,T .S . ,F rø s lev ,T .G .andB rand rud ,T .E .20 12 .Subgen . Ph l e gma c ium(F r . )T rog .InFungaNo rd i ca .2ndrev i seded .Aga r i co id ,bo le to id ,c lava r io id ,cyphe l lo idandga s t ro idgene ra . Ed i t edb yH .Knud senandJ .Ve s te rho l t .No rd svamp ,Copenha gen ,Denma rk .pp .782 –826 . Ko t i lová -Kub i čková ,L . ,Ondok ,J .P . ,andP ř ibáň ,K .1990 .Pheno l e rm o c y b eu l i g in o sainaw i l lowca r r .I .Phe ogyandg row tho fD . 10 16 /S0953 762 –768 .do i :10 no logyo ff ru i t ing . My co l .Re s .94: 7562 (09 )8 1376 -2. Lamou re ,D .1977 .Aga r i ca le sdelazonea lp ine .Gen reC o r t ina r iu s e rP a r t ie .T ravauxS c ien F r .sou s -gen reT e lam on ia(F r . )Loud ,1 t ifique sduPa r cNa t iona ldelaVano i se ,V I I:1 15– 146 . Lamou re ,D .1978 .Aga r i ca le sdelazonea lp ine .Gen reC o r t ina r iu s F r .sou s -gen reT e lam on ia(F r . )Loud .T ravauxS c ien t ifique sdu Pa r cNa t iona ldelaVano i se ,IX :77 – 10 1 . o c y b el e i o c epha la , La r s son ,E . ,Vau ra s ,J . ,andC r ipp s ,C .L .20 14 .In a spe c ie s w i th anin te r con t inen ta ld i s t r ibu t ion range— d i sen tang l ingtheI . l e i o c epha la —su b b runn ea —ca ta laun i camo r pho log i ca lspe c ie scomp lex .Ka r s ten ia ,54:15–39 . L i ima ta inen ,K . ,N i skanen ,T . ,D ima ,B . , Ky tövuo r i ,I . , Amm i ra t i ,J .F . ,andF rø s lev ,T .G .20 14 .Thela rge s ttypes tudy o fAga r i ca le sspe c ie stoda te :b r ing ingiden t ifi ca t ionandno men c la tu reo f Ph l e gma c ium( C o r t ina r iu s, Aga r i ca le s )in tothe 140 .do i : 10 .3 76 7 /003 1585 14X68468 1 . DNAe r a .P e r soon i a ,33:98– PM ID :25 73 7596. Ma theny ,P .B . ,andAmm i ra t i ,J .F .2006 .C o r t ina r iu slu c o rum(F r . ) Ka r s t ,aP opu lu sa s so c ia tef romNo r thAme r i ca .Pa c .No r thw . (4 ) :1 – 10 .do i : 10 .2509 /pnw f .2006 .00 1 .004 . Fung i ,1 Mo se r ,M .1993 .S tud ie sonNo r thAme r i canCo r t ina r i i .I I I .The C o r t ina r iu sflo rao fdwa r fandsh rubbySa l i xa s so c ia t ion sin a lp inezoneo fthe W ind r ive r Moun ta in s , Wyom ing ,U .S .A . Sydow ia ,45:275–306 . Mo se r ,M . ,and M cKn igh t ,K .1987 .Fung i (Aga r i ca le s ,Ru s su la le s ) f romtheA lp ineZoneo fYe l low s toneNa t iona lPa rkandthe Bea r too th Moun ta in sw i thSpe c ia lEmpha s i sonC o r t ina r iu s . A r c t i cA lp ine My co l .I IEnv i ron .S c i .Re s .34:299–3 17 .do i : 10 . 1007 /978 1 -4757 1939 -0 _20 . Mo se r ,M . ,andPe in tne r ,U .2002 .D iephy logene t i s chenBe z ie hungende rC o r t ina r iu sau r e opu l v e ru l en tu s-G ruppe .J . J .E .C .4: 28–38 . N i skanen ,T . ,Ky tövuo r i ,I . ,andL i ima ta inen ,K .2009 .C o r t ina r iu s se c t .B runn e i(Ba s id iomy co ta , Aga r i ca le s )in No r th Eu rope . My co l . Re s . 1 13 :182 –206 . do i : 10 . 10 16 / j .my c re s .2008 . 10 .006 . PM ID :19027854 . N i skanen ,T . ,Ky tövuo r i ,I . ,andL i ima ta inen ,K .20 1 1 .C o r t ina r iu s se c t .A rm i l la t iinno r the rnEu rope . My co log ia ,103 :1080– 1 10 1 . do i :10 .3852 / 10 -350 . N i skanen ,T . ,L i ima ta inen ,K . ,Ky tövuo r i ,I . ,andAmm i ra t i ,J .F . 20 12 .NewC o r t ina r iu sspe c ie sf romcon i fe r -dom ina tedfo re s t s o fNo r thAme r i caandEu rope .Bo tany ,90(8 ) :743 –754 .do i : 10 . 1 139 /b20 12 -038 . idaud ,A .1998 .Con t r ibu c iona l . , Mah ique s ,R . ,andB O r tega ,A e s tud iode lgene roC o r t ina r iu senE spañapen in su la r .I I Ipa r te : A lguna se spe c ie sin te re san te sde lsubgéne roT e lam on ia .C ry togam ie My co l .19 (3 ) :207 –225 . o r t ina r iu sa lp inu sa sanexamp lefo r mo rpho Pe in tne r ,U .2008 .C log i ca landphy logene t i cspe c ie scon cep t sine c tomy co r rh i za lfung i .Somme r fe l t ia ,3 1:16 1 – 177 .do i : 10 .2478 /v 10208 -0 1 1 0009 1. Rehne r ,S .A . ,Amm i ra t i ,J .F . ,and Mue l le r ,G . J .1988 .C o r t ina r iu s s tun t z i isp .nov .(Aga r i ca le s ,Co r t ina r ia ceae ) ,f romSa l i xcom mun i t ie sinea s te rn Wa sh ing ton . My co log ia , 80:903 –906 . do i :10 .2307 /380758 1 . S cho ch ,C . , Robbe r t se ,B . , Robe r t ,V . , Vu ,D . , Ca rd ina l i ,G . , I r iny i ,L . ,e ta l .20 14 .F ind ingneed le sinhay s ta ck s :l ink ing s c ien t ifi c name s ,re fe ren cespe c imen sand mo le cu la rda ta fo rFung i . Da taba se ,20 14:a r t i c leID bau06 1 . do i : 10 . 1093 / da taba se /bau06 1. S tama tak i s ,A .20 14 .RAxMLVe r s ion8 :atoo lfo rphy logene t i c an a l y s i sandpo s t an a l y s i so fl a rg eph y log en i e s .B io in fo rm a t i c s , 30(9 ) :13 12 – 13 13 . do i : 10 . 1093 /b io in fo rma t i c s /b tu033 . PM ID : 2445 1623. Tho rn ,R .G . ,and Ma l lo ch ,D .W .1994 .Spe c ie so fC o r t ina r iu ssub spe c ie sL ep r o c y b e ,se c t ion sO r e l lan i andL im on e i ,in No r th Ame r i ca .Can .J .Bo t .72(4 ) :520–532 .do i : 10 . 1 139 /b94 -070 . Wh i te ,T . J . ,B run s ,T . ,Lee ,S . ,andTay lo r ,J .1990 .Amp l ifi ca t ion andd i re c tsequen c ingo ffunga lr ibo soma l RNAgene sfo r phy logene t i c s .InPCRp ro to co l s :agu idetothe me thod sand app l i ca t ion s .Ed i t edb yA . J .M i chae l ,D .H .Ge l fand ,J . J .Sn in sky , andT . J . Wh i te .A cadem i cP re s s ,NewYo rk .pp .3 15–322 .
