Acc l ima t

advertisement
A
c
c
l
ima
t
iono
ftheg
loba
lt
ran
s
c
r
ip
tomeo
f
thecyanoba
c
te
r
iumSyne
cho
co
c
cu
ssp
.
s
t
ra
inPCC7002tonu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
s
anda
l
te
rna
t
i
veni
t
rogens
ou
r
ce
s
Au
tho
r
s: M
.Ludw
ig&D
.A
.B
ryan
t
Th
i
sDo
cumen
ti
sP
ro
te
c
tedb
ycop
y
r
igh
tandwa
sf
i
r
s
tpub
l
i
shedb
yF
ron
t
ie
r
s
.A
l
lr
igh
t
s
re
se
r
ved
.I
ti
srep
rodu
cedw
i
thpe
rm
i
s
s
ion
:“Th
i
si
sthef
ina
lve
r
s
iono
fre
co
rdo
fana
r
t
i
c
letha
t
o
r
ig
ina
l
l
y appea
r
edinF
ron
t
ie
r
sIn M
i
c
rob
io
log
yinAp
r
i
l2012
.
”
Ludw
ig
,M
.andB
r
yan
t
,D
.A
.2012
.A
c
c
l
ima
t
iono
ftheg
loba
lt
ran
sc
r
ip
tomeo
fthe
c
yanoba
c
te
r
iumS
yne
cho
co
c
cu
ssp
.s
t
ra
inPCC7002tonu
t
r
ien
tl
im
i
ta
t
ion
sanda
l
te
rna
t
i
ve
n
i
t
rogensou
r
ce
s
.F
ron
t
.M
i
c
rob
io
.3
:145
.
h
t
tp
:
/
/d
x
.do
i
.o
rg
/10
.3389
/
fm
i
cb
.2012
.00145
Madeava
i
lab
leth
roughMon
tanaS
ta
teUn
i
ve
rs
i
t
y
’
sS
cho
la
rWo
r
ks
s
cho
la
rw
o
rks
.mon
tana
.edu
OR
IG
INAL RESEARCH ART
ICLE
pub
l
ished
:1
1Ap
r
i
l20
12
do
i
:1
0
.3389
/
fm
icb
.20
12
.00
145
Acc
l
ima
t
iono
ftheg
loba
lt
ran
s
c
r
ip
tomeo
fthe
cyanobac
te
r
iumSynecho
co
c
cu
ssp
.s
t
ra
inPCC7002to
nu
t
r
ien
tl
im
i
ta
t
ionsandd
i
f
fe
ren
tn
i
t
rogensou
r
ce
s
Ma
r
cu
sLudw
igandDona
ldA
.B
ryan
t*
Dep
a
r
tmen
to
fB
io
chem
i
s
t
ryand Mo
le
cu
l
a
rB
io
log
y
,ThePenn
s
y
l
v
an
i
aS
ta
teUn
i
ve
r
s
i
ty
,Un
i
ve
r
s
i
tyP
a
r
k
,PA
,USA
Ed
i
tedby
:
M
a
r
t
inG
.K
lo
t
z
,Un
i
ve
r
s
i
tyo
fNo
r
th
C
a
ro
l
in
aa
tCh
a
r
lo
t
te
,USA
Rev
iewedby
:
J
a
son W
a
r
renCoo
le
y
,Un
i
ve
r
s
i
tyo
f
M
i
s
sou
r
i
,USA
E
l
i
z
abe
thK
a
r
r
,Un
i
ve
r
s
i
tyo
f
O
k
l
ahom
a
,USA
*Co
r
re
sponden
ce
:
Don
a
ldA
.B
ry
an
t
,Dep
a
r
tmen
to
f
B
io
chem
i
s
t
ryand Mo
le
cu
l
a
rB
io
log
y
,
ThePenn
s
y
l
v
an
i
aS
ta
teUn
i
ve
r
s
i
ty
,
Un
i
ve
r
s
i
tyP
a
r
k
,1
08A
l
thou
se
L
abo
r
a
to
ry
,PA16802
,USA
.
e
-m
a
i
l
:d
ab14@p
su
.edu
Theun
ice
l
lu
la
r
,eu
ryh
a
l
inec
y
anob
a
c
te
r
iumS
yne
cho
co
c
cu
ssp
.s
t
r
a
inPCC7002
i
sa mode
l
o
rgan
ismfo
r
labo
ra
to
ry
-b
a
seds
tud
ie
so
fc
y
anob
a
c
te
r
i
a
l me
tabo
l
i
smand
i
sapo
ten
t
ia
lp
la
t
fo
rmfo
rb
io
techno
log
i
c
a
lapp
l
i
c
a
t
ion
s
.Twoo
f
i
t
s mo
s
tno
tab
lep
rope
r
t
ie
sa
re
i
t
se
x
cep
t
iona
l
to
le
ranceo
fh
igh
l
igh
tin
ten
s
i
tyandve
ryr
ap
idg
row
thunde
rop
t
im
a
lcond
i
t
ions
.Inth
is
s
tudy
,t
ransc
r
ip
t
ionp
rofi
l
ingb
yRNA
seqh
a
sbeenu
sedtope
r
fo
rmanin
teg
r
a
teds
tudyo
f
g
loba
lchangesint
r
an
s
c
r
ip
tle
ve
l
since
l
l
ssub
je
c
tedtol
im
i
ta
t
ionfo
rthe m
a
jo
rnu
t
r
ien
ts
CO2,n
i
t
rogen
,su
l
f
a
te
,pho
sph
a
te
,andi
ron
.T
r
an
s
c
r
ip
t
ion
a
lp
a
t
te
rn
sfo
rce
l
l
sg
rownon
n
i
t
ra
te
,ammon
ia
,andu
re
a we
rea
l
sos
tud
ied
.Nu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ionc
au
seds
t
rongdec
reases
o
ft
ransc
r
ip
tle
ve
lso
fthegene
sen
cod
ing m
a
jo
r me
tabo
l
i
cp
a
thw
a
y
s
,e
spe
c
i
a
l
l
yfo
rcom
ponen
tso
fthepho
to
s
yn
the
t
i
capp
a
r
a
tu
s
,CO2 fi
x
a
t
ion
,andp
ro
te
inb
io
s
yn
the
s
i
s
. Up
take
mechan
ismsfo
rthere
spe
c
t
i
venu
t
r
ien
t
s we
res
t
rong
l
yup
regu
l
a
ted
.Thet
r
an
s
c
r
ip
t
ionda
ta
fu
r
the
rsugges
ttha
tm
a
jo
rch
ange
s
inthecompo
s
i
t
iono
ftheNADHdeh
yd
rogenasecom
p
le
xoccu
ruponnu
t
r
ien
tl
im
i
ta
t
ion
.T
r
an
s
c
r
ip
t
sfo
rfl
a
vop
ro
te
in
sin
c
re
a
seds
t
rong
ly when
CO2 w
asl
im
i
t
ing
. Gene
sin
vo
l
vedinp
ro
te
c
t
ionf
romo
x
id
a
t
i
ves
t
re
s
sgene
r
a
l
l
yshowed
h
igh
,cons
t
i
tu
t
ivet
r
an
s
c
r
ip
tle
ve
l
s
, wh
i
chpo
s
s
ib
l
ye
xp
l
a
in
stheh
igh
l
igh
tto
le
r
an
ceo
fth
is
o
rgan
ism
.Thet
rans
c
r
ip
tome
so
fce
l
l
sg
rown w
i
thammon
i
ao
ru
re
aa
sn
i
t
rogensou
rce
showedinc
reasedt
r
an
s
c
r
ip
tle
ve
l
sfo
rcomponen
t
so
ftheCO2 fi
x
a
t
ion m
a
ch
ine
rycom
pa
redtoce
l
lsg
rown w
i
thn
i
t
r
a
te
,bu
t
ingene
r
a
lt
r
an
s
c
r
ip
t
iond
i
f
fe
ren
ce
s
ince
l
l
sg
rownon
d
i
f
fe
ren
tN
-sou
rcese
xh
ib
i
tedsu
rp
r
i
s
ing
l
ym
ino
rd
i
f
fe
ren
ce
s
.
Keywo
rd
s
:cyanoba
c
te
r
ia
,t
ran
s
c
r
ip
t
ionp
rofi
l
ing
,RNA
seq
,n
i
t
rogensou
r
ce
,nu
t
r
ien
tl
im
i
ta
t
ion
,pho
to
syn
the
s
i
s
IN
TRODUC
T
ION
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.s
t
r
a
inPCC7
0
0
2(h
e
r
e
a
f
t
e
rS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
)
,
aeu
r
yh
a
l
in
e
,un
i
c
e
l
lu
l
a
rc
y
anob
a
c
t
e
r
ium
,i
sc
ap
ab
l
eo
fg
row
th
o
v
e
raw
id
er
an
g
eo
fN
aC
lcon
c
en
t
r
a
t
ion
s
,andi
se
x
t
r
em
e
l
yto
l
e
r
an
to
fh
i
gh
l
i
gh
tin
t
en
s
i
t
i
e
s(
B
a
t
t
e
r
tonandV
anB
a
a
l
en
,1
9
7
1;
N
omu
r
ae
ta
l
.
,2
0
0
6b)
. Wh
en g
rown und
e
r op
t
im
a
lcond
i
t
ion
s[
3
8
˚C
,1%(
v
/
v
) CO
na
i
r
,a
ts
a
tu
r
a
t
in
gl
i
gh
tin
t
en
s
i
t
y
,
2i
−1]w
∼2
5
0μmo
lpho
ton
sm−2s
i
thar
edu
c
edn
i
t
ro
g
ensou
r
c
eo
r
n
i
t
r
a
t
e
,i
t
sdoub
l
in
gt
im
e
so
f2
.
6and4h
,r
e
sp
e
c
t
i
v
e
l
y
,a
r
eth
e
sho
r
t
e
s
tcu
r
r
en
t
l
yr
epo
r
t
edfo
ran
yc
y
anob
a
c
t
e
r
ium(
a
l
thou
gh
twoc
lo
s
e
l
yr
e
l
a
t
eds
t
r
a
in
sc
an g
row∼1
0%f
a
s
t
e
r
;G
. Sh
en
and D
.A
.B
r
y
an
t
,unpub
l
i
sh
ed
)
.S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2i
se
a
s
i
l
y
andn
a
tu
r
a
l
l
yt
r
an
s
fo
rm
ab
l
e(
S
t
e
v
en
sandP
o
r
t
e
r
,1
9
8
0
;F
r
i
g
a
a
rd
e
ta
l
.
,2
0
0
4
)
,i
t
scomp
l
e
t
eg
enom
i
cs
equ
en
c
ei
sa
v
a
i
l
ab
l
e(
s
e
e
h
t
tp
:
/
/www
.n
cb
i
.n
lm
.n
ih
.
go
v
/
)
,andas
y
s
t
emfo
rcomp
l
em
en
t
a
t
iono
f mu
t
a
t
ion
s
,ando
v
e
rp
rodu
c
t
iono
fp
ro
t
e
in
si
sa
v
a
i
l
ab
l
e
(
X
ue
ta
l
.
,2
0
1
1)
.Th
eo
r
g
an
i
smi
sr
e
l
a
t
i
v
e
l
ye
a
s
ytoh
and
l
eand
h
a
sb
e
com
ea
l
abo
r
a
to
r
y mod
e
lo
r
g
an
i
smfo
rt
r
an
s
c
r
ip
tom
e
,p
ro
B
a
r
ane
ta
l
.
,2
0
1
0;
B
enn
e
t
t
ee
ta
l
.
,
t
eom
e
,andm
e
t
abo
lom
es
tud
i
e
s(
2
0
1
1
;Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1;Zh
an
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.A
l
l
o
fth
e
s
et
r
a
i
t
sm
a
k
eS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2ane
x
c
e
l
l
en
tp
l
a
t
fo
rm
fo
rth
ep
rodu
c
t
iono
fb
io
fu
e
l
sa
sw
e
l
la
so
th
e
rb
io
t
e
chno
lo
g
i
c
a
l
app
l
i
c
a
t
ion
s
.
www
.
f
ron
t
ie
r
s
in
.o
rg
M
o
s
tc
y
anob
a
c
t
e
r
i
aa
r
epho
to
l
i
tho
au
to
t
roph
s
, wh
i
ch m
e
an
s
th
a
tsun
l
i
gh
ts
e
r
v
e
sa
sth
ep
r
im
a
r
yen
e
r
g
ysou
r
c
e
,e
l
e
c
t
ron
sa
r
e
ob
t
a
in
edf
romanino
r
g
an
i
csou
r
c
e(
i
.
e
.
,w
a
t
e
r
)
,andCO2i
sth
e
so
l
ec
a
rbonsou
r
c
e
.L
i
k
eo
th
e
ro
r
g
an
i
sm
s
,c
y
anob
a
c
t
e
r
i
aadd
i
t
ion
a
l
l
yr
equ
i
r
esou
r
c
e
so
fN
,S
,andPfo
rth
ep
rodu
c
t
iono
fn
ew
b
iom
a
s
s
.B
e
c
au
s
em
an
yF
e
–
Sp
ro
t
e
in
sandc
y
to
ch
rom
e
sa
r
efound
inth
epho
to
s
yn
th
e
t
i
capp
a
r
a
tu
s(
C
r
am
e
re
ta
l
.
,2
0
0
5;F
romm
e
)
,c
y
anob
a
c
t
e
r
i
aadd
i
t
ion
a
l
l
yr
equ
i
r
er
e
l
a
and G
ro
t
joh
ann
,2
0
0
8
t
i
v
e
l
y
l
a
r
g
equ
an
t
i
t
i
e
so
fF
e
fo
rop
t
im
a
lg
row
th
.Thu
s
,s
tud
i
e
sh
a
v
e
shownth
a
tc
y
anob
a
c
t
e
r
i
ar
e
gu
l
a
t
et
r
an
s
c
r
ip
t
ioninr
e
spon
s
eto
ch
an
g
e
sinl
i
gh
ta
sw
e
l
la
sth
e
s
ee
s
s
en
t
i
a
lnu
t
r
i
en
t
s
;th
i
sh
a
sb
e
en
d
emon
s
t
r
a
t
edint
r
an
s
c
r
ip
tom
i
cs
tud
i
e
sins
e
v
e
r
a
lc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
l
s
t
r
a
in
s(
H
ih
a
r
ae
ta
l
.
,2
0
0
1;G
i
l
le
ta
l
.
,2
0
0
2;S
in
ghe
ta
l
.
,2
0
0
3
;
W
an
ge
ta
l
.
,2
0
0
4;N
odope
ta
l
.
,2
0
0
8;Zh
an
ge
ta
l
.
,2
0
0
8;Ludw
i
g
andB
r
y
an
t
,2
0
1
1
)
.
L
i
k
eo
th
e
rau
to
t
roph
s
,c
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
t
a
k
eupc
a
rbon
in
i
t
s
ino
r
g
an
i
cfo
rm
sa
sCO
nd
/o
rb
i
c
a
rbon
a
t
e
.C
y
anob
a
c
t
e
r
i
ap
rodu
c
e
2a
c
a
rbo
x
y
som
e
s
,sp
e
c
i
a
l
i
z
edb
a
c
t
e
r
i
a
lm
i
c
ro
comp
a
r
tm
en
t
s(
Y
e
a
t
e
s
e
ta
l
.
,2
0
0
8
;K
inn
e
ye
ta
l
.
,2
0
1
1)
,wh
i
chcon
t
a
inr
ibu
lo
s
eb
i
spho
sph
a
t
ec
a
rbo
x
y
l
a
s
e
/o
x
y
g
en
a
s
e(RuB
i
sCO
)
,th
ek
e
yen
z
ym
eo
fth
e
CO2r
edu
c
t
ionp
a
thw
a
y(
T
ab
i
t
a
,1
9
9
4)
.Fu
r
th
e
rmo
r
e
,c
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
lc
e
l
l
sh
a
v
e mu
l
t
ip
l
em
e
ch
an
i
sm
sfo
rCO
ndb
i
c
a
rbon
a
t
e
2a
up
t
a
k
ea
sw
e
l
la
sm
e
ch
an
i
sm
stoin
c
r
e
a
s
eth
elo
c
a
lin
t
r
a
c
e
l
lu
l
a
r
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|1
Ludw
igandB
ry
an
t
CO2con
c
en
t
r
a
t
ion w
i
th
inth
ec
a
rbo
x
y
som
e(
B
ad
g
e
randP
r
i
c
e
,
2
0
0
3
;
Y
e
a
t
e
se
ta
l
.
,2
0
0
8;C
annone
ta
l
.
,2
0
1
0)
.Som
ec
y
anob
a
c
t
e
r
i
ac
anadd
i
t
ion
a
l
l
yu
s
eaf
ews
imp
l
eo
r
g
an
i
ccompound
s
,su
g
a
r
s
,
o
ra
l
coho
l
sa
sc
a
rbonand
/o
ren
e
r
g
ysou
r
c
e
s(Bo
t
tom
l
e
yandv
an
B
a
a
l
en
,1
9
7
8;And
e
r
sonand M
c
In
to
sh
,1
9
9
1;E
i
l
e
r
,2
0
0
6)
.S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2c
ang
rowong
l
y
c
e
ro
la
si
t
sc
a
rbonanden
e
r
g
y
sou
r
c
e(
L
amb
e
r
tandS
t
e
v
en
s
,1
9
8
6)
.
M
o
s
tc
y
anob
a
c
t
e
r
i
ac
anu
s
en
i
t
r
a
t
e
,n
i
t
r
i
t
e
,andammon
i
aa
s
p
r
im
a
r
yN
sou
r
c
e
s
,a
l
thou
ghu
r
e
aando
r
g
an
i
cN
compound
sc
an
a
l
sob
eu
s
edinsom
ec
a
s
e
s(
F
lo
r
e
sand H
e
r
r
e
ro
,1
9
9
4)
.Som
e
c
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
,m
a
in
l
yfi
l
am
en
tou
sh
e
t
e
ro
c
y
s
tou
ss
t
r
a
in
s
,a
r
eadd
i
t
ion
a
l
l
yab
l
etor
edu
c
ed
in
i
t
ro
g
entoammon
i
av
i
an
i
t
ro
g
en
a
s
e
(
B
e
rm
an
-F
r
an
ke
ta
l
.
,2
0
0
3;
S
e
e
f
e
ld
te
ta
l
.
,2
0
0
9
)
.A
l
thou
ghS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2do
e
sno
tp
rodu
c
en
i
t
ro
g
en
a
s
e
,
i
th
a
sb
e
enr
epo
r
t
ed
tou
s
ea w
id
ev
a
r
i
e
t
yo
fo
r
g
an
i
ccompound
sa
sso
l
en
i
t
ro
g
en
sou
r
c
e(
K
appe
ta
l
.
,1
9
7
5)
.M
o
s
ti
f no
ta
l
lc
y
anob
a
c
t
e
r
i
ac
an
u
s
esu
l
f
a
t
ea
sso
l
eS
sou
r
c
e
.B
e
c
au
s
eth
esu
l
f
a
t
econ
c
en
t
r
a
t
ion
o
fs
e
aw
a
t
e
ri
s mu
chh
i
gh
e
rth
anint
yp
i
c
a
lf
r
e
shw
a
t
e
rh
ab
i
t
a
t
s
(
H
o
lm
e
randS
to
r
kho
lm
,2
0
0
1;G
io
rd
anoe
ta
l
.
,2
0
0
5)
,su
l
f
a
t
ei
s
r
a
r
e
l
yal
im
i
t
in
gnu
t
r
i
en
tin m
a
r
in
eh
ab
i
t
a
t
s
.Onth
eo
th
e
rh
and
,
P
-and N
l
e
v
e
l
sa
r
eo
f
t
eng
row
th
r
a
t
el
im
i
t
in
gfo
rc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
inf
r
e
shw
a
t
e
rh
ab
i
t
a
t
sbu
ta
r
eo
f
t
enl
e
s
sp
rob
l
em
a
t
i
cin m
a
r
in
e
Gu
i
ld
fo
rdand H
e
c
k
y
,2
0
0
0)
.F
ei
so
f
t
eng
row
th
en
v
i
ronm
en
t
s(
l
im
i
t
in
gin m
a
r
in
een
v
i
ronm
en
t
s(
V
e
ldhu
i
sandd
eB
a
a
r
,2
0
0
5)
,
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2p
rodu
c
e
saf
am
i
l
yo
fs
id
e
ropho
r
e
s
,s
yn
e
bu
tS
chob
a
c
t
in
sA
–C(
I
toandBu
t
l
e
r
,2
0
0
5
)tof
a
c
i
l
i
t
a
t
eF
ea
cqu
i
s
i
t
ion
.
Th
eg
en
e
sfo
rth
es
yn
th
e
s
i
so
fs
yn
e
chob
a
c
t
ina
r
een
cod
edonp
l
a
s
m
idpAQ
7a
lon
gw
i
tho
th
e
rp
ro
t
e
in
sfo
rF
eup
t
a
k
e(
s
e
eG
enB
an
k
A
c
c
e
s
s
ion NC
_
0
1
0
4
7
4
.
1
)
.Th
eS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2g
enom
ea
l
so
en
cod
e
sv
a
r
iou
s
t
r
an
spo
r
ts
y
s
t
em
s
fo
rup
t
a
k
eo
fpho
sph
a
t
e
,
su
l
f
a
t
e
,
andv
a
r
iou
sN
sou
r
c
e
s
.
C
y
anob
a
c
t
e
r
i
a mu
s
ta
c
c
l
im
a
t
etoch
an
g
e
sinth
e
i
ren
e
r
g
ysup
p
l
y(p
ro
v
id
edb
yl
i
gh
t
)
,andth
e
y mu
s
ta
l
soh
a
v
em
e
ch
an
i
sm
s
tocop
ew
i
thflu
c
tu
a
t
ion
sinnu
t
r
i
en
ta
v
a
i
l
ab
i
l
i
t
yth
a
to
c
cu
rin
th
e
i
rn
a
tu
r
a
len
v
i
ronm
en
t
s
.Inap
r
e
v
iou
ss
tud
yth
a
tfo
cu
s
ed
onth
ee
f
f
e
c
t
so
fl
i
gh
tando
x
y
g
enont
r
an
s
c
r
ip
t
ion
,w
ed
emon
s
t
r
a
t
edth
a
tg
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
t
ionp
rofi
l
in
ginS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
c
ane
f
f
e
c
t
i
v
e
l
yb
ep
e
r
fo
rm
edb
ycDNAs
equ
en
c
in
g(
at
e
chn
iqu
e
nowo
f
t
enr
e
f
e
r
r
edtoa
sRNA
s
eq
)
.Th
i
sm
e
thodp
ro
v
id
e
ssu
ffi
c
i
en
ts
equ
en
c
in
gd
ep
thtod
e
t
e
c
tch
an
g
e
sing
en
e
sth
a
ta
r
eon
l
y
r
a
r
e
l
yt
r
an
s
c
r
ib
ed
,e
v
ena
t mod
e
r
a
t
es
equ
en
c
in
gd
ep
thandw
i
th
ou
tu
s
in
gm
e
thod
s
tod
ep
l
e
t
er
ibo
som
a
lRNA(Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,
2
0
1
1
)
.Inth
i
ss
tud
yw
ep
r
e
s
en
tan
in
t
e
g
r
a
t
edg
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
tom
e
s
tud
yo
fS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2th
a
tcomp
a
r
e
sth
esp
e
c
ifi
cc
e
l
lu
l
a
r
r
e
spon
s
e
stol
im
i
t
a
t
ionfo
re
a
ch m
a
c
ronu
t
r
i
en
t
.Sp
e
c
ifi
c
a
l
l
y
,w
e
p
r
e
s
en
tth
eg
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
t
ionp
rofi
l
e
so
fth
i
s mod
e
lc
y
anob
a
c
t
e
r
ium
inr
e
spon
s
e
to
l
im
i
t
a
t
ion
fo
rc
a
rbon
,n
i
t
ro
g
en
,su
l
fu
r
,pho
s
pho
ru
s
,andi
ron
.P
r
e
v
iou
sg
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
tom
es
tud
i
e
sonth
e
e
f
f
e
c
t
so
fnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ionw
e
r
ep
e
r
fo
rm
edb
ym
i
c
ro
a
r
r
a
yan
a
l
y
s
e
sini
so
l
a
t
eds
tud
i
e
sf
romv
a
r
iou
sl
abo
r
a
to
r
i
e
sinth
ef
r
e
shw
a
t
e
r
o
r
g
an
i
smS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.PCC6
8
0
3fo
rc
a
rbon(
E
i
s
enhu
te
ta
l
.
,
2
0
0
7
)
,n
i
t
ro
g
en(
O
s
an
a
ie
ta
l
.
,2
0
0
6)
,su
l
fu
r(
Zh
an
ge
ta
l
.
,2
0
0
8)
,
andi
ron(
S
in
ghe
ta
l
.
,2
0
0
3
;Sh
co
ln
i
c
ke
ta
l
.
,2
0
0
9
)
.M
o
s
tp
r
e
v
i
ou
ss
tud
i
e
sonth
ee
f
f
e
c
t
so
fn
i
t
ro
g
enl
im
i
t
a
t
ioninc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
h
a
v
eb
e
enp
e
r
fo
rm
edinth
eh
e
t
e
ro
c
y
s
tou
sf
r
e
shw
a
t
e
r
/
so
i
ls
t
r
a
in
s
N
o
s
t
o
c(
A
n
a
b
a
en
a)sp
.PCC7
1
2
0andN
o
s
t
o
cpun
c
t
i
f
o
rm
e PCC
7
3
1
0
2
,wh
i
chd
i
f
f
e
r
en
t
i
a
t
eh
e
t
e
ro
c
y
s
t
sanda
r
ec
ap
ab
l
eo
ffi
x
in
g
F
ron
t
ie
r
sin M
i
c
rob
io
logy| M
i
c
rob
i
a
lPh
y
s
io
log
yand Me
tabo
l
i
sm
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
d
in
i
t
ro
g
en(Eh
i
r
ae
ta
l
.
,2
0
0
3;S
a
toe
ta
l
.
,2
0
0
4
;C
ampb
e
l
le
ta
l
.
,
2
0
0
7
;
Ch
ri
on
l
im
i
t
a
t
ionh
a
sa
l
sob
e
ens
tud
i
ed
s
tm
ane
ta
l
.
,2
0
1
1
)
.I
r
in
th
e
f
r
e
shw
a
t
e
rs
t
r
a
in
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
se
l
on
g
a
tu
sPCC7
9
4
2(N
odop
e
ta
l
.
,2
0
0
8
)andth
em
a
r
in
eP
r
o
ch
l
o
r
o
c
o
c
cu
ss
t
r
a
in
s MED
4and
M
IT
9
3
1
3(Thomp
sone
ta
l
.
,2
0
1
1)
.Th
ee
f
f
e
c
to
fpho
sph
a
t
e
l
im
i
t
a
t
iononth
eg
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
tom
e
,how
e
v
e
r
,h
a
son
l
yb
e
ens
tud
i
ed
inth
em
a
r
in
es
t
r
a
in
s
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
. WH
8
1
0
2(
T
e
tue
ta
l
.
,2
0
0
9;
O
s
t
row
s
k
ie
ta
l
.
,2
0
1
0)andP
r
o
ch
l
o
r
o
c
o
c
cu
ss
t
r
a
in MED
4(
S
t
e
g
l
i
ch
e
ta
l
.
,2
0
0
8
)
.N
os
in
g
l
eg
lob
a
l
t
r
an
s
c
r
ip
tom
i
cs
tud
y
i
sa
v
a
i
l
ab
l
e
th
a
t
comp
a
r
e
sd
a
t
af
romc
e
l
l
sl
im
i
t
edfo
ra
l
lm
a
c
ronu
t
r
i
en
t
sfo
ron
e
c
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
ls
t
r
a
incu
l
t
i
v
a
t
edund
e
rid
en
t
i
c
a
landw
e
l
l
-d
efin
ed
cond
i
t
ion
s
.Th
i
s
in
fo
rm
a
t
ion
i
sap
r
e
r
equ
i
s
i
t
e
fo
r
th
ed
e
v
e
lopm
en
t
o
fcomp
r
eh
en
s
i
v
em
e
t
abo
l
i
c mod
e
l
sfo
rasp
e
c
ifi
co
r
g
an
i
sm
.W
e
add
i
t
ion
a
l
l
ycomp
a
r
edth
et
r
an
s
c
r
ip
t
ionp
rofi
l
e
so
fc
e
l
l
sg
rown
w
i
thr
edu
c
edn
i
t
ro
g
ensou
r
c
e
s(
ammon
i
aandu
r
e
a
)totho
s
eo
f
c
e
l
l
sg
rownw
i
thn
i
t
r
a
t
e
.Inadd
i
t
ionto
id
en
t
i
f
y
in
gm
an
ynu
t
r
i
en
t
sp
e
c
ifi
ca
c
c
l
im
a
t
ionp
ro
c
e
s
s
e
s
,th
e
s
ecomp
a
r
i
son
s
id
en
t
ifi
edsom
e
g
en
e
r
a
la
c
c
l
im
a
t
ionr
e
spon
s
e
sth
a
to
c
cu
rinS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
c
e
l
l
se
xp
e
r
i
en
c
in
gnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ion
.
MA
TER
IA
LSAND METHODS
SAMP
L
EPR
EPARA
T
ION
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2cu
l
tu
r
e
sw
e
r
eg
rownintub
e
scon
t
a
in
in
g
m
ed
ium A(
2
5
-mL
)supp
l
em
en
t
ed w
i
th1m
go
fN
aNO3 mL-1
+;
(d
e
s
i
gn
a
t
eda
sm
ed
iumA
S
t
e
v
en
sandP
o
r
t
e
r
,1
9
8
0
;
Ludw
i
gand
B
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.Th
ecu
l
tu
r
e
sw
e
r
eg
rowna
t3
8
˚C w
i
thcon
t
inu
1a
lpho
ton
sm-2s
ou
si
l
lum
in
a
t
iona
t2
5
0μmo
nd w
e
r
esp
a
r
g
ed
w
i
th1%(
v
/
v
)CO2ina
i
r(Th
e
s
eop
t
im
a
lg
row
thcond
i
t
ion
sa
r
e
d
efin
eda
s“
s
t
and
a
rdcond
i
t
ion
s
.
”
)
.Th
er
e
f
e
r
en
c
ecu
l
tu
r
e
sg
rown
und
e
r“
s
t
and
a
rd
”cond
i
t
ion
sw
e
r
eg
rowntoOD730nm=0
.
7(
Lud
w
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.G
row
thund
e
r
lowCO
a
sp
e
r
fo
rm
edin
2w
A+ m
ed
iumund
e
rs
t
and
a
rdt
emp
e
r
a
tu
r
eandl
i
gh
tin
t
en
s
i
t
y
,bu
t
cu
l
tu
r
e
sw
e
r
esp
a
r
g
edw
i
tha
i
r[
0
.
0
3
5%(
v
/
v
)CO
.Th
ecu
l
tu
r
e
s
2]
u
s
edfo
rN
,S
,andP
l
im
i
t
a
t
ions
tud
i
e
sw
e
r
eg
rownund
e
r“
s
t
an
d
a
rd
”cond
i
t
ion
s
incomp
l
e
t
eA+ m
ed
iumcon
t
a
in
in
ga
l
lnu
t
r
i
en
t
s
toanOD
f∼0
.
6
–
0
.
7(
i
.
e
.
,p
r
io
rtoth
eon
s
e
to
fl
i
gh
tl
im
i
7
3
0nmo
t
a
t
ion
)
.C
e
l
l
sw
e
r
eth
enh
a
r
v
e
s
t
edb
yc
en
t
r
i
fu
g
a
t
ion
,w
a
sh
edtw
i
c
e
ina mod
ifi
ed m
ed
ium A(
l
a
c
k
in
gth
esp
e
c
ifi
ednu
t
r
i
en
t
)
,and
w
e
r
er
e
su
sp
end
edin m
ed
iumA w
i
thou
tth
esp
e
c
ifi
ednu
t
r
i
en
t
:
+t
in m
ed
iumA(
l
a
c
k
in
gn
i
t
r
a
t
e
)
;insu
l
f
a
t
e
f
r
e
em
ed
iumA
h
a
t
con
t
a
in
ed M
gC
l
in
s
t
e
ado
f2
0
.
3mM M
g
SO4×7H
;
2×6H
2O
2O
o
r
inpho
sph
a
t
e
f
r
e
em
ed
iumA+.Th
er
e
su
sp
end
edcu
l
tu
r
e
sw
e
r
e
ad
ju
s
t
ed
toan
in
i
t
i
a
lOD
f0
.
3
5(
fo
rN
-andS
l
im
i
t
a
t
ion
)o
r
7
3
0nmo
0
.
2
5(
fo
rP
l
im
i
t
a
t
ion
)
.Th
er
e
su
l
t
in
gc
e
l
lsu
sp
en
s
ion
sw
e
r
ein
cu
b
a
t
edund
e
rs
t
and
a
rdt
emp
e
r
a
tu
r
e
,l
i
gh
tin
t
en
s
i
t
y
,anda
e
r
a
t
ion
andw
e
r
eh
a
r
v
e
s
t
edwh
en OD
e
a
ch
ed0
.
7
.Th
i
sp
ro
c
edu
r
e
7
3
0nmr
a
l
low
eda
tl
e
a
s
ton
edoub
l
in
gtoo
c
cu
rund
e
rnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
in
g
cond
i
t
ion
s
.P
r
e
l
im
in
a
r
yg
row
the
xp
e
r
im
en
t
s(
s
e
eF
i
gu
r
eS
1in
Supp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)show
edth
a
t
,b
yin
i
t
i
a
t
in
gth
eg
row
th
l
im
i
t
a
t
iona
tth
e OD
v
a
l
u
e
s
s
p
e
c
i
fi
e
d
a
b
o
v
e
,
t
h
e
c
u
l
t
u
r
e
s
7
3
0nm
cou
lds
t
i
l
lg
rowtoth
es
am
efin
a
lOD
i
.
e
.
,0
.
7
)a
sc
e
l
l
sh
a
r
7
3
0nm(
v
e
s
t
edf
roms
t
and
a
rdcond
i
t
ion
s
.Fu
r
th
e
rmo
r
e
,th
eRNAy
i
e
ld
s
ob
t
a
in
edf
romsu
chcu
l
tu
r
e
sw
e
r
esu
ffi
c
i
en
tfo
rth
ep
r
ep
a
r
a
t
iono
f
h
i
gh
-qu
a
l
i
t
ycDNA
l
ib
r
a
r
i
e
s
.
F
e
l
im
i
t
a
t
ionw
a
s
indu
c
edb
yadd
in
ganF
e
-b
ind
in
gch
e
l
a
to
rto
th
eg
row
thm
ed
ium
in
s
t
e
ado
fm
ed
iume
x
ch
an
g
e(
Sh
co
ln
i
c
ke
ta
l
.
,
)
.P
r
e
l
im
in
a
r
yg
row
the
xp
e
r
im
en
t
sw
i
thS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
2
0
0
9
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|2
Ludw
igandB
ry
an
t
cu
l
tu
r
e
sshow
edth
a
ta5
0
fo
lde
x
c
e
s
so
fd
e
f
e
ro
x
am
in
em
e
s
y
l
a
t
eB
w
a
sr
equ
i
r
ed
to
indu
c
eF
e
l
im
i
t
a
t
ion
,and
th
a
tc
e
l
l
scou
ldcon
t
inu
e
tog
row
fo
r
∼1mo
r
edoub
l
in
gund
e
r
th
e
s
econd
i
t
ion
s(F
i
gu
r
eS
2
in
Supp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.A
t OD
.
3
5
,afin
a
lcon
c
en
t
r
a
7
3
0nm=0
t
iono
f7
2
0
μMd
e
f
e
ro
x
am
in
em
e
s
y
l
a
t
eBw
a
sadd
ed
toacu
l
tu
r
e
in
A+ m
ed
ium(
con
t
a
in
in
g1
4
.
4μMi
ron
)
,wh
i
chw
a
sg
rownund
e
r
s
t
and
a
rdcond
i
t
ion
sun
t
i
lOD
.
7
.
7
3
0nm=0
G
row
thw
i
thd
i
f
f
e
r
en
tN
sou
r
c
e
sw
a
sp
e
r
fo
rm
edin mod
ifi
ed
,
HEPE
S
-bu
f
f
e
r
ed m
ed
ium A
,in wh
i
ch2
5mM HEPE
S
,pH8
.
0
r
ep
l
a
c
ed8
.
3mM T
r
i
s–HC
l
,pH8
.
2
. Th
em
ed
ium w
a
ssupp
l
e
m
en
t
edw
i
th1μM N
i
SO4toa
vo
id N
i
l
im
i
t
a
t
ion(
s
e
eS
a
k
amo
to
and B
r
y
an
t
,2
0
0
1
)
. Ap
a
r
tf
romth
e
s
e mod
ifi
c
a
t
ion
s
,a
l
lo
th
e
r
compon
en
t
sw
e
r
eth
es
am
eandh
adth
es
am
econ
c
en
t
r
a
t
ion
sa
s
m
ed
iumA
.N
aNO3(
1
2mM
)
,NH
l(
1
0mM
)
,o
ru
r
e
a(
1
0mM
)
4C
w
e
r
eadd
eda
sN
sou
r
c
e
s
.Th
ecu
l
tu
r
e
sw
e
r
eg
rownund
e
rs
t
and
a
rd
cond
i
t
ion
sa
sd
e
s
c
r
ib
edabo
v
etoafin
a
lOD
f0
.
7
.
7
3
0nmo
RNAEXTRACT
ION
C
e
l
l
sw
e
r
er
ap
id
l
yh
a
r
v
e
s
t
edb
yc
en
t
r
i
fu
g
a
t
ion(
5m
in
,5
0
0
0×g
,
4
˚C
)
,andth
ec
e
l
lp
e
l
l
e
t
sw
e
r
ef
ro
z
eninl
iqu
id n
i
t
ro
g
enand
s
to
r
eda
t−8
0
˚Cun
t
i
lr
equ
i
r
ed
. RNAs
amp
l
e
sfo
rsub
s
equ
en
t
cDNA
l
ib
r
a
r
ycon
s
t
ru
c
t
ionw
e
r
ep
r
ep
a
r
edf
romf
ro
z
enc
e
l
lp
e
l
l
e
t
s
r
e
su
l
t
in
gf
rom2
0to3
0mL
l
iqu
idcu
l
tu
r
e
s
.
F
o
rRNApu
r
ifi
c
a
t
ion
,c
e
l
l
sw
e
r
er
e
su
sp
end
edin1
0mMT
r
i
s
–
HC
l
,pH8
.
0(
4
0
0μL
)
;l
y
so
z
ym
ew
a
sadd
ed(
4
.
5m
gmL−1fin
a
l
con
c
en
t
r
a
t
ion
)
;andth
es
amp
l
ew
a
sin
cub
a
t
edfo
r2m
ina
troom
t
emp
e
r
a
tu
r
e
.Th
es
amp
l
ew
a
sd
i
sp
en
s
edin
totwo1
.
5
-mLr
e
a
c
t
iontub
e
sanda
c
id
i
cph
eno
l
–
ch
lo
ro
fo
rmso
lu
t
ion[
4
0
0
μL
;1
:
1
(
v
/
v
)
,pH4
.
3
]andBu
gBu
s
t
e
rP
ro
t
e
inE
x
t
r
a
c
t
ionR
e
a
g
en
t(
4
0
0μL
;
N
o
v
a
g
en
)w
e
r
eadd
edtoe
a
chr
e
a
c
t
iontub
efo
rc
e
l
l
l
y
s
i
sandp
ro
t
e
ind
en
a
tu
r
a
t
ion
;th
es
amp
l
e
sw
e
r
evo
r
t
e
x
edtwot
im
e
sfo
r1m
in
ands
to
r
edoni
c
eb
e
tw
e
ent
r
e
a
tm
en
t
s
.A
f
t
e
rc
e
l
l
l
y
s
i
s
,th
es
amp
l
e
s
,2
2
˚C
)
,
th
eaqu
eou
sph
a
s
ew
a
s
w
e
r
ec
en
t
r
i
fu
g
ed(
2m
in
,1
0
,
0
0
0×g
e
x
t
r
a
c
t
edon
c
e mo
r
ew
i
thph
eno
l
–
ch
lo
ro
fo
rmso
lu
t
ion
,andth
e
comb
in
ede
x
t
r
a
c
t
sw
e
r
efin
a
l
l
ye
x
t
r
a
c
t
edon
c
ew
i
thch
lo
ro
fo
rm
–
i
so
am
y
la
l
coho
l(
2
4
:
1
,v
/
v
)
.Th
eRNAw
a
sp
r
e
c
ip
i
t
a
t
edf
romth
e
aqu
eou
sph
a
s
eb
yadd
in
gon
e
t
en
thv
o
lum
eo
f3
.
0 Msod
ium
a
c
e
t
a
t
e
,pH5
.
2and2
.
5vo
lum
e
so
fe
th
ano
l
,andth
ep
r
e
c
ip
i
t
a
t
ed
RNA w
a
sw
a
sh
edtw
i
c
ew
i
th7
0%(
v
/
v
)e
th
ano
l
.Th
eRNA w
a
s
fu
r
th
e
rp
ro
c
e
s
s
edu
s
in
gth
eH
i
ghPu
r
eRNAI
so
l
a
t
ionK
i
t(Ro
ch
e
)
a
c
co
rd
in
g
to
th
er
e
comm
end
a
t
ion
so
fth
em
anu
f
a
c
tu
r
e
r
.Th
eRNA
p
e
l
l
e
tw
a
sr
e
su
sp
end
ed
inDN
a
s
e
in
cub
a
t
ionbu
f
f
e
r(
4
6
0μL
)
,and
RN
a
s
in(
4μL
,P
rom
e
g
a
)
,andDN
a
s
eI(
6
0μL
)w
e
r
eadd
edtoth
e
s
amp
l
e
s
,wh
i
chw
e
r
e
in
cub
a
t
ed
fo
r1ha
t2
2
˚C
.A
f
t
e
rDN
a
s
eI
t
r
e
a
t
m
en
t
,
th
eRNAw
a
spu
r
ifi
edb
ys
i
z
ee
x
c
lu
s
ionch
rom
a
to
g
r
aph
yon
th
ep
ro
v
id
edsp
in
co
lumn
s
;
th
i
ss
t
epr
emo
v
edRNAsp
e
c
i
e
ssm
a
l
l
e
r
th
an∼3
0
0nu
c
l
eo
t
id
e
s
,
in
c
lud
in
gtRNA
sand5
SrRNA
.
RNAcon
c
en
t
r
a
t
ion
sw
e
r
ed
e
t
e
rm
in
edu
s
in
gaN
anoD
ropND
1
0
0
0Sp
e
c
t
ropho
tom
e
t
e
r(Th
e
rmoS
c
i
en
t
ifi
c
)
,andaQub
i
tS
y
s
t
em
(
In
v
i
t
ro
g
en
)w
a
sa
l
sou
s
edtod
e
t
e
rm
in
eDNAcon
c
en
t
r
a
t
ions
ep
a
r
a
t
e
l
y
.Th
equ
a
l
i
t
yo
fth
eRNAs
amp
l
e
sw
a
san
a
l
y
z
edu
s
in
ga2
1
0
0
B
io
an
a
l
y
z
e
r(A
g
i
l
en
t
)
.
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
Un
i
v
e
r
s
i
t
y(Un
i
v
e
r
s
i
t
yP
a
r
k
,PA
,U
SA
)
.Th
ecDNAl
ib
r
a
r
i
e
sw
e
r
e
con
s
t
ru
c
t
ed
f
rom0
.
5μgRNAs
amp
l
eu
s
in
gSOL
iD™ Who
l
eT
r
an
s
c
r
ip
tom
eAn
a
l
y
s
i
sK
i
t(App
l
i
edB
io
s
y
s
t
em
s
)andw
e
r
eb
a
r
cod
ed
b
yu
s
in
gth
eSOL
iD™T
r
an
s
c
r
ip
tom
eM
u
l
t
ip
l
e
x
in
gK
i
t(App
l
i
ed
B
io
s
y
s
t
em
s
)
.Inb
r
i
e
f
,r
e
v
e
r
s
et
r
an
s
c
r
ip
t
ionandl
ib
r
a
r
yp
r
ep
a
r
a
t
ionin
c
lud
edth
efo
l
low
in
gs
t
ep
s
:f
r
a
gm
en
t
a
t
iono
fRNAu
s
in
g
RN
a
s
eI
I
I
,
l
i
g
a
t
iono
fth
er
e
su
l
t
in
gRNAf
r
a
gm
en
t
s(∼1
5
0b
a
s
e
s
in
a
v
e
r
a
g
e
)toad
ap
to
r
sv
i
aRNAL
i
g
a
s
e2
,r
e
v
e
r
s
et
r
an
s
c
r
ip
t
ion
,and
amp
l
ifi
c
a
t
iono
fcDNA(bo
ths
t
a
r
t
in
gf
romad
ap
to
rs
equ
en
c
e
s
)
.
SOL
iD™ePCR K
i
tandSOL
iD™ B
e
adEn
r
i
chm
en
tK
i
t(bo
th
App
l
i
edB
io
s
y
s
t
em
s
)w
e
r
eu
s
edfo
rp
ro
c
e
s
s
in
gth
es
amp
l
e
sfo
r
s
equ
en
c
in
g
,ande
i
th
e
rth
eSOL
iD™3o
r3P
lu
sp
ro
to
co
l(App
l
i
ed
B
io
s
y
s
t
em
s
)w
a
su
s
edfo
rs
equ
en
c
in
g
.
Th
es
equ
en
c
ed
a
t
ah
a
v
eb
e
ensubm
i
t
t
edtoth
eNCB
IS
equ
en
c
e
R
e
adA
r
ch
i
v
e(
SRA
)und
e
ra
c
c
e
s
s
ionnumb
e
rSRP
0
0
7
3
7
2
.
Th
e5
0
-bpcDNAs
equ
en
c
e
sob
t
a
in
edw
e
r
em
app
eda
g
a
in
s
tth
e
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2g
enom
eb
yu
s
in
gth
eBu
r
row
s
–Wh
e
e
l
e
ra
l
go
r
i
thm(
L
iand Du
rb
in
,2
0
0
9)
,a
l
low
in
gfou
rm
i
sm
a
t
ch
e
s(
≥9
2%
s
equ
en
c
e
id
en
t
i
t
y
)
.S
equ
en
c
e
sm
app
in
g
tor
e
g
ion
scod
in
g
fo
rr
ibo
som
a
lRNA
s
,andr
e
ad
s
th
a
td
idno
tm
ap
toun
iqu
epo
s
i
t
ion
s
,w
e
r
e
r
emo
v
edf
romth
er
e
su
l
t
in
gm
app
eds
equ
en
c
efi
l
e
s
.Coun
t
in
go
f
s
equ
en
c
e
sco
v
e
r
in
ge
a
chop
enr
e
ad
in
gf
r
am
e(ORF
)
,c
a
l
cu
l
a
t
ion
s
o
f
th
er
e
l
a
t
i
v
e
t
r
an
s
c
r
ip
tabund
an
c
e
fo
re
a
chORFandcomp
a
r
i
son
s
o
fth
er
e
l
a
t
i
v
et
r
an
s
c
r
ip
tabund
an
c
e
sb
e
tw
e
end
i
f
f
e
r
en
tcond
i
t
ion
s
/d
a
t
as
e
t
sw
e
r
ep
e
r
fo
rm
eda
sd
e
s
c
r
ib
edp
r
e
v
iou
s
l
y(
Ludw
i
g
andB
r
y
an
t
,2
0
1
1
)
.Th
er
e
l
a
t
i
v
et
r
an
s
c
r
ip
tabund
an
c
e
sfo
rc
e
l
l
s
g
rownund
e
r“
s
t
and
a
rd
”cond
i
t
ion
sw
e
r
eob
t
a
in
edf
romap
r
e
v
i
ou
ss
tud
y(Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.Tho
s
er
e
f
e
r
en
c
ev
a
lu
e
sw
e
r
e
ob
t
a
in
edb
yu
s
in
gth
es
am
ee
xp
e
r
im
en
t
a
lp
ro
c
edu
r
e
sa
sd
e
s
c
r
ib
ed
h
e
r
e
,andtho
s
ecu
l
tu
r
e
sw
e
r
eg
rowndu
r
in
gth
es
am
et
im
ep
e
r
iod
.
Th
e“
s
t
and
a
rd
”v
a
lu
e
sw
e
r
ea
v
e
r
a
g
ev
a
lu
e
sd
e
t
e
rm
in
edf
romth
r
e
e
ind
ep
end
en
t
l
yg
rowncu
l
tu
r
e
s
.S
t
a
t
i
s
t
i
c
a
lan
a
l
y
z
e
sw
e
r
ep
e
r
fo
rm
ed
a
sd
e
s
c
r
ib
ed(
Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.
RESU
L
TSANDD
ISCUSS
ION
NU
TR
I
EN
TL
IM
I
TA
T
IONCAUS
ESLOW
EREXPR
ESS
IONO
FG
ENES
ENCOD
INGTH
EPRO
T
E
INB
IOSYN
TH
ES
IS MACH
IN
ERYANDENZYMES
O
F MA
JOR M
E
TABO
L
ICPA
THWAYS
T
r
an
s
c
r
ip
tp
rofi
l
e
so
fc
e
l
l
se
xp
e
r
i
en
c
in
gnu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ion(C
,
N
,S
,P
,o
rF
e
)o
rg
rown w
i
tha
l
t
e
r
a
t
i
v
eN
sou
r
c
e
sw
e
r
ed
e
t
e
r
m
in
ed
.A
sshown
inT
ab
l
e1,
∼1
0
–
1
7m
i
l
l
ionr
e
ad
sob
t
a
in
edf
rom
TM s
SOL
iD
equ
en
c
in
gw
e
r
em
app
edfo
re
a
chg
row
thcond
i
t
ion
.
Th
es
equ
en
c
e
sm
app
in
gtog
en
e
so
th
e
rth
antho
s
efo
rth
erRNA
op
e
ron
sv
a
r
i
edf
rom5
.
5to1
7
.
4%o
fth
eto
t
a
lm
app
edr
e
ad
s
.Th
e
r
e
l
a
t
i
v
et
r
an
s
c
r
ip
tabund
an
c
e
sfo
re
a
channo
t
a
t
edp
ro
t
e
in
cod
in
g
ORFo
fth
eg
enom
ew
e
r
ec
a
l
cu
l
a
t
edf
romth
e
s
ed
a
t
a
.T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
ra
l
lg
en
e
sund
e
ra
l
lcond
i
t
ion
so
fth
i
ss
tud
ya
r
ep
ro
v
id
ed
inT
ab
l
eS
1
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
.
L
im
i
t
in
gth
esupp
l
yo
fan
ye
s
s
en
t
i
a
lnu
t
r
i
en
tw
i
l
limp
a
i
rc
e
l
lu
l
a
rm
e
t
abo
l
i
smand w
i
l
lin
e
v
i
t
ab
l
yr
e
su
l
tins
low
e
rg
row
th
.
M
o
r
eo
v
e
r
,in
i
t
i
a
l
l
yth
a
ts
low
e
rgrow
thi
sch
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c
a
l
l
yl
in
e
a
rr
a
th
e
rth
ane
xpon
en
t
i
a
l(
s
e
eS
a
k
amo
toandB
r
y
an
t
,1
9
9
8
)
.In
o
rd
e
rto mon
i
to
rch
an
g
e
sinth
eg
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
tom
e
,t
r
an
s
c
r
ip
t
abund
an
c
e
sob
t
a
in
edfo
rc
e
l
l
ssub
j
e
c
t
edtonu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ion
cDNAL
IBRARYCONSTRUC
T
ION
,SO
L
ID™S
EQU
ENC
INGANDDA
TA
w
e
r
ecomp
a
r
edtotho
s
eo
fc
e
l
l
sg
rownund
e
rnu
t
r
i
en
t
r
ep
l
e
t
e
,
ANA
L
YSES
s
t
and
a
rdcond
i
t
ion
s
.
”G
en
e
-b
y
g
en
ecomp
a
r
i
son
sfo
ra
l
lcond
i
Con
s
t
ru
c
t
iono
fcDNA
l
ib
r
a
r
i
e
sandSOL
iD™s
equ
en
c
in
gw
a
sp
e
r
- “
v
a
lu
e
sfo
rth
e
ion
sp
r
e
s
en
t
edinth
i
ss
tud
y
,wh
i
cha
l
sop
ro
v
id
epfo
rm
edinth
eG
enom
i
c
sCo
r
eF
a
c
i
l
i
t
ya
tTh
eP
enn
s
y
l
v
an
i
aS
t
a
t
e t
www
.
f
ron
t
ie
r
s
in
.o
rg
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|3
Ludw
igandB
ry
an
t
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
T
ab
le1| Numbe
ro
fsequen
ce
sob
ta
inedbySOL
iD™sequen
c
ingfo
rthesamp
lesana
lyzedinth
iss
tudy
.
Samp
le
Mappedread
s
MappedinrDNA
Pe
r
cen
trDNA
reg
ion
s
Rema
in
ing mapped
Un
ique
ly mapped
reads
reads
Pe
r
cen
tun
iquereads
LowCO2
12
,1
73
,835
1
0
,051
,192
82
.6*
2
,122
,643
2
,041
,396
96
.2
N
l
im
i
ted
13
,737
,066
12
,1
71
,332
88
.6
1
,565
,734
1
,541
,960
98
.5
S
l
im
i
ted
1
7
,059
,268
15
,695
,180
92
.0
1
,364
,088
1
,298
,737
95
.2
PO4l
im
i
ted
12
,524
,188
1
1
,530
,056
92
.1
994
,132
975
,57
4
98
.1
Fe
l
im
i
ted
1
1
,791
,982
1
0
,398
,433
88
.2
1
,393
,549
1
,37
4
,47
4
98
.6
N
i
t
ra
te
12
,97
6
,083
12
,21
7
,966
94
.2
758
,1
1
7
7
40
,385
97
.7
Ammon
i
a
1
0
,571
,843
9
,991
,998
94
.5
579
,845
563
,335
97
.2
U
rea
13
,447
,715
12
,550
,036
93
.3
897
,679
877
,885
97
.8
*Th
i
ss
amp
le w
a
st
re
a
tedtodep
le
terRNA
s(
seeLudw
igandB
ry
an
t
,20
1
1)
.
Thenumbe
ro
fre
ad
sob
ta
inedfo
rthed
i
f
fe
ren
ts
amp
le
s
,numbe
ro
fm
appedre
ad
s
,numbe
ro
fre
ad
sm
app
ing w
i
th
intherDNAreg
ion
sandou
t
s
iderDNAreg
ions
,and
thenumbe
ro
fre
ad
sm
app
ingun
ique
l
y(ou
t
s
iderDNAreg
ion
s
)a
reg
i
venfo
rthe
ind
i
v
idu
a
ls
amp
le
s
.
s
t
a
t
i
s
t
i
c
a
ls
i
gn
ifi
c
an
c
eo
fe
a
chr
e
su
l
t
,a
r
ep
ro
v
id
edin T
ab
l
eS
2
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
.F
i
gu
r
e1show
ss
c
a
t
t
e
rp
lo
t
sfo
rth
e
r
e
l
a
t
i
v
et
r
an
s
c
r
ip
tabund
an
c
e
so
fa
l
l ORF
sinc
e
l
l
ssub
j
e
c
t
edto
d
i
f
f
e
r
en
tnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ioncond
i
t
ion
scomp
a
r
edtotho
s
eund
e
r
“
s
t
and
a
rd
”(
r
ep
l
e
t
e
)cond
i
t
ion
s
.Th
ep
a
r
a
l
l
e
lg
r
a
yl
in
e
sine
a
ch
p
an
e
ld
em
a
r
c
a
t
e2
fo
ldch
an
g
e
s
,and m
an
yg
en
e
sc
l
e
a
r
l
yshow
ed
g
r
e
a
t
e
rin
c
r
e
a
s
e
so
rd
e
c
r
e
a
s
e
s
.I
ti
sob
v
iou
sf
romth
e
s
ep
lo
t
sth
a
t
th
er
e
spon
s
etoP
l
im
i
t
a
t
ion(
F
i
gu
r
e1D)w
a
s mu
ch mo
r
el
im
i
t
ed
th
an
th
er
e
spon
s
e
s
to
l
im
i
t
a
t
ion
fo
ro
th
e
rnu
t
r
i
en
t
s
.Th
ep
e
r
tu
rb
a
t
ion
sc
au
s
edb
y
th
e
s
e
l
im
i
t
a
t
ion
sh
adamu
chg
r
e
a
t
e
r
imp
a
c
ton
th
e
o
v
e
r
a
l
lt
r
an
s
c
r
ip
tp
a
t
t
e
rnth
anw
a
sp
r
e
v
iou
s
l
yob
s
e
r
v
edfo
rh
i
gh
i
r
r
ad
i
an
c
eo
rd
a
r
k
t
r
e
a
tm
en
t
so
f
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
,
inwh
i
chon
l
y
th
ecomb
in
ede
f
f
e
c
t
so
fch
an
g
in
gtwop
a
r
am
e
t
e
r
s(
sw
i
t
ch
in
g
f
rom
l
i
gh
ttod
a
r
kand
f
romo
x
i
ctoano
x
i
ccond
i
t
ion
s
)c
au
s
edacomp
a
r
ab
l
ys
e
v
e
r
ech
an
g
einth
eg
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
tp
a
t
t
e
rn(
Ludw
i
gand
B
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.
F
i
gu
r
e2summ
a
r
i
z
e
sg
r
aph
i
c
a
l
l
yth
ech
an
g
e
s
int
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
so
fg
en
e
sin
v
o
l
v
edin m
a
jo
rm
e
t
abo
l
i
cp
a
thw
a
y
sandnu
t
r
i
en
t
up
t
a
k
em
e
ch
an
i
sm
sund
e
rd
i
f
f
e
r
en
tnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ion
scomp
a
r
ed
to“
s
t
and
a
rd
”g
row
thcond
i
t
ion
s
.Ad
e
t
a
i
l
ed
l
i
s
t
in
go
fth
ecomp
a
r
i
son
s(
show
in
ge
x
a
c
tv
a
lu
e
sandpv
a
lu
e
sfo
ra
l
lcomp
a
r
i
son
s
)fo
r
a
l
lg
en
e
scod
in
gfo
rcompon
en
t
so
fth
er
e
sp
e
c
t
i
v
ep
a
thw
a
y
so
rc
e
l
l
compon
en
t
si
sg
i
v
eninT
ab
l
eS
3inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
.Th
e
imp
a
i
rm
en
to
fc
e
l
lg
row
thdu
r
in
gnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ionw
a
sr
e
v
e
a
l
ed
b
y
l
a
r
g
ed
e
c
r
e
a
s
e
s
in
t
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
s
fo
rg
en
e
sen
cod
in
gr
ibo
som
a
l
p
ro
t
e
insubun
i
t
sandfo
rg
en
e
scod
in
gfo
rm
a
jo
rm
e
t
abo
l
i
cfun
c
t
ion
s(
i
.
e
.
,r
edu
c
t
an
tanden
e
r
g
yp
rodu
c
t
ionb
yP
S
I
I
,P
S
I
,andth
e
l
i
gh
th
a
r
v
e
s
t
in
gcomp
l
e
x
e
s
;ATPs
yn
th
e
s
i
sb
y
th
eATPs
yn
th
a
s
e
;and
CO2fi
x
a
t
ion
;F
i
gu
r
e2)
.Fu
r
th
e
rmo
r
e
,t
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rg
en
e
s
cod
in
gfo
ren
z
ym
e
sin
vo
l
v
edinh
em
eandch
lo
roph
y
l
lb
io
s
yn
th
e
s
i
sd
e
c
r
e
a
s
ed(T
ab
l
eS
3inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.Th
e
s
er
e
su
l
t
s
g
en
e
r
a
l
l
ya
g
r
e
ew
i
thob
s
e
r
v
a
t
ion
sr
epo
r
t
edfo
rm
i
c
ro
a
r
r
a
ys
tud
i
e
sino
th
e
rc
y
anob
a
c
t
e
r
i
adu
r
in
gC
,N
,S
,P
,andF
e
l
im
i
t
a
t
ion
(
S
in
ghe
ta
l
.
,2
0
0
3
;W
an
ge
ta
l
.
,2
0
0
4;O
s
an
a
ie
ta
l
.
,2
0
0
6;Zh
an
g
e
ta
l
.
,2
0
0
8
;T
e
tue
ta
l
.
,2
0
0
9;S
chw
a
r
ze
ta
l
.
,2
0
1
1
)
.H
ow
e
v
e
r
,in
con
t
r
a
s
ttoc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
ls
t
r
a
in
sth
a
tp
e
r
fo
rmd
in
i
t
ro
g
enfi
x
a
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2e
xp
e
r
i
en
c
e
s
th
e
fu
l
le
f
f
e
c
to
fN
l
im
i
t
a
t
ion
t
ion
,
wh
enn
i
t
r
a
t
ei
sr
emo
v
edf
romth
eg
row
th m
ed
ium
.T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
rg
en
e
sen
cod
in
go
th
e
rcompon
en
t
so
fth
epho
to
s
yn
th
e
t
i
c
e
l
e
c
t
ront
r
an
spo
r
tch
a
in(
c
y
to
ch
rom
eb6fcomp
l
e
x
,c
y
to
ch
rom
e
F
ron
t
ie
r
sin M
i
c
rob
io
logy| M
i
c
rob
i
a
lPh
y
s
io
log
yand Me
tabo
l
i
sm
+r
c
f
e
r
r
edo
x
in
,andf
e
r
r
edo
x
in
–NADP
edu
c
t
a
s
e
)w
e
r
er
e
l
a
t
i
v
e
l
y
6,
un
a
l
t
e
r
ed(F
i
gu
r
e2)
.I
th
a
sb
e
enr
epo
r
t
edth
a
tg
en
e
sen
cod
in
gth
e
c
y
to
ch
rom
eb6f
comp
l
e
x
inS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.PCC6
8
0
3h
a
v
e
low
e
r
t
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sdu
r
in
gS
,F
e
,o
rCO
l
im
i
t
a
t
ion(
S
in
ghe
ta
l
.
,
22
0
0
3
;W
an
ge
ta
l
.
,2
0
0
4;Zh
an
ge
ta
l
.
,2
0
0
8)
.H
ow
e
v
e
r
,t
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
rth
e
s
eg
en
e
sd
e
c
r
e
a
s
edon
l
ys
l
i
gh
t
l
yund
e
rnu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ioncond
i
t
ion
sinS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
.Th
es
i
tu
a
t
ionw
i
thth
e
p
s
bAg
en
e
f
am
i
l
y(
en
cod
in
g
th
eD
1p
ro
t
e
ino
fP
S
I
I
)a
sw
e
l
la
sa
f
ew
ph
y
cob
i
l
i
som
e
r
e
l
a
t
edg
en
e
si
s mo
r
ecomp
l
e
xandshow
edd
i
f
f
e
r
en
c
e
sf
romth
eabo
v
e
-m
en
t
ion
edg
en
e
r
a
lt
r
end(
low
e
rt
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
swh
enanu
t
r
i
en
tw
a
s
l
im
i
t
in
g
;s
e
eT
e
x
tS
1inSupp
l
em
en
t
a
r
y
M
a
t
e
r
i
a
l
)
.
T
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rn
b
lA,wh
i
chen
cod
e
sasm
a
l
lp
ro
t
e
inth
a
t
po
t
en
t
i
a
t
e
sth
ed
e
g
r
ad
a
t
iono
fph
y
cob
i
l
ip
ro
t
e
in
sb
yC
lpp
ro
t
e
a
s
e
(
B
a
i
e
re
ta
l
.
,2
0
0
4;
B
a
r
k
e
r
-A
s
t
rome
ta
l
.
,2
0
0
5;
B
i
en
e
r
te
ta
l
.
,2
0
0
6;
K
a
r
r
ad
te
ta
l
.
,2
0
0
8)
,show
edv
e
r
yl
a
r
g
ein
c
r
e
a
s
e
suponnu
t
r
i
en
t
i
gu
r
e2)
.T
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rn
b
lAin
c
r
e
a
s
ed∼6
0
d
ep
r
i
v
a
t
ion(F
fo
ldund
e
rN
l
im
i
t
a
t
ion(
F
i
gu
r
e1B)
;
l
im
i
t
a
t
ion
fo
ro
th
e
rnu
t
r
i
en
t
s
a
l
sor
e
su
l
t
edinl
a
r
g
ein
c
r
e
a
s
e
sinn
b
lAt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
s
:∼1
0
fo
ld
inc
e
l
l
sg
rownund
e
rlowCO
rS
l
im
i
t
a
t
ion
;and2
-and3
fo
ld
2o
in
c
r
e
a
s
e
sund
e
rP
-andF
e
l
im
i
t
a
t
ion
,
r
e
sp
e
c
t
i
v
e
l
y(T
ab
l
eS
3
inSup
p
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.Ing
en
e
r
a
l
,th
en
b
lAt
r
an
s
c
r
ip
t
ionp
a
t
t
e
rn
s
ob
s
e
r
v
edh
e
r
efo
rS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2w
e
r
es
im
i
l
a
rtoth
ep
a
t
t
e
rn
s
o
fph
y
cob
i
l
ip
ro
t
e
ind
e
g
r
ad
a
t
ionob
s
e
r
v
edfo
rS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.
l
l
i
e
rand G
ro
s
sm
an
,1
9
9
2
,1
9
9
4)
.H
ow
e
v
e
r
,ina
PCC7
9
4
2(Co
s
tud
yw
i
thS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.PCC6
8
0
3
,i
tw
a
sshownth
a
t Nb
lA
m
ed
i
a
t
edb
l
e
a
ch
in
gw
a
s mo
s
ts
e
v
e
r
eupon N
-andF
e
l
im
i
t
a
t
ion
;
b
lAt
r
an
s
c
r
ip
t
s
,
S
l
im
i
t
a
t
iond
idno
tc
au
s
eal
a
r
g
ein
c
r
e
a
s
eo
fn
andc
e
l
l
sco
r
r
e
spond
in
g
l
yd
idno
tund
e
r
gosub
s
equ
en
tb
l
e
a
ch
in
g
(
S
in
ghandSh
e
rm
an
,2
0
0
0
;
R
i
ch
aude
ta
l
.
,2
0
0
1)
.
TRANSCR
IP
T
IONA
LR
EGU
LA
T
IONO
FCO2F
IXA
T
ION
Th
er
edu
c
in
gequ
i
v
a
l
en
t
sandATPg
en
e
r
a
t
edb
yth
ea
c
t
i
v
i
t
i
e
so
f
th
epho
to
s
y
s
t
em
sa
r
e mo
s
t
l
ych
ann
e
l
edin
to CO
x
a
t
ionv
i
a
2fi
th
eC
a
l
v
in
–B
en
son
–B
a
s
sh
am(CBB
)c
y
c
l
e
inc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
.R
ibu
lo
s
e1
,
5
-b
i
spho
sph
a
t
ec
a
rbo
x
y
l
a
s
e
/o
x
y
g
en
a
s
e(RuB
i
sCO
)
i
s
th
ek
e
y
en
z
ym
eo
fth
eCBBc
y
c
l
eand
i
sen
cod
edb
y
th
er
b
cLandr
b
c
Sg
en
e
s
B
ad
g
e
randB
e
k
,2
0
0
8;
T
an
ge
ta
l
.
,2
0
1
1)
.T
r
an
s
c
r
ip
t
s
fo
r
th
er
b
cL
S
(
g
en
e
sd
e
c
r
e
a
s
edsh
a
rp
l
yuponN
-(
∼1
0
fo
ld
)andS
l
im
i
t
a
t
ion(
3
to5
fo
ld
)
,bu
tw
e
r
eon
l
ys
l
i
gh
t
l
ylow
e
rund
e
rF
e
l
im
i
t
a
t
ionand
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|4
Ludw
igandB
ry
an
t
F
IGURE1|Change
sinthere
la
t
ivet
ran
s
c
r
ip
tabundan
ceuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
.
Thes
c
a
t
te
rp
lo
t
sshowthere
l
a
t
i
vet
r
an
s
c
r
ip
tabund
an
ce
s(A
)when
g
rown w
i
thlowCO2 supp
l
yanda
f
te
r(B
)n
i
t
rogen
,(C
)su
l
fu
r
,(D
)pho
sph
a
te
,
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
and(E
)i
rondep
r
i
v
a
t
ioncomp
a
redtoth
a
tfo
r“
s
tand
a
rd”g
row
thcond
i
t
ion
s
(me
ano
fth
reeb
io
log
i
c
a
lrep
l
i
c
a
te
s
)
.Theg
r
a
y
l
ine
sg
i
ve2
fo
ldch
ange
s
in
e
i
the
rd
i
re
c
t
ion
.Se
le
c
tedgene
sa
re
iden
t
ifiedb
yn
ame
/
lo
cu
stagnumbe
r
.
w
e
r
el
a
r
g
e
l
yun
a
f
f
e
c
t
edb
yP
l
im
i
t
a
t
ion(F
i
gu
r
e2)
. Wh
enc
e
l
l
s w
en
r
i
ch
eda
i
r
)
,t
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
s
i
tha
i
rin
s
t
e
ado
f1%(
v
/
v
)CO2w
e
r
eg
rown w
i
thl
im
i
t
in
g CO2,(
rth
er
b
cL
Sg
en
e
sin
c
r
e
a
s
ed2
-to4
fo
ld
.RuB
i
sCOi
sen
c
lo
s
ed
i
.
e
.
,th
ecu
l
tu
r
e
sw
e
r
esp
a
r
g
ed fo
www
.
f
ron
t
ie
r
s
in
.o
rg
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|5
Ludw
igandB
ry
an
t
F
IGURE2|Ove
rv
iewove
rtheregu
la
t
ionpa
t
te
rninre
spon
setonu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
sfo
rase
le
c
t
iono
fce
l
lu
la
rcomponen
t
s
.
Thefigu
resumm
a
r
i
ze
s
thegene
r
a
lregu
l
a
t
ionp
a
t
te
rn
inre
spon
seto
l
im
i
ta
t
iono
fCO
i
t
rogen
,
2,n
su
l
fu
r
,pho
spho
ru
s
,and
i
ron
.Thech
ange
so
fthere
l
a
t
i
ve mRNA
le
ve
l
sunde
r
there
spe
c
t
i
venu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
iona
recomp
a
redto“
s
tand
a
rd”g
row
th
cond
i
t
ion
s
.The
ser
a
t
io
sa
red
i
sp
l
a
yedfo
rgene
scod
ingfo
rase
le
c
t
iono
f
ce
l
lu
l
a
rfun
c
t
ion
s
,amongthe
sethepho
to
s
y
s
tem
s(PS
I
,PS
I
I
;fo
rPS
I
Ithe
th
reep
sbAgene
s we
red
i
s
reg
a
rdeds
in
cethe
yrep
l
a
cee
a
cho
the
r
in
re
spon
setod
i
f
fe
ren
tcond
i
t
ion
s
)
,ph
y
cob
i
l
i
some
s
,theph
y
cob
i
l
i
some
deg
r
ad
a
t
ionp
ro
te
inNb
lA
,componen
t
so
fthepho
to
s
yn
the
t
i
ce
le
c
t
ron
F
ron
t
ie
r
sin M
i
c
rob
io
logy| M
i
c
rob
i
a
lPh
y
s
io
log
yand Me
tabo
l
i
sm
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
t
r
an
spo
r
tch
a
in
,thec
a
rbo
x
y
some
,theC
a
l
v
in
–Ben
son
–B
a
s
sh
amc
y
c
le
,the
NADHdeh
yd
rogen
a
secomp
le
x
,theF0F1 typeA
TPs
yn
th
a
se
,thete
rm
in
a
l
o
x
id
a
se
s
,andther
ibo
some
.Fu
r
the
r
,thegene
scod
ingfo
rup
ta
kes
y
s
tem
sfo
r
ammon
i
a
,n
i
t
r
a
te
,su
l
f
a
te
,pho
sph
a
te(
p
s
tABCS)
,and
i
ron(
a
l
lgene
s
l
i
s
ted
in
T
ab
leS3
inSupp
lemen
ta
ry M
a
te
r
i
a
le
x
cep
ttho
sefo
rregu
l
a
t
ion
,s
ide
ropho
re
b
io
s
yn
the
s
i
s
,andFe
–Sc
lu
s
te
ra
s
semb
l
y
)a
reshown
.Then
i
t
r
a
teandn
i
t
r
i
te
g
lnA,g
lnN)
,thes
ide
ropho
re
redu
c
ta
se
sandtheg
lu
tam
ines
yn
the
ta
se
s(
b
io
s
yn
the
s
i
s(SYNPCC7002
_G00
19
-G0023
)
,andFe
–Sc
lu
s
te
ra
s
semb
l
y
(
su
fBCDS)a
reh
igh
l
igh
ted
.F
in
a
l
l
y
,thech
ange
s
inthet
r
an
s
c
r
ip
t
le
ve
l
so
ftwo
fl
a
vop
ro
te
in
s
,thesupe
ro
x
ided
i
smu
ta
se
,andc
a
ta
l
a
sea
reg
i
ven
.
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|6
Ludw
igandB
ry
an
t
insub
c
e
l
lu
l
a
rm
i
c
ro
comp
a
r
tm
e
n
t
sc
a
l
l
edc
a
rbo
x
y
som
e
s
,wh
i
ch
a
l
soh
a
rbo
rac
a
rbon
i
canh
yd
r
a
s
een
cod
edb
yi
c
fA(
Y
e
a
t
e
se
ta
l
.
,
2
0
0
8
;C
annone
ta
l
.
,2
0
1
0;E
sp
i
eandK
imb
e
r
,2
0
1
1)
.S
im
i
l
a
rto
th
er
b
cL
Sg
en
e
s
,CO
l
im
i
t
a
t
iona
l
soc
au
s
edt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
so
f
2th
ec
cmg
en
e
s
,en
cod
in
gs
t
ru
c
tu
r
a
lsubun
i
t
so
fth
ec
a
rbo
x
y
som
e
s
(
c
cmK
,
c
cmL
,
c
cmM
,
c
cmN
)
,andi
c
fAtoin
c
r
e
a
s
eupto5
fo
ld
.N
l
im
i
t
a
t
ionr
e
su
l
t
edinav
e
r
yd
r
am
a
t
i
cd
e
c
r
e
a
s
e(upto2
0
fo
ld
)in
cmg
en
e
s
,wh
e
r
e
a
sth
et
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
rth
e
s
e
mRNA
l
e
v
e
l
sfo
rc
g
en
e
sw
e
r
es
l
i
gh
t
l
ylow
e
rinc
e
l
l
ssub
j
e
c
t
edtoS
-andP
l
im
i
t
a
t
ion
o
ra
tabou
ts
t
and
a
rdl
e
v
e
la
f
t
e
rF
e
l
im
i
t
a
t
ion
.In
t
e
r
e
s
t
in
g
l
y
,t
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
ri
c
fAw
e
r
eon
l
ys
l
i
gh
t
l
ylow
e
r(
2
fo
ld
)du
r
in
gN
andP
l
im
i
t
a
t
ionbu
tw
e
r
es
l
i
gh
t
l
yh
i
gh
e
r(
l
e
s
sth
an2
fo
ld
)wh
en
c
e
l
l
sw
e
r
eS
-o
rF
e
l
im
i
t
ed(T
ab
l
eS
3inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.
T
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
ro
th
e
rg
en
e
sen
cod
in
gen
z
ym
e
so
fth
eCBB
c
y
c
l
ea
l
soch
an
g
eddu
r
in
gnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ion
.Und
e
rN
l
im
i
t
a
t
ion
mRNAl
e
v
e
l
sd
e
c
r
e
a
s
edupto1
0
fo
ld
,bu
tth
eimp
a
c
to
fl
im
i
t
a
t
ionfo
ro
th
e
rnu
t
r
i
en
t
s
,inp
a
r
t
i
cu
l
a
r CO
a
sl
e
s
ss
i
gn
ifi
c
an
t
2, w
(mRNA
l
e
v
e
l
sd
e
c
r
e
a
s
ed2
-to3
fo
lda
t mo
s
t
;F
i
gu
r
e2)
.Th
eg
en
e
r
a
l
l
ylow
e
rt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rg
en
e
sen
cod
in
gen
z
ym
e
so
fth
e
CBBc
y
c
l
ea
r
econ
s
i
s
t
en
tw
i
thag
en
e
r
a
ld
e
c
r
e
a
s
einb
io
s
yn
th
e
t
i
c
a
c
t
i
v
i
t
i
e
s
innu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
edc
e
l
l
scomp
a
r
ed
toc
e
l
l
sg
row
in
gund
e
r
op
t
im
a
lcond
i
t
ion
s(
s
e
eabo
v
e
)
.As
l
i
gh
td
e
c
r
e
a
s
eo
ft
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
so
fCBBc
y
c
l
eg
en
e
sund
e
r
lowCO
i
gh
t
ind
i
c
a
t
e
th
a
tc
e
l
l
son
l
y
2m
r
equ
i
r
ein
c
r
e
a
s
edl
e
v
e
l
so
fth
er
a
t
e
l
im
i
t
in
gen
z
ym
e
,RuB
i
sCO
,
wh
i
chd
i
r
e
c
t
l
yin
t
e
r
a
c
t
sw
i
thCO2.Ad
equ
a
t
el
e
v
e
l
so
fth
eo
th
e
r
en
z
ym
e
sm
a
ya
l
r
e
ad
ye
x
i
s
t
tom
e
e
t
th
eb
io
s
yn
th
e
t
i
cd
em
andund
e
r
CO2l
im
i
t
edg
row
thcond
i
t
ion
s
.
IMPACTO
FNUTR
IENTL
IM
I
TA
T
IONONCARBOHYDRA
T
ED
EGRADA
T
ION
T
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rg
en
e
sen
cod
in
gen
z
ym
e
so
fc
a
rboh
yd
r
a
t
e
m
e
t
abo
l
i
sma
l
soch
an
g
edinr
e
spon
s
eto nu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ion
.
F
ru
c
to
s
e
-b
i
spho
sph
a
t
ea
ldo
l
a
s
e(
cl
a
s
sI
)
,wh
i
ch
i
sen
cod
edb
y
f
b
aB
(
SYNPCC
7
0
0
2
_A
0
0
1
0
)andwh
i
chshow
edh
i
gh
e
rt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sinth
ed
a
r
k(
Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
,p
rob
ab
l
yen
cod
e
sth
e
en
z
ym
e
in
v
o
l
v
ed
inc
a
rboh
yd
r
a
t
ec
a
t
abo
l
i
sm
.T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
r
th
i
sg
en
ew
e
r
eh
i
gh
e
rund
e
ra
l
lnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ioncond
i
t
ion
s(
s
e
e
T
ab
l
eS
3
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.H
ow
e
v
e
r
,
th
et
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
r mo
s
to
th
e
rg
en
e
sin
vo
l
v
edinc
a
rboh
yd
r
a
t
ed
e
g
r
ad
a
t
ion
p
a
thw
a
y
sd
idno
tch
an
g
ev
e
r
ymu
ch
.In
t
e
r
e
s
t
in
g
l
y
,
t
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
s
p
p
sA)
,wh
i
chin
c
r
e
a
s
ed mo
r
e
fo
rpho
spho
eno
lp
y
ru
v
a
t
es
yn
th
a
s
e(
th
an1
0
0
fo
ldinc
e
l
l
se
xpo
s
edtod
a
r
kn
e
s
s(
Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,
2
0
1
1
)
,h
ad2
fo
ldh
i
gh
e
rt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sinc
e
l
l
sg
rownund
e
r
CO2l
im
i
t
a
t
ionand5
fo
ldh
i
gh
e
rt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sinP
l
im
i
t
ed
c
e
l
l
s
. Wh
encu
l
tu
r
e
sw
e
r
eS
-o
rF
e
l
im
i
t
ed
,th
e mRNAl
e
v
e
l
so
f
p
p
sAw
e
r
e∼2
fo
ld
low
e
rcomp
a
r
ed
th
an
th
a
to
fc
e
l
l
sg
rownund
e
r
s
t
and
a
rdcond
i
t
ion
s
.T
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rth
ep
y
kg
en
e
,en
cod
in
gth
ep
y
ru
v
a
t
ek
in
a
s
e
,w
e
r
elow
e
rund
e
ra
l
lnu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ion
cond
i
t
ion
s(T
ab
l
eS
3inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
,andtho
s
efo
r
th
ep
y
ru
v
a
t
ed
eh
yd
ro
g
en
a
s
ecomp
l
e
xandth
ep
y
ru
v
a
t
e
:
f
e
r
r
edo
x
in
o
x
ido
r
edu
c
t
a
s
ew
e
r
eun
ch
an
g
edo
rd
e
c
r
e
a
s
edupto3
fo
ld
.Th
e
s
e
d
i
f
f
e
r
en
c
e
ssu
g
g
e
s
tth
a
tth
ein
c
r
e
a
s
einp
p
sAt
r
an
s
c
r
ip
t
sdu
r
in
gP
l
im
i
t
a
t
ion
i
sp
rob
ab
l
yasp
e
c
ifi
c
,a
c
c
l
im
a
t
i
v
er
e
spon
s
e(pho
sph
a
t
e
i
s
on
eo
fth
esub
s
t
r
a
t
e
so
fPp
sA
)
.T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
s
fo
rg
en
e
sen
cod
in
g
fo
rcompon
en
t
so
ff
e
rm
en
t
a
t
i
v
em
e
t
abo
l
i
sm
,dl
a
c
t
a
t
ed
eh
yd
ro
g
en
a
s
e(
l
dhA
)
,andh
yd
ro
g
en
a
s
e
,w
e
r
eg
en
e
r
a
l
l
y
low
e
r
innu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
edc
e
l
l
s
. Wh
enc
e
l
l
sw
e
r
eP
l
im
i
t
ed
,how
e
v
e
r
,t
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rth
eb
id
i
r
e
c
t
ion
a
lh
yd
ro
g
en
a
s
e
,e
sp
e
c
i
a
l
l
yth
ed
i
apho
r
a
s
e
www
.
f
ron
t
ie
r
s
in
.o
rg
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
subun
i
t
s(
h
o
xE,h
o
xF,andh
o
xU)
,in
c
r
e
a
s
edupto3
fo
ld
.T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
s
fo
rth
e
s
eth
r
e
eg
en
e
sa
l
sosp
e
c
ifi
c
a
l
l
y
in
c
r
e
a
s
ed
inc
e
l
l
s
Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.In
e
xpo
s
edtod
a
r
kano
x
i
ccond
i
t
ion
s(
con
t
r
a
s
ttoan
abo
l
i
cr
e
a
c
t
ion
sg
en
e
r
a
l
l
y
,c
a
rboh
yd
r
a
t
ec
a
t
abo
l
i
sm
r
em
a
in
sr
e
l
a
t
i
v
e
l
yun
ch
an
g
edwh
enc
e
l
l
sa
r
esub
j
e
c
t
edtonu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ion
.Th
i
sp
rob
ab
l
yr
efl
e
c
t
sth
en
e
c
e
s
s
i
t
yto m
a
in
t
a
inth
e
s
e
e
l
em
en
t
so
fc
en
t
r
a
lm
e
t
abo
l
i
smund
e
r
l
e
s
sf
a
v
o
r
ab
l
econd
i
t
ion
s
.
ACC
L
IMA
T
IONO
FTH
ENADHD
EHYDROG
ENAS
ECOMP
L
EXANDO
F
T
ERM
INA
LOX
IDAS
ES
Th
eT
yp
e
I NADHd
eh
yd
ro
g
en
a
s
ecomp
l
e
x(
comp
l
e
x1
; Ndh
comp
l
e
x
)i
sin
v
o
l
v
edinf
e
ed
in
gr
edu
c
in
gequ
i
v
a
l
en
t
sin
toth
er
e
s
p
i
r
a
to
r
ych
a
inandinc
y
c
l
i
ce
l
e
c
t
ronflowa
roundP
SI(O
g
aw
a
and M
i
,2
0
0
7
;B
a
t
t
ch
i
k
o
v
ae
ta
l
.
,2
0
1
0)
.Th
et
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
r
g
en
e
sen
cod
in
gsubun
i
t
so
fth
e Ndhcomp
l
e
xch
an
g
eds
i
gn
ifi
c
an
t
l
ywh
enc
e
l
l
sw
e
r
esub
j
e
c
t
edtov
a
r
iou
snu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ion
s
(
F
i
gu
r
e2;T
ab
l
eS
3inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.Th
e Ndhcom
p
l
e
xinc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a(
andinS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
)con
s
i
s
t
so
f1
5
subun
i
t
s(NdhA
-O
)
;s
e
v
e
r
a
lp
a
r
a
lo
gou
sg
en
e
so
c
cu
rinc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
lg
enom
e
sfo
rth
e NdhDand NdhFsubun
i
t
s(
O
g
aw
aand
.InS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2th
e
s
ea
r
en
dhD,
n
dhD
1,
n
dhD
2,
M
i
,2
0
0
7)
n
dhD
3,and
n
dhD
4
,andn
dhF,
n
dhF
3,and
n
dhF
4.NdhD
3
/NdhD
4
and NdhF
3
/NdhF
4a
r
ecompon
en
t
so
fCO
p
t
a
k
eandcon
c
en
2u
t
r
a
t
in
gcomp
l
e
x
e
s
th
a
tcon
v
e
r
tCO
n
tob
i
c
a
rbon
a
t
e(
B
a
t
t
ch
i
k
o
v
a
2i
e
ta
l
.
,2
0
1
0
)
.T
r
an
s
c
r
ip
t
ionp
rofi
l
e
so
fth
eg
en
e
sfo
rth
e
s
ev
a
r
i
an
t
so
fth
eNdhcomp
l
e
xa
r
e
l
i
s
t
eds
ep
a
r
a
t
e
l
y(
s
e
eb
e
low
)
.G
row
th
w
i
thl
im
i
t
in
gCO2c
au
s
eduptoa6
fo
ldin
c
r
e
a
s
ein mRNAl
e
v
e
l
s
fo
rth
en
dhg
en
e
s(
n
dhA
–C,
n
dhE
–O)
.T
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rth
e
s
e
g
en
e
sa
l
soin
c
r
e
a
s
edupto4
fo
lddu
r
in
gS
-andF
e
l
im
i
t
a
t
ion
,
bu
tl
i
t
t
l
eo
rnoch
an
g
ew
a
sob
s
e
r
v
edupon N
-o
rP
l
im
i
t
a
t
ion
.
Ane
x
c
ep
t
ionw
a
sth
et
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
lfo
rn
dhL
,wh
i
chen
cod
e
sa
subun
i
tin
v
o
l
v
edinino
r
g
an
i
cc
a
rbont
r
an
spo
r
t
;i
t
s mRNAl
e
v
e
l
in
c
r
e
a
s
ed5
fo
ldund
e
rN
l
im
i
t
a
t
ionanda
l
soin
c
r
e
a
s
ed3
-to4
fo
ldwh
enc
e
l
l
sw
e
r
eg
rownund
e
rCO
l
im
i
t
a
t
i
o
n
,
S
l
im
i
t
a
t
i
o
n
,
2
o
rF
e
l
im
i
t
a
t
ion
,bu
td
idno
tin
c
r
e
a
s
eund
e
rP
l
im
i
t
a
t
ion(T
ab
l
e
S
3inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2h
a
son
l
yon
e
n
dhFp
a
r
a
lo
g(
SYNPCC
7
0
0
2
_A
0
8
5
4
)th
a
t
i
sno
t
in
v
o
l
v
ed
inCO2
up
t
a
k
e(n
dhF
3,n
dhF
4;s
e
eb
e
low
)
,bu
ti
th
a
sth
r
e
ep
a
r
a
lo
gou
s
n
dhDg
en
e
s(
anno
t
a
t
eda
sn
dhD,n
dhD
1,n
dhD
2)th
a
tdono
t
en
cod
esubun
i
t
so
fth
ecomp
l
e
x
e
s
in
v
o
l
v
ed
inCO
p
t
a
k
e(n
dhD
3,
2u
n
dhD
4;s
e
eb
e
low
)
.T
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rn
dhDandn
dhD
1g
en
e
r
a
l
l
yd
idno
tch
an
g
ed
r
am
a
t
i
c
a
l
l
y(
F
i
gu
r
e2)
.H
ow
e
v
e
r
,t
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
rn
dhD
2w
e
r
eh
i
gh
e
rund
e
ra
l
lnu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ioncon
d
i
t
ion
s
:2
.
5
fo
ldund
e
rP
l
im
i
t
a
t
ion
;6
fo
ldund
e
rN
l
im
i
t
a
t
ion
;
and1
7
-to1
8
fo
ldund
e
rCO
l
im
i
t
a
t
ionandF
e
l
im
i
t
a
t
ion
.Th
e
2t
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
lfo
rth
en
dhD
2g
en
ee
xh
ib
i
t
edon
eo
fth
el
a
r
g
e
s
t
o
fa
l
lin
c
r
e
a
s
e
s
,5
4
fo
ld
,und
e
rS
l
im
i
t
a
t
ion(
s
e
eF
i
gu
r
e1C)
.Th
e
mRNA
l
e
v
e
lo
fn
dhD
2in
c
r
e
a
s
ed1
6
fo
ldwh
en
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
c
e
l
l
sw
e
r
ee
xpo
s
edtoh
i
gh
l
i
gh
t(
Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.Th
e
s
e
d
a
t
asu
g
g
e
s
t
th
a
tNdhD
2m
a
yr
ep
l
a
c
eo
th
e
rp
a
r
a
lo
gou
sNdhDsub
un
i
t
sund
e
rs
e
v
e
r
a
ls
t
r
e
s
scond
i
t
ion
s
,wh
enr
edu
c
in
gequ
i
v
a
l
en
t
s
c
anno
tb
ee
ffi
c
i
en
t
l
yt
r
an
s
f
e
r
r
edtot
e
rm
in
a
le
l
e
c
t
rona
c
c
ep
to
r
s
−
2
−
(m
a
in
l
yCO
u
ta
l
soNO3
,SO
.B
e
c
au
s
eth
e NdhDsubun
i
t
2,b
4 )
i
s
lo
c
a
t
edw
i
th
in
th
eh
yd
rophob
i
c
,m
emb
r
an
e
in
t
r
in
s
i
cdom
a
ino
f
th
ecomp
l
e
xand
i
s
in
v
o
l
v
ed
inp
ro
tonpump
in
g(
B
a
t
t
ch
i
k
o
v
ae
ta
l
.
,
2
0
1
0
;
E
f
r
emo
vandS
a
z
ano
v
,2
0
1
1)
,aro
l
e
inad
ju
s
t
in
gth
er
a
t
ioo
f
p
ro
ton
st
r
an
s
lo
c
a
t
edtoe
l
e
c
t
ron
st
r
an
spo
r
t
edh
a
sb
e
ensu
g
g
e
s
t
ed
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|7
Ludw
igandB
ry
an
t
to b
eth
er
e
a
sonfo
re
x
ch
an
g
in
gp
a
r
a
lo
gou
s NdhDsubun
i
t
s
(
Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.Th
eg
en
e
r
a
lin
c
r
e
a
s
eo
ft
r
an
s
c
r
ip
t
s
fo
ra
l
l NADHd
eh
yd
ro
g
en
a
s
eg
en
e
sund
e
rsom
es
t
r
e
s
scond
i
t
ion
simp
l
i
e
sth
a
tc
y
c
l
i
ce
l
e
c
t
ront
r
an
spo
r
t
,in
vo
l
v
in
gP
SIand
th
e Ndhcomp
l
e
x
,m
a
yb
e
com
e mo
r
eimpo
r
t
an
tdu
r
in
gnu
t
r
i
en
t
s
t
r
e
s
s
.T
r
an
s
c
r
ip
t
ionch
an
g
e
s
th
a
tcou
ld
l
e
ad
tomod
ifi
c
a
t
iono
fth
e
subun
i
tcompo
s
i
t
iono
fth
eNdhcomp
l
e
x
e
sp
r
e
sum
ab
l
yp
rodu
c
e
d
i
f
f
e
r
en
tandsp
e
c
i
a
l
i
z
edp
rop
e
r
t
i
e
s
,bu
tth
i
spo
s
s
ib
i
l
i
t
y mu
s
tb
e
e
xp
e
r
im
en
t
a
l
l
yv
e
r
ifi
ed
.
Th
eS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2g
enom
een
cod
e
stwoc
y
to
ch
rom
eo
x
i
d
a
s
e
s
,andi
th
a
sb
e
ensu
g
g
e
s
t
edth
a
tc
y
to
ch
rom
eo
x
id
a
s
e
Is
e
r
v
e
s
a
sth
ep
r
in
c
ip
a
lt
e
rm
in
a
lo
x
id
a
s
eo
fth
er
e
sp
i
r
a
to
r
ych
a
in
,wh
e
r
e
a
s
c
y
to
ch
rom
eo
x
id
a
s
e
I
Ih
a
sb
e
ensu
g
g
e
s
t
edtop
l
a
yaro
l
ea
ss
i
g
n
a
lt
r
an
sdu
c
e
rto m
e
a
su
r
eth
er
edo
xb
a
l
an
c
eandt
r
i
g
g
e
ro
x
id
a
t
i
v
e
N
omu
r
ae
ta
l
.
,2
0
0
6
a
,
b)
.T
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
so
fth
e
s
t
r
e
s
sr
e
spon
s
e
s(
c
t
a
Ig
en
e
sw
e
r
eg
en
e
r
a
l
l
y1
.
5
-to3
fo
ldh
i
gh
e
rdu
r
in
gN
,P
,and
F
e
l
im
i
t
a
t
ion(F
i
gu
r
e2;T
ab
l
eS
3
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
,bu
t
w
e
r
e1
.
5
-to3
fo
ld
low
e
r
inCO2l
im
i
t
edc
e
l
l
s
.T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
s
fo
r
th
e
c
t
a
I
Ig
en
e
s
in
c
r
e
a
s
edmod
e
r
a
t
e
l
yund
e
ra
l
lnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ion
cond
i
t
ion
sp
r
e
s
en
t
ed
inth
i
ss
tud
y
.
FAC
INGOX
IDA
T
IVESTRESS
:SUP
EROX
ID
ED
ISMU
TAS
E
,CA
TA
LAS
E
,
ANDF
LAVOPROTE
INS
A
l
t
e
rn
a
t
i
v
er
edu
c
t
i
v
ep
a
thw
a
y
s(CO2,n
i
t
r
a
t
e
,andsu
l
f
a
t
er
edu
c
t
ion
)cou
lds
e
r
v
ea
ss
in
k
s
fo
re
x
c
e
s
se
l
e
c
t
ron
sund
e
rsom
enu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
in
gcond
i
t
ion
s
.T
r
an
s
c
r
ip
t
iond
a
t
a
,how
e
v
e
r
,dono
tsuppo
r
t
th
epo
s
s
ib
i
l
i
t
yth
a
te
l
e
c
t
ron
sa
r
ed
i
r
e
c
t
edtoo
th
e
rr
edu
c
t
i
v
ep
a
th
w
a
y
s wh
ena m
a
jo
rnu
t
r
i
en
ti
sl
im
i
t
in
g(
s
e
eT
e
x
tS
2inSup
p
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.Th
ein
ab
i
l
i
t
yo
fnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
edc
e
l
l
sto
t
r
an
s
f
e
rr
edu
c
in
gequ
i
v
a
l
en
t
sg
en
e
r
a
t
edb
yth
epho
to
s
y
s
t
em
sin
to
an
abo
l
i
cr
e
a
c
t
ion
scou
ldr
e
su
l
tino
v
e
r
r
edu
c
t
iono
fth
ep
l
a
s
to
qu
inon
epoo
l
,wh
i
chc
ancon
t
r
ibu
t
etoth
efo
rm
a
t
iono
fr
e
a
c
t
i
v
e
o
x
y
g
enandn
i
t
ro
g
ensp
e
c
i
e
s(RO
S
/RN
S
;L
a
t
ifie
ta
l
.
,2
0
0
9;
K
o
rn
a
s
)
.P
r
in
c
ip
a
lcompon
en
t
so
fth
er
e
spon
s
etoo
x
id
a
t
i
v
e
e
ta
l
.
,2
0
1
0
s
t
r
e
s
s
inc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
in
c
lud
esup
e
ro
x
id
ed
i
smu
t
a
s
e(
s
odB
,SYN
PCC
7
0
0
2
_A
0
2
4
2
)
,c
a
t
a
l
a
s
e(k
a
tG
,SYNPCC
7
0
0
2_A
2
4
2
2
)
,v
a
r
i
ou
sp
e
ro
x
id
a
s
e
s(
SYNPCC
7
0
0
2_A
0
1
1
7
,SYNPCC
7
0
0
2
_A
0
9
7
0
)
,
c
y
ano
g
lob
in(
g
l
bN
,SYNPCC
7
0
0
2_A
1
6
2
1
;
S
co
t
te
ta
l
.
,2
0
1
0
)
,and
m
e
th
ion
in
esu
l
fo
x
id
er
edu
c
t
a
s
e
s(m
s
rA,SYNPCC
7
0
0
2_A
0
2
1
5and
m
s
rB,SYNPCC
7
0
0
2
_A
0
6
7
2
)
,wh
i
ch
in
a
c
t
i
v
a
t
eo
rr
ep
a
i
rth
ed
am
a
g
ec
au
s
edb
yth
e
s
eto
x
i
csp
e
c
i
e
s
.Su
rp
r
i
s
in
g
l
y
,a
l
thou
ght
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
raf
ewo
fth
e
s
eg
en
e
sin
c
r
e
a
s
ed mod
e
s
t
l
yund
e
rsom
e
s
t
r
e
s
scond
i
t
ion
s
,th
et
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rth
e
s
eg
en
e
sw
e
r
er
e
l
a
t
i
v
e
l
ycon
s
t
an
to
v
e
r
a
l
l(T
ab
l
eS
3inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.
Und
e
rs
t
and
a
rdg
row
thcond
i
t
ion
s
,th
er
e
l
a
t
i
v
et
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
o
fs
odBw
a
ss
im
i
l
a
rtoth
a
tfo
rr
b
cLandr
b
c
S
,andth
et
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
so
f mo
s
to
th
e
rg
en
e
s
in
vo
l
v
ed
inth
eo
x
id
a
t
i
v
es
t
r
e
s
sr
e
spon
s
e
w
e
r
ea
tl
e
a
s
t1
0%o
ftho
s
efo
rr
b
cL
S(
s
e
eT
ab
l
eS
1inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.W
eh
a
v
er
epo
r
t
edp
r
e
v
iou
s
l
yth
a
tt
r
an
s
c
r
ip
t
sfo
r
som
eg
en
e
sen
cod
in
gen
z
ym
e
sin
vo
l
v
edinc
a
ro
t
eno
idb
io
s
yn
th
e
s
i
s
inS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
in
c
r
e
a
s
eddu
r
in
gnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ionand
o
th
e
rs
t
r
e
s
scond
i
t
ion
s(Zhue
ta
l
.
,2
0
1
0)
.Th
e
s
eob
s
e
r
v
a
t
ion
sa
r
e
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2con
s
t
i
tu
con
s
i
s
t
en
tw
i
thth
eh
ypo
th
e
s
i
sth
a
tS
t
i
v
e
l
ye
xp
r
e
s
s
e
sah
i
ghl
e
v
e
lo
fen
z
ym
e
stocop
ew
i
tho
x
id
a
t
i
v
e
s
t
r
e
s
s
,wh
i
ch m
i
gh
te
xp
l
a
inth
en
a
tu
r
a
lto
l
e
r
an
c
eo
fth
i
so
r
g
an
i
sm
tocond
i
t
ion
sth
a
tc
au
s
es
e
v
e
r
eo
re
v
enl
e
th
a
lo
x
id
a
t
i
v
es
t
r
e
s
sin
o
th
e
rc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
.
F
ron
t
ie
r
sin M
i
c
rob
io
logy| M
i
c
rob
i
a
lPh
y
s
io
log
yand Me
tabo
l
i
sm
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
B
e
s
id
e
s sup
e
ro
x
id
ed
i
smu
t
a
s
e
,p
e
ro
x
id
a
s
e
s
, and c
a
t
a
l
a
s
e
,
c
y
anob
a
c
t
e
r
i
as
yn
th
e
s
i
z
efl
a
v
op
ro
t
e
in
sth
a
tt
r
an
s
f
e
re
l
e
c
t
ron
sto
d
io
x
y
g
en
,p
rodu
c
in
gw
a
t
e
r
,andth
e
r
eb
yr
e
l
i
e
v
in
gth
ee
l
e
c
t
ronsu
r
p
lu
sth
a
tl
e
ad
stoth
efo
rm
a
t
iono
f RO
S
/RN
S(H
e
lm
ane
ta
l
.
,
2
0
0
3
;H
a
c
k
enb
e
r
ge
ta
l
.
,2
0
0
9)
.Th
eS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2g
enom
e
en
cod
e
stwofl
a
v
op
ro
t
e
in
s(
fl
v
1,SYNPCC
7
0
0
2
_A
1
3
2
1andfl
v
2,
SYNPCC
7
0
0
2
_A
1
7
4
3
)
,andth
et
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
so
fth
e
s
eg
en
e
s
d
idno
tch
an
g
einr
e
spon
s
eto N
-andP
l
im
i
t
a
t
ion(F
i
gu
r
e2)
.
S
-andF
e
l
im
i
t
a
t
ion
,how
e
v
e
r
,c
au
s
edas
l
i
gh
tin
c
r
e
a
s
eo
ffl
v
2
t
r
an
s
c
r
ip
t
s(
∼1
.
5
-to2
fo
ld
)andfl
v
1t
r
an
s
c
r
ip
t
sin
c
r
e
a
s
edn
e
a
r
l
y
3
fo
ld
.Th
e
l
a
r
g
e
s
t
in
c
r
e
a
s
e
infl
v
1andfl
v
2t
r
an
s
c
r
ip
t
sw
a
sob
s
e
r
v
ed
wh
enc
e
l
l
sw
e
r
eCO2l
im
i
t
ed
.Th
efl
v
2t
r
an
s
c
r
ip
t
sin
c
r
e
a
s
ed1
3
fo
ld
,andfl
v
1t
r
an
s
c
r
ip
t
sin
c
r
e
a
s
ed1
9
fo
ld
.Th
e
s
etwog
en
e
sw
e
r
e
amon
gtho
s
ee
xh
ib
i
t
in
gth
el
a
r
g
e
s
tin
c
r
e
a
s
e
sint
r
an
s
c
r
ip
tabun
d
an
c
efo
ra
l
lg
en
e
s
inCO2l
im
i
t
edc
e
l
l
s(
F
i
gu
r
e1A)
.Th
e
s
er
e
su
l
t
s
su
g
g
e
s
tth
a
tF
l
v
1andF
l
v
2r
e
l
i
e
v
eo
v
e
r
r
edu
c
t
iono
fth
equ
inon
e
poo
lb
yt
r
an
s
f
e
r
r
in
ge
l
e
c
t
ron
stoO2wh
enCO2i
sl
im
i
t
in
g
.In
t
e
r
e
s
t
in
g
l
y
,inc
e
l
l
se
xpo
s
edtoh
i
gh
l
i
gh
tin
t
en
s
i
t
yfo
r1h
, wh
i
ch
p
rodu
c
edsom
eo
f
th
e
t
r
an
s
c
r
ip
t
ionch
an
g
e
sch
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
co
fCO2l
im
i
t
a
t
ion
,acon
c
e
r
t
edup
r
e
gu
l
a
t
iono
ffl
v
1andfl
v
2mRNA
sw
a
s
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.Thu
s
,
th
e
s
efl
a
vop
ro
t
e
in
s
no
tob
s
e
r
v
ed(Ludw
app
e
a
rtop
l
a
ya mo
r
e
impo
r
t
an
tro
l
e
inc
e
l
l
ssub
j
e
c
t
edtoch
ron
i
c
CO2l
im
i
t
a
t
ionth
an
inc
e
l
l
st
r
an
s
i
en
t
l
ye
xpo
s
edtoh
i
gh
l
i
gh
t
.
TRANSCR
IP
T
IONA
LUP
-R
EGU
LA
T
IONO
FA
L
T
ERNA
T
IV
EE
L
EC
TRON
CARR
I
ERSANDO
TH
ER
(PU
TA
T
IV
E
)G
EN
ES
Th
eS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2g
enom
eh
a
ss
e
v
e
r
a
lg
en
e
sanno
t
a
t
eda
s
en
cod
in
g“un
i
v
e
r
s
a
ls
t
r
e
s
sp
ro
t
e
in
s
”anda
l
soh
a
sg
en
e
sfo
rs
e
v
e
r
a
l
mo
l
e
cu
l
a
rch
ap
e
ron
e
s(
e
.
g
.
,g
r
oEL
,g
r
oE
S
,dn
aK
,dn
a
J)andh
e
a
t
sho
c
kp
ro
t
e
in
s(
e
.
g
.
,h
s
pA,
g
r
pE
,
h
t
pG)
.T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
rth
e
s
e
g
en
e
s
,how
e
v
e
r
,w
e
r
e
l
a
r
g
e
l
yun
a
f
f
e
c
t
edund
e
rth
enu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ioncond
i
t
ion
st
e
s
t
edh
e
r
e(
s
e
eT
e
x
tS
3inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.A
l
thou
ghi
t
sro
l
eine
l
e
c
t
ront
r
an
s
f
e
ri
sno
tcomp
l
e
t
e
l
yc
l
e
a
r
Shu
v
a
lo
ve
ta
l
.
,2
0
0
1
)
,c
y
to
ch
rom
ec
(
i
s
a
m
em
b
r
a
n
e
a
s
s
o
c
i
a
t
e
d
M
c
t
yp
ec
y
to
ch
rom
e
, who
s
ee
xp
r
e
s
s
ioni
senh
an
c
edund
e
rlow
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.PCC6
8
0
3
t
emp
e
r
a
tu
r
eandh
i
gh
l
i
gh
ts
t
r
e
s
sinS
(
M
a
l
a
kho
ve
ta
l
.
,1
9
9
9)
.T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
s
fo
rc
y
tMin
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s
7
0
0
2w
e
r
e1
4
-to2
4
fo
ldh
i
gh
e
rund
e
rN
,S
,andF
e
l
im
i
t
a
t
ion
(T
ab
l
eS
3
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)bu
td
e
c
r
e
a
s
ed2
fo
ldund
e
r
P
l
im
i
t
a
t
ion
.Th
et
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
lfo
rc
y
tMin
c
r
e
a
s
ed6
fo
lda
f
t
e
r
Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.Th
e
s
e
a1
-he
xpo
su
r
etoh
i
gh
l
i
gh
t(
d
a
t
asu
g
g
e
s
tth
a
tC
y
tc
a
yb
ein
v
o
l
v
edine
l
e
c
t
ront
r
an
s
f
e
r
M m
und
e
rs
e
v
e
r
a
ls
t
r
e
s
scond
i
t
ion
sinc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
.Th
e
r
ea
r
etwo
g
en
e
sanno
t
a
t
eda
sc
y
to
ch
rom
ec
p
e
t
J)
:SYNPCC
7
0
0
2_A
0
1
6
7
6(
andSYNPCC
7
0
0
2
_A
2
3
9
1
.T
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
so
fbo
th w
e
r
eg
en
e
r
a
l
l
ylow
e
rund
e
rnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
in
gcond
i
t
ion
s(
3
fo
ldo
rl
e
s
s
)
;
how
e
v
e
r
,s
l
i
gh
tin
c
r
e
a
s
e
so
f mRNA(∼2
fo
ld
)w
e
r
eob
s
e
r
v
edfo
r
SYNPCC
7
0
0
2
_A
2
3
9
1und
e
rF
e
-andS
l
im
i
t
a
t
ion
.Th
ee
x
ch
an
g
e
c
y
to
ch
rom
efo
ra m
emb
r
an
e
an
cho
r
edc
y
to
ch
rom
e
o
faso
lub
l
ec
cou
ldr
efl
e
c
tch
an
g
e
s
inth
ep
e
r
ip
l
a
sm
i
csp
a
c
eo
rou
t
e
rm
emb
r
an
e
th
a
tm
i
gh
ta
f
f
e
c
tth
efun
c
t
ion
a
l
i
t
yo
fso
lub
l
eC
y
tc
P
e
t
J
)
.
6(
T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
rtwoad
j
a
c
en
tg
en
e
s
,SYNPCC
7
0
0
2_A
1
4
7
6
(
“h
i
gh
l
i
gh
tindu
c
ib
l
ep
ro
t
e
in
”
)andSYNPCC
7
0
0
2
_A
1
4
7
7(
con
s
e
r
v
edh
ypo
th
e
t
i
c
a
lp
ro
t
e
in
)
,in
c
r
e
a
s
ed4
3
-and4
7
fo
ldr
e
sp
e
c
t
i
v
e
l
y
, wh
i
ch w
e
r
e amon
gth
el
a
r
g
e
s
tin
c
r
e
a
s
e
s ob
s
e
r
v
edin
r
e
spon
s
eto N
l
im
i
t
a
t
ion(
F
i
gu
r
e1B)
.B
l
a
s
tPan
a
l
y
s
e
sind
i
c
a
t
e
th
a
tSYNPCC
7
0
0
2
_A
1
4
7
6en
cod
e
sah
i
gh
l
i
gh
t
indu
c
ib
l
ep
ro
t
e
in
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|8
Ludw
igandB
ry
an
t
o
fth
e CAB
/EL
IP
/HL
IPf
am
i
l
y
,p
ro
t
e
in
sth
a
ta
r
e knownto
in
c
r
e
a
s
einc
e
l
l
sinr
e
spon
s
etoh
i
gh
l
i
gh
tandnu
t
r
i
en
ts
t
r
e
s
s(
H
e
e
ta
l
.
,2
0
0
1
;K
i
l
i
ane
ta
l
.
,2
0
0
8)
.SYNPCC
7
0
0
2_A
1
4
7
7en
cod
e
s
ap
ro
t
e
in homo
lo
gou
stoA
r
a
b
i
d
o
p
s
i
sth
a
l
i
an
ap
ro
t
e
in PGR
5
,
wh
i
chi
sasm
a
l
l
,h
i
gh
l
ycon
s
e
r
v
edp
ro
t
e
inr
equ
i
r
edfo
rf
e
r
r
e
do
x
in
:p
l
a
s
toqu
inon
er
edu
c
t
a
s
e
-d
ep
end
en
t
,c
y
c
l
i
ce
l
e
c
t
ront
r
an
s
po
r
t(M
un
e
k
a
g
ee
ta
l
.
,2
0
0
2;T
a
k
ab
a
y
a
sh
ie
ta
l
.
,2
0
0
5;Y
e
r
e
m
en
k
oe
ta
l
.
,2
0
0
5)
.T
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rth
e
s
etwo g
en
e
s
a
l
soin
c
r
e
a
s
ed m
a
r
k
ed
l
yund
e
rF
e
l
im
i
t
a
t
ion(
1
5
-and1
3
fo
ld
)
,
CO2l
im
i
t
a
t
ion(
4
-and1
0
fo
ld
)
,andS
l
im
i
t
a
t
ion(
3
.
5
-and9
fo
ld
)
,andth
e
i
rt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sl
i
k
ew
i
s
ein
c
r
e
a
s
ed3
.
5
-to5
fo
lda
f
t
e
rc
e
l
l
sw
e
r
ee
xpo
s
edtoh
i
gh
l
i
gh
tfo
r1h(
Ludw
i
gand
B
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.CAB
/EL
IP
/HL
IPp
ro
t
e
in
sm
a
yb
indch
lo
roph
y
l
l
(
s
)
and
/o
rc
a
ro
t
eno
id
(
s
)andp
l
a
yaro
l
einb
ind
in
gth
e
s
e mo
l
e
cu
l
e
s wh
i
l
ec
e
l
l
sa
c
c
l
im
a
t
etos
t
r
e
s
sb
ya
l
t
e
r
in
gth
ecompo
s
i
t
iono
fth
e
i
rpho
to
s
yn
th
e
t
i
capp
a
r
a
tu
s(
M
on
t
an
eand K
lopp
s
t
e
ch
,2
0
0
0
;H
a
v
au
xe
ta
l
.
,2
0
0
3)
.B
e
s
id
e
sSYNPCC
7
0
0
2
_A
1
4
7
6
th
e
r
ea
r
eth
r
e
eadd
i
t
ion
a
lg
en
e
sanno
t
a
t
eda
sh
i
gh
l
i
gh
t
indu
c
ib
l
e
p
ro
t
e
in
s
:SYNPCC
7
0
0
2_A
0
1
8
6
,SYNPCC
7
0
0
2_A
0
6
0
2
,andSYN
PCC
7
0
0
2
_A
0
8
5
8
,andt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
ra
l
lo
fth
emin
c
r
e
a
s
ed
wh
enc
e
l
l
sw
e
r
ee
xpo
s
edtoh
i
gh
l
i
gh
tfo
r1h(Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,
2
0
1
1
)
.CO
,N
,S
,andF
e
l
im
i
t
a
t
ionr
e
su
l
t
edin3
-to2
0
fo
ld
2in
c
r
e
a
s
e
sint
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rSYNPCC
7
0
0
2_A
0
1
8
6andSYN
PCC
7
0
0
2
_A
0
6
0
2
, wh
e
r
e
a
st
r
an
s
c
r
ip
t
sfo
rSYNPCC
7
0
0
2
_A
0
8
5
8
on
l
yin
c
r
e
a
s
ed∼2
.
5
fo
ldinCO
ndS
l
im
i
t
edc
e
l
l
s(T
ab
l
eS
3
2-a
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.
SYNPCC
7
0
0
2
_A
2
4
9
2andSYNPCC
7
0
0
2_A
2
4
9
3a
r
ead
j
a
c
en
t
g
en
e
sth
a
tshow
edth
el
a
r
g
e
s
tin
c
r
e
a
s
e
sint
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
swh
en
c
e
l
l
sw
e
r
eg
rownw
i
thl
im
i
t
in
gCO
6
9
0
-and5
3
0
fo
ld
,r
e
sp
e
c
2(
t
i
v
e
l
y
;
F
i
gu
r
e1A;T
ab
l
eS
3
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
rth
e
s
eg
en
e
sw
e
r
ea
l
soe
l
e
v
a
t
edinN
,S
,andF
e
l
im
i
t
ed
c
e
l
l
s(
4
to1
3
fo
ld
)
.P
l
im
i
t
a
t
ionr
e
su
l
t
ed
ina
low
e
rmRNA
l
e
v
e
l
fo
r
SYNPCC
7
0
0
2
_A
2
4
9
2andah
i
gh
e
r
l
e
v
e
l
fo
rSYNPCC
7
0
0
2
_A
2
4
9
3
.
H
ow
e
v
e
r
,b
e
c
au
s
e
th
enumb
e
ro
fm
app
edr
e
ad
s
fo
r
th
e
s
eg
en
e
sw
a
s
low
,
th
e
pv
a
lu
e
s
fo
r
th
e
s
ep
a
r
t
i
cu
l
a
rcomp
a
r
i
son
sa
r
e
lowand
,
thu
s
th
equ
a
l
i
t
yo
fth
ec
a
l
cu
l
a
t
edr
a
t
iov
a
lu
e
s
i
sun
c
e
r
t
a
in(
s
e
eT
ab
l
e
sS
1
andS
2
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.T
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
s
fo
rth
e
s
e
two
g
en
e
sa
l
so
in
c
r
e
a
s
eda
f
t
e
ra1
-he
xpo
su
r
etoh
i
gh
l
i
gh
to
rd
a
r
kn
e
s
s
Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)
.Acon
s
e
r
v
eddom
a
inan
a
l
y
s
i
sshow
ed
(
th
a
tSYNPCC
7
0
0
2
_A
2
4
9
2i
sanin
t
e
g
r
a
lm
emb
r
an
ep
ro
t
e
inw
i
th
aP
s
iE(Pho
sph
a
t
e
s
t
a
r
v
a
t
ion
indu
c
ib
l
eE
)dom
a
in
.Th
ee
xp
r
e
s
s
iono
fp
s
iEinE
.c
o
l
iin
c
r
e
a
s
eduponpho
sph
a
t
el
im
i
t
a
t
ionand
c
a
rbons
t
a
r
v
a
t
ion(
K
ime
ta
l
.
,2
0
0
0)
;how
e
v
e
r
,
th
efun
c
t
iono
fth
i
s
p
ro
t
e
in
i
sun
known
.SYNPCC
7
0
0
2_A
2
4
9
3h
a
ss
equ
en
c
es
im
i
l
a
r
i
t
y
toaC
t
e
rm
in
a
ldom
a
ino
fM
o
-n
i
t
ro
g
en
a
s
eandcon
t
a
in
ss
e
v
e
r
a
l
h
i
gh
l
ycon
s
e
r
v
edC
y
sr
e
s
idu
e
s
.Th
et
r
an
s
c
r
ip
tom
ed
a
t
aob
t
a
in
ed
h
e
r
eandinou
rp
r
e
v
iou
ss
tud
y(Ludw
i
gandB
r
y
an
t
,2
0
1
1)show
th
a
tC
l
im
i
t
a
t
ionc
au
s
edth
el
a
r
g
e
s
tch
an
g
e
sint
r
an
s
c
r
ip
t
ionfo
r
SYNPCC
7
0
0
2
_A
2
4
9
2andSYNPCC
7
0
0
2_A
2
4
9
3
,wh
i
chi
ss
im
i
l
a
rtor
e
su
l
t
sob
s
e
r
v
edinE
.c
o
l
iuponc
a
rbonl
im
i
t
a
t
ionfo
rp
s
iE
(
K
ime
ta
l
.
,2
0
0
0)
. Un
l
i
k
eE
.c
o
l
i,pho
sph
a
t
edo
e
sno
tapp
e
a
rto
b
er
e
gu
l
a
to
ro
fSYNPCC
7
0
0
2_A
2
4
9
2andSYNPCC
7
0
0
2
_A
2
4
9
3
in
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
.
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
h
i
gh
l
ysp
e
c
ifi
cfo
rl
im
i
t
a
t
ionfo
rasp
e
c
ifi
cnu
t
r
i
en
t
.F
i
gu
r
e2
summ
a
r
i
z
e
sch
an
g
e
so
ft
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
r CO
con
c
en
t
r
a
t
in
g
2comp
l
e
x
e
s
,fo
rd
i
f
f
e
r
en
tt
r
an
spo
r
t
e
r
s(b
i
c
a
rbon
a
t
e
,ammon
i
a
,
n
i
t
r
a
t
e
/n
i
t
r
i
t
e
,su
l
f
a
t
e
,pho
spho
ru
s
,andF
ecompound
s
)
,
fo
rg
en
e
s
in
v
o
l
v
edins
id
e
ropho
r
eb
io
s
yn
th
e
s
i
sandinF
e
–
Sc
lu
s
t
e
ra
s
s
em
b
l
y
.G
en
e
r
a
l
l
y
,l
im
i
t
a
t
iono
fag
i
v
ennu
t
r
i
en
tr
e
su
l
t
sins
t
ron
g
l
y
in
c
r
e
a
s
edmRNA
l
e
v
e
l
s
fo
rg
en
e
sen
cod
in
gr
e
l
a
t
ednu
t
r
i
en
tup
t
a
k
e
s
y
s
t
em
s
;a mo
r
ed
e
t
a
i
l
edd
e
s
c
r
ip
t
ioni
sg
i
v
eninth
eS
e
c
t
ion“T
e
x
t
S
4inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
.
”Insom
ec
a
s
e
sth
e
r
ea
r
es
e
v
e
r
a
l
up
t
a
k
em
e
ch
an
i
sm
sfo
rsp
e
c
ifi
cnu
t
r
i
en
t
sshow
in
gd
i
f
f
e
r
en
tr
e
gu
l
a
t
ionp
a
t
t
e
rn
s
.S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
,a
sc
y
anob
a
c
t
e
r
i
aing
en
e
r
a
l
,
h
a
rbo
r
stwo CO2con
c
en
t
r
a
t
in
gcomp
l
e
x
e
s
, wh
i
cha
r
ed
e
r
i
v
a
t
i
v
e
so
fth
e NADHd
eh
yd
ro
g
en
a
s
ecomp
l
e
x(
B
a
t
t
ch
i
k
o
v
ae
ta
l
.
,
2
0
1
0
)
,acon
s
t
i
tu
t
i
v
eCO
con
c
en
t
r
a
t
in
gcomp
l
e
x(
n
dhD
4,
n
dhF
4,
2andcu
pB
)show
in
gs
l
i
gh
t
l
ylow
e
rt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
supon CO
2l
im
i
t
a
t
ionandan
indu
c
ib
l
eCO
con
c
en
t
r
a
t
in
gcomp
l
e
x(
n
dhD
3,
2n
dhF
3,cu
pAandcu
p
S
)
,who
s
e mRNAl
e
v
e
l
sin
c
r
e
a
s
eds
t
ron
g
l
y
(
9
-to1
6
fo
ld
) wh
enc
e
l
l
sa
r
eg
rown w
i
thal
im
i
t
in
gCO
up
2s
p
l
y(F
i
gu
r
e2;T
ab
l
eS
3inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.A
sfound
insom
eo
th
e
rc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
,th
eS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2g
enom
e
en
cod
e
sd
i
f
f
e
r
en
tt
yp
e
so
fsu
l
f
a
t
eup
t
a
k
es
y
s
t
em
s(
K
e
r
t
e
s
z
,2
0
0
1)
.
Ag
en
ec
lu
s
t
e
rfo
rasu
l
f
a
t
eABCt
r
an
spo
r
t
e
r(s
b
pA
,c
y
sT
,c
y
sW
,
,andanadd
i
t
ion
a
lORFSYNPCC
7
0
0
2
_A
0
7
9
6
,s
e
eT
e
x
tS
5
in
c
y
sA
Supp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)andasod
ium
/
su
l
f
a
t
es
ympo
r
t
e
r(
s
a
c
1
)
show
eds
t
ron
gin
c
r
e
a
s
e
sint
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sund
e
rS
l
im
i
t
a
t
ion
(
F
i
gu
r
e1C)
, wh
e
r
e
a
sth
et
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
lo
fasu
l
f
a
t
ep
e
rm
e
a
s
e
(
SYNPCC
7
0
0
2
_A
2
4
2
4
)w
a
sabou
t4
fo
ld
low
e
ruponS
l
im
i
t
a
t
ion
.
Th
e
s
ed
a
t
asu
g
g
e
s
tth
a
ta
th
i
ghsu
l
f
a
t
econ
c
en
t
r
a
t
ion
s
,asu
l
f
a
t
e
p
e
rm
e
a
s
eimpo
r
t
ssu
l
f
a
t
ein
toc
e
l
l
s
,wh
e
r
e
a
sa
tlowsu
l
f
a
t
econ
c
en
t
r
a
t
ion
san ATP
-d
r
i
v
ens
y
s
t
em w
i
thh
i
gh
e
rb
ind
in
ga
ffin
i
t
y
andasod
ium
/
su
l
f
a
t
es
ympo
r
t
e
rt
a
k
eo
v
e
rth
i
sro
l
e
.Fu
r
th
e
r
mo
r
e
,
th
ed
a
t
ashowth
a
tth
e mo
r
een
e
r
g
y
con
sum
in
gABCt
r
an
s
po
r
t
e
ri
ss
t
ron
g
l
ydown
r
e
gu
l
a
t
ed wh
ensu
l
f
a
t
ei
sa
v
a
i
l
ab
l
ein
th
em
ed
iuma
tasu
ffi
c
i
en
tl
e
v
e
l
.Th
i
sfind
in
gi
ssu
rp
r
i
s
in
gina
w
a
y
,b
e
c
au
s
eS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2i
scon
s
id
e
r
edtob
ea m
a
r
in
e
c
y
anob
a
c
t
e
r
iumandsu
l
f
a
t
ei
su
su
a
l
l
yno
tl
im
i
t
in
gin m
a
r
in
e
en
v
i
ronm
en
t
s
. Th
e
r
e
fo
r
e
,th
e
s
et
r
an
s
c
r
ip
t
iond
a
t
asu
g
g
e
s
tth
a
t
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2h
a
sth
eab
i
l
i
t
ytoe
a
s
i
l
ya
c
c
l
im
a
t
etof
r
e
shw
a
t
e
rh
ab
i
t
a
t
s
,inwh
i
chS
l
im
i
t
a
t
ioni
s mo
r
ecommon
,b
yindu
c
in
g
ah
i
gh
a
ffin
i
t
yup
t
a
k
es
y
s
t
em
.Th
i
sm
a
ycon
t
r
ibu
t
etoth
eco
s
mopo
l
i
t
and
i
s
t
r
ibu
t
iono
fth
i
so
r
g
an
i
sm
,wh
i
chh
a
sb
e
enfound
in
t
emp
e
r
a
t
ec
l
im
a
t
e
sa
roundth
ewo
r
ld(
V
anB
a
a
l
en
,1
9
6
2;R
ipp
k
a
e
ta
l
.
,1
9
7
9
)
.
TRANSCR
IP
T
IONPRO
F
I
L
ESO
FC
E
L
LSGROW
INGONR
EDUC
ED
N
I
TROG
ENSOURC
ES
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2c
anu
t
i
l
i
z
eav
a
r
i
e
t
yo
fo
r
g
an
i
candino
r
g
an
i
c
n
i
t
ro
g
encompound
sa
sN
sou
r
c
e
sinadd
i
t
ionton
i
t
r
a
t
e(K
app
e
ta
l
.
,1
9
7
5
)
,bu
ti
tc
anno
tr
edu
c
ed
in
i
t
ro
g
en
.S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2
c
e
l
l
sw
e
r
eg
rown w
i
thn
i
t
r
a
t
e
,ammon
i
a
,o
ru
r
e
aa
sN
sou
r
c
e
s
,
andth
eg
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
tom
e
so
fth
e
s
ec
e
l
l
sw
e
r
ecomp
a
r
ed
.U
r
e
a
i
sh
yd
ro
l
y
z
edb
yth
en
i
c
k
e
l
con
t
a
in
in
gen
z
ym
e
,u
r
e
a
s
e
,y
i
e
ld
in
g
ammon
i
aandCO
S
a
k
amo
toandB
r
y
an
t
,2
0
0
1
)
.Ammon
i
ai
s
2(
th
ecommonendp
rodu
c
to
fbo
thn
i
t
r
a
t
e
/n
i
t
r
i
t
er
edu
c
t
ionand
th
eh
yd
ro
l
y
s
i
so
fu
r
e
a
,andi
ti
sth
esub
s
t
r
a
t
efo
rg
lu
t
am
in
efo
r
SPEC
I
F
ICRESPONSESO
FG
EN
ESCOD
INGFORUP
TAK
ESYS
T
EMS
a
t
ionb
yg
lu
t
am
in
es
yn
th
e
t
a
s
e
,wh
i
chc
a
t
a
l
y
z
e
sth
em
a
jo
rs
t
ep
in
A
l
thou
ghsom
et
r
an
s
c
r
ip
t
ionch
an
g
e
sw
e
r
eob
s
e
r
v
eddu
r
in
gl
im
- m
i
aa
s
s
im
i
l
a
t
ionb
yc
e
l
l
s(
E
i
s
enb
e
r
ge
ta
l
.
,2
0
0
0)
.Comp
a
r
ed
i
t
a
t
ionfo
r mu
l
t
ip
l
enu
t
r
i
en
t
s
,m
an
yt
r
an
s
c
r
ip
t
ionch
an
g
e
sw
e
r
e ammon
www
.
f
ron
t
ie
r
s
in
.o
rg
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|9
Ludw
igandB
ry
an
t
toth
el
a
r
g
ech
an
g
e
sob
s
e
r
v
eduponnu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ion
,d
i
f
f
e
r
en
c
e
sing
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
t
ionp
a
t
t
e
rn
sw
e
r
esu
rp
r
i
s
in
g
l
ym
in
im
a
l
wh
enS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2w
a
sg
rown w
i
thd
i
f
f
e
r
en
tN
sou
r
c
e
s
.
Anin
sp
e
c
t
iono
fs
c
a
t
t
e
rp
lo
t
sfo
rth
e
s
ecomp
a
r
i
son
s(F
i
gu
r
e3)
r
e
v
e
a
l
sth
a
tt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
ron
l
yaf
ewg
en
e
sch
an
g
ed mo
r
e
th
an2
fo
ld
. Th
i
sv
e
r
yh
i
ghs
im
i
l
a
r
i
t
yb
e
tw
e
enammon
i
a
-and
n
i
t
r
a
t
e
g
rownc
e
l
l
s
i
ssu
rp
r
i
s
in
g
.F
o
re
x
amp
l
e
,
i
th
a
sb
e
enr
epo
r
t
ed
fo
rS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
. WH8
1
0
2th
a
t mo
r
eth
an3
0
0g
en
e
sw
e
r
e
d
i
f
f
e
r
en
t
i
a
l
l
ye
xp
r
e
s
s
ed wh
enc
e
l
l
sw
e
r
eg
rown w
i
thammon
i
a
o
rn
i
t
r
a
t
ea
sN
sou
r
c
e(Sue
ta
l
.
,2
0
0
6
)
.T
r
an
s
c
r
ip
tabund
an
c
e
s
F
IGURE3|D
i
f
fe
ren
ce
sinthere
la
t
ivet
ran
s
c
r
ip
tabundan
ceincu
l
tu
re
s
g
rown w
i
thd
i
f
fe
ren
tn
i
t
rogensou
r
ce
s
.Thes
c
a
t
te
rp
lo
t
sshowthe
re
l
a
t
i
vet
r
an
s
c
r
ip
tabund
an
ce
so
facu
l
tu
reg
rown w
i
th(A
)ammon
i
aand
(B
)u
re
aa
sn
i
t
rogensou
r
cecomp
a
redtoacu
l
tu
reg
rown w
i
thn
i
t
rogen
.(C
)
F
ron
t
ie
r
sin M
i
c
rob
io
logy| M
i
c
rob
i
a
lPh
y
s
io
log
yand Me
tabo
l
i
sm
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
fo
rc
e
l
l
sg
rown w
i
thu
r
e
aand w
i
thammon
i
aw
e
r
es
t
r
i
k
in
g
l
y
s
im
i
l
a
r(
F
i
gu
r
e3C)
.Th
e mRNAl
e
v
e
l
so
fg
en
e
sen
cod
in
gcom
pon
en
t
so
fth
epho
to
s
y
s
t
em
s
,phy
cob
i
l
i
som
e
s
,h
em
e
/
ch
lo
roph
y
l
l
b
io
s
yn
th
e
s
i
sp
a
thw
a
y
,andth
epho
to
s
yn
th
e
t
i
ce
l
e
c
t
ront
r
an
spo
r
t
ch
a
in
,wh
i
chcomp
r
i
s
eav
e
r
y
l
a
r
g
ep
ropo
r
t
iono
fth
eto
t
a
l mRNA
poo
l
,d
idno
tch
an
g
ea
safun
c
t
iono
fth
eN
sou
r
c
e(T
ab
l
eS
3
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.H
ow
e
v
e
r
,t
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rn
b
lA
d
e
c
r
e
a
s
ed3
fo
ldwh
enc
e
l
l
sw
e
r
eg
rownw
i
thammon
i
a(F
i
gu
r
e4)
;
th
i
ssu
g
g
e
s
t
sth
a
tc
e
l
l
sg
row
in
gonammon
i
ap
rob
ab
l
yh
a
v
ea
s
l
i
gh
t
l
yh
i
gh
e
rph
y
cob
i
l
ip
ro
t
e
incon
t
en
tth
anc
e
l
l
sg
row
in
gon
Show
sacomp
a
r
i
sono
fthere
l
a
t
i
vet
r
an
s
c
r
ip
t
le
ve
l
s
inacu
l
tu
reg
rown
w
i
thu
re
aa
sn
i
t
rogensou
r
cecomp
a
redtoammon
i
a
.Theg
r
a
y
l
ine
sg
i
ve
2
fo
ldch
ange
s
ine
i
the
rd
i
re
c
t
ion
.Se
le
c
tedgene
sa
re
iden
t
ifiedb
y
n
ame
/
lo
cu
stagnumbe
r
.
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|1
0
Ludw
igandB
ry
an
t
F
IGURE4|Ove
rv
iewove
rtheregu
la
t
ionpa
t
te
rnfo
rase
le
c
t
iono
f
ce
l
lu
la
rcomponen
t
s whenthecu
l
tu
re wa
sg
rownond
i
f
fe
ren
tn
i
t
rogen
sou
r
ce
s
.Th
i
sfigu
reg
i
ve
sano
ve
rv
iewo
fthet
r
an
s
c
r
ip
t
ionp
a
t
te
rn
inre
spon
se
tog
row
th w
i
thn
i
t
r
a
te
,ammon
i
a
,andu
re
aa
sn
i
t
rogensou
r
ce
.Thech
ange
so
f
n
i
t
r
a
t
e
. Th
i
si
scon
s
i
s
t
en
tw
i
ths
tud
i
e
ssu
g
g
e
s
t
in
gth
a
tph
y
co
b
i
l
ip
ro
t
e
in
sc
anb
eu
s
eda
sas
to
r
a
g
em
a
t
e
r
i
a
lfo
rr
edu
c
edc
a
r
bonandn
i
t
ro
g
eninc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a(Bou
s
s
ib
aand R
i
chmond
,
1
9
8
0
)
.
A
se
xp
e
c
t
ed
,m
a
jo
rch
an
g
e
sint
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sw
e
r
eob
s
e
r
v
ed
fo
rg
en
e
sin
v
o
l
v
edinN
-up
t
a
k
eand m
e
t
abo
l
i
sm(
summ
a
r
i
z
edin
F
i
gu
r
e4)
. Wh
enc
e
l
l
sw
e
r
eg
rownw
i
thar
edu
c
ed N
sou
r
c
e
,th
e
t
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rth
eg
en
e
sfo
rn
i
t
r
a
t
e
/n
i
t
r
i
t
ep
e
rm
e
a
s
e(
n
r
tP)
,
a
rB)
,andn
i
t
r
i
t
er
edu
c
t
a
s
e(
n
i
rA)d
e
c
r
e
a
s
ed5
n
i
t
r
a
t
er
edu
c
t
a
s
e(n
to1
1
fo
ld(
s
e
ea
l
soF
i
gu
r
e
s3A
,B)
.Incon
t
r
a
s
t
,t
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
so
f
www
.
f
ron
t
ie
r
s
in
.o
rg
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
there
l
a
t
i
ve mRNA
le
ve
l
sa
recomp
a
r
i
son
so
fammon
i
ao
ru
re
a
-g
rowncu
l
tu
re
s
toan
i
t
r
a
te
-g
rowncu
l
tu
reando
fau
re
a
-g
rowncu
l
tu
recomp
a
redtoacu
l
tu
re
g
rown w
i
thammon
i
aa
sn
i
t
rogensou
r
ce
.The
ser
a
t
io
sa
red
i
sp
l
a
yedfo
rgene
s
cod
ingfo
rase
le
c
t
iono
fce
l
lu
l
a
rfun
c
t
ion
s
,seeF
igu
re2.
(m
e
th
y
l
)ammon
iumt
r
an
spo
r
t
e
r
s(
SYNPCC
7
0
0
2
_A
1
0
7
0
,SYN
PCC
7
0
0
2
_A
2
7
5
4
,SYNPCC
7
0
0
2
_A
2
2
0
8
)andah
i
gh
a
ffin
i
t
yu
r
e
a
t
r
an
spo
r
t
e
r(
u
r
tA
,u
r
tB
,u
r
tC
,u
r
tD
,u
r
tE/
SYNPCC
7
0
0
2_A
0
3
9
5
A
0
3
9
8
,SYNPCC
7
0
0
2
_A
1
6
2
7
;M
.Rom
in
eand M
.S
e
r
r
e
s
,p
e
r
son
a
l
commun
i
c
a
t
ion
)d
idno
tch
an
g
es
t
ron
g
l
ya
sa
fun
c
t
iono
fN
sou
r
c
e
(T
ab
l
eS
3
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
.Th
e
s
er
e
su
l
t
sa
r
econ
s
i
s
t
en
t
w
i
thth
eknownp
r
e
f
e
r
en
c
eo
fc
y
anob
a
c
t
e
r
i
aando
th
e
ro
r
g
an
i
sm
s
fo
rr
edu
c
edN
sou
r
c
e
s(
F
lo
r
e
sandH
e
r
r
e
ro
,1
9
9
4)
.N
i
t
r
a
t
er
edu
c
t
ion
i
sen
e
r
g
e
t
i
c
a
l
l
ye
xp
en
s
i
v
e
,andth
i
se
i
gh
t
e
l
e
c
t
ronp
ro
c
e
s
sc
an
con
sum
eupto3
0%o
fth
er
edu
c
in
gequ
i
v
a
l
en
t
sp
rodu
c
edb
yth
e
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|1
1
Ludw
igandB
ry
an
t
pho
to
s
yn
th
e
t
i
cl
i
gh
tr
e
a
c
t
ion
s(F
lo
r
e
se
ta
l
.
,1
9
8
3;Oh
a
sh
ie
ta
l
.
,
2
0
1
1
)
.U
s
in
gr
edu
c
edN
sou
r
c
e
sa
l
low
sc
e
l
l
stoch
ann
e
lth
e
s
ev
a
lu
ab
l
er
edu
c
in
gequ
i
v
a
l
en
t
stoCO
edu
c
t
ionando
th
e
rr
edu
c
t
i
v
e
2r
p
ro
c
e
s
s
e
s
.Th
e mRNAl
e
v
e
l
so
fbo
thg
lu
t
am
in
es
yn
th
e
t
a
s
eg
en
e
s
(
g
lnAandg
lnN)
,wh
i
chc
a
t
a
l
y
z
eth
efi
x
a
t
iono
fammon
i
ab
yfo
r
m
a
t
iono
fg
lu
t
am
in
e
f
romg
lu
t
am
a
t
e
,w
e
r
eun
a
f
f
e
c
t
edb
ych
an
g
in
g
i
gu
r
e4)
;N
l
im
i
t
a
t
ion
,how
e
v
e
r
,r
e
su
l
t
edins
t
ron
g
l
y
N
sou
r
c
e
s(F
in
c
r
e
a
s
ed mRNAl
e
v
e
l
so
ftho
s
eg
en
e
s(
F
i
gu
r
e2)
.Th
et
r
an
s
c
r
ip
t
abund
an
c
e
so
fth
eg
en
e
sen
cod
in
gu
r
e
a
s
ew
e
r
en
e
a
r
l
ycon
s
t
an
t
(T
ab
l
eS
3
inSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
)
,wh
i
ch
ind
i
c
a
t
e
sth
a
tu
r
e
a
s
e
i
scon
s
t
i
tu
t
i
v
e
l
yp
r
e
s
en
t
in
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2c
e
l
l
s
.
Comp
a
r
edton
i
t
r
a
t
e
g
rownc
e
l
l
s
,t
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
sfo
rth
eCO2
con
c
en
t
r
a
t
ionand fi
x
a
t
ion m
e
ch
an
i
sm
sin
c
r
e
a
s
eds
e
v
e
r
a
l
fo
ld
wh
enar
edu
c
edN
sou
r
c
ew
a
sp
ro
v
id
ed(F
i
gu
r
e
s3and4
)
.T
r
an
s
c
r
ip
t
sfo
rth
er
b
cL
Sg
en
e
sin
c
r
e
a
s
ed3
-to5
fo
ld
,andth
eg
en
e
s
en
cod
in
gth
es
t
ru
c
tu
r
a
lsubun
i
t
so
fth
ec
a
rbo
x
y
som
e
sandth
e
c
a
rbon
i
canh
yd
r
a
s
ein
c
r
e
a
s
ed1
.
5
-to4
fo
ld
,bu
tt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
s
fo
rg
en
e
sen
cod
in
go
th
e
ren
z
ym
e
so
fth
eCBBc
y
c
l
ew
e
r
ee
s
s
en
t
i
a
l
l
ycon
s
t
an
t
.T
r
an
s
c
r
ip
t
sfo
rth
eindu
c
ib
l
eCO
con
c
en
t
r
a
t
in
g
2comp
l
e
x(
n
dhD
3,n
dhD
4,cu
pA
,andcu
p
S
)andth
esod
ium
b
tA
)in
c
r
e
a
s
edupto3
fo
ld
d
ep
end
en
tb
i
c
a
rbon
a
t
et
r
an
spo
r
t
e
r(s
inc
e
l
l
sg
rown w
i
thammon
i
ar
a
th
e
rth
ann
i
t
r
a
t
e
. Wh
enc
e
l
l
s
w
e
r
eg
rown w
i
thu
r
e
a
,how
e
v
e
r
,on
l
yas
l
i
gh
tin
c
r
e
a
s
eint
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
lw
a
sob
s
e
r
v
edfo
rs
b
tA
,andt
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rth
e
g
en
e
sen
cod
in
g
th
e
indu
c
ib
l
eCO
con
c
en
t
r
a
t
in
gm
e
ch
an
i
smw
e
r
e
2e
s
s
en
t
i
a
l
l
yun
ch
an
g
ed
. Wh
ent
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
so
fu
r
e
a
g
rownc
e
l
l
s
w
e
r
ed
i
r
e
c
t
l
ycomp
a
r
edto
l
e
v
e
l
s
inammon
ium
g
rownc
e
l
l
s
,
t
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rr
b
cL
S
,th
e CO
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
n
g
m
e
c
h
a
n
i
sm
a
n
d
2
s
b
tAd
e
c
r
e
a
s
ed∼1
.
5
-to2
.
5
fo
ld
.Th
e
s
er
e
su
l
t
sind
i
c
a
t
eth
a
tc
e
l
l
s
g
rown w
i
thu
r
e
ah
a
v
ealow
e
rr
equ
i
r
em
en
tfo
rCO
ndb
i
c
a
r
2a
bon
a
t
eup
t
a
k
ecomp
a
r
edtoc
e
l
l
sg
rown w
i
thammon
ium
. An
ob
v
iou
se
xp
l
an
a
t
ioni
sth
a
tth
eCO2p
rodu
c
edin
t
e
rn
a
l
l
ydu
r
in
g
th
eh
yd
ro
l
y
s
i
so
fu
r
e
a
l
e
s
s
en
sth
er
equ
i
r
em
en
tfo
rup
t
a
k
eo
fe
x
t
e
r
n
a
lCO2/b
i
c
a
rbon
a
t
e(
M
ob
l
e
ye
ta
l
.
,1
9
9
5)
.In
c
r
e
a
s
edmRNA
l
e
v
e
l
s
w
e
r
ea
l
soob
s
e
r
v
edfo
rn
dhD
2(
c
a
.4
fo
ld
)andfo
rth
etwog
en
e
s
en
cod
in
gfl
a
v
op
ro
t
e
in
s(
1
.
5
to2
fo
ld
)wh
enc
e
l
l
sw
e
r
eg
rownw
i
th
r
edu
c
ed N
sou
r
c
e
s
.Th
i
scou
ldb
ear
e
su
l
to
fe
x
c
e
s
se
l
e
c
t
ron
sin
tho
s
ec
e
l
l
scomp
a
r
edtoacu
l
tu
r
eg
rownw
i
thn
i
t
r
a
t
e
,s
im
i
l
a
rto
ob
s
e
r
v
a
t
ion
sd
e
s
c
r
ib
edabo
v
efo
rc
e
l
l
sg
rown w
i
thl
im
i
t
edCO2
supp
l
y
.
CONC
LUS
ION
G
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
t
ionp
rofi
l
e
so
fS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2inth
i
sin
t
e
g
r
a
t
eds
tud
yshow
edth
a
tth
i
sc
y
anob
a
c
t
e
r
ium h
a
s a com
monr
e
spon
s
etol
im
i
t
a
t
ionfo
ra
l
lm
a
c
ronu
t
r
i
en
t
s(C
,N
,S
,P
,
F
e
)
.C
e
l
l
se
xp
e
r
i
en
c
in
gnu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
iong
lob
a
l
l
yr
edu
c
et
r
an
s
c
r
ip
tl
e
v
e
l
sfo
rth
epho
to
s
yn
th
e
t
i
capp
a
r
a
tu
s(
i
.
e
.
,pho
to
s
y
s
t
em
s
,
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
ph
y
cob
i
l
ip
ro
t
e
in
s
,e
l
e
c
t
ron
t
r
an
spo
r
tcompon
en
t
s
,andp
i
gm
en
t
s
)
,
CO2con
c
en
t
r
a
t
ionandfi
x
a
t
ion
,and
th
ep
ro
t
e
in
s
yn
th
e
s
i
sm
a
ch
in
e
r
y
.Th
i
sg
en
e
r
a
ls
t
r
a
t
e
g
yfo
ra
c
c
l
im
a
t
iontonu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ioni
s
p
rob
ab
l
yw
id
e
l
ycon
s
e
r
v
edamon
gc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a(S
chw
a
r
zand
F
o
r
chh
amm
e
r
,2
0
0
5)
. Nu
t
r
i
en
t
sp
e
c
ifi
ca
c
c
l
im
a
t
iono
fth
eS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2t
r
an
s
c
r
ip
tom
ew
a
sa
l
soob
s
e
r
v
ed
.Ing
en
e
r
a
l
,th
e
s
e
r
e
spon
s
e
s
in
c
r
e
a
s
e
th
eup
t
a
k
em
a
ch
in
e
r
i
e
s
fo
r
th
e
l
im
i
t
in
gnu
t
r
i
en
t
ino
rd
e
rtoenh
an
c
eth
esupp
l
yo
fth
a
tnu
t
r
i
en
t
.Th
et
r
an
s
c
r
ip
t
iond
a
t
asu
g
g
e
s
tth
a
tth
esubun
i
tcompo
s
i
t
iono
fth
eT
yp
e
I
NADHd
eh
yd
ro
g
en
a
s
ecomp
l
e
xch
an
g
e
sdu
r
in
gnu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ion
;
th
i
sch
an
g
ecou
lda
l
t
e
r
th
er
a
t
ioo
fp
ro
ton
s
t
r
an
s
lo
c
a
t
ed
to
th
e
p
e
r
ip
l
a
sm
/
th
y
l
a
k
o
id
lum
enp
e
rp
a
i
ro
fe
l
e
c
t
ron
st
r
an
s
f
e
r
r
edf
rom
NADHtop
l
a
s
toqu
inon
e
.In
c
r
e
a
s
edt
r
an
s
c
r
ip
t
l
e
v
e
l
s
fo
rtwofl
a
vo
p
ro
t
e
in
sund
e
rCO2l
im
i
t
in
gcond
i
t
ion
ssu
g
g
e
s
tth
a
to
x
y
g
en m
a
y
b
eu
s
eda
sana
l
t
e
rn
a
t
i
v
ee
l
e
c
t
rona
c
c
ep
to
r
tor
e
l
i
e
v
eo
v
e
r
r
edu
c
t
ion
o
fpho
to
s
yn
th
e
t
i
ce
l
e
c
t
ron
t
r
an
spo
r
tcompon
en
t
s
,e
sp
e
c
i
a
l
l
ywh
en
CO2i
s
l
im
i
t
in
g
.T
r
an
s
c
r
ip
t
sfo
ren
z
ym
e
sth
a
tcop
ew
i
thRO
S
/RN
S
and
i
t
sa
f
f
e
c
t
sw
e
r
ep
r
e
s
en
ta
tr
e
l
a
t
i
v
e
l
yh
i
gh
l
e
v
e
l
sund
e
rs
t
and
a
rd
g
row
thcond
i
t
ion
sandd
idno
t
in
c
r
e
a
s
edu
r
in
gnu
t
r
i
en
t
l
im
i
t
a
t
ion
o
rh
i
gh
l
i
gh
ts
t
r
e
s
s
.Th
et
r
an
s
c
r
ip
t
ionp
rofi
l
e
sfo
rc
e
l
l
sg
rownon
d
i
f
f
e
r
en
tN
sou
r
c
e
sa
g
r
e
edw
e
l
lw
i
thob
s
e
r
v
a
t
ion
sb
a
s
edonp
r
e
v
iou
sg
row
ths
tud
i
e
s(
K
appe
ta
l
.
,1
9
7
5;S
a
k
amo
toe
ta
l
.
,1
9
9
8
)
.
R
edu
c
edn
i
t
ro
g
ensou
r
c
e
ssuppo
r
tg
row
thr
a
t
e
sth
a
ta
r
es
i
gn
ifi
c
an
t
l
yf
a
s
t
e
rth
antho
s
efo
rn
i
t
r
a
t
e(doub
l
in
gt
im
e
so
f2
.
6v
e
r
su
s
4h
)
.S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s7
0
0
2e
xh
ib
i
t
edanin
c
r
e
a
s
edd
em
andfo
rCO
2
wh
eng
rownonr
edu
c
edN
sou
r
c
e
scomp
a
r
edton
i
t
r
a
t
e
,andth
e
d
em
andfo
r CO2 w
a
sh
i
gh
e
r wh
enammon
i
aw
a
ssupp
l
i
eda
s
N
sou
r
c
er
a
th
e
rth
anu
r
e
a
,wh
i
chp
ro
v
id
e
sCO2uponh
yd
ro
l
y
s
i
s
.
ACKNOW
LEDGMENTS
Th
i
ss
tud
yw
a
ssuppo
r
t
edb
yth
eA
i
rF
o
r
c
eO
ffi
c
eo
fS
c
i
en
t
ifi
c
R
e
s
e
a
r
ch(MUR
IG
r
an
tFA
9
5
5
0
0
5
1
0
3
6
5
)
.Th
er
e
s
e
a
r
chw
a
s
fu
r
th
e
rsuppo
r
t
edb
y
th
eG
enom
i
cS
c
i
en
c
eP
ro
g
r
am(G
SP
)o
fth
eU
.
S
.
D
ep
a
r
tm
en
to
fEn
e
r
g
y(DOE
)
,O
ffi
c
eo
fB
io
lo
g
i
c
a
landEn
v
i
ron
m
en
t
a
lR
e
s
e
a
r
ch(BER
)
.Th
i
scon
t
r
ibu
t
iono
r
i
g
in
a
t
e
s
f
rom
th
eG
SP
F
ound
a
t
ion
a
lS
c
i
en
t
ifi
cF
o
cu
sA
r
e
a(F
SFA
)
,andB
io
fu
e
l
sS
c
i
en
t
ifi
c
F
o
cu
sA
r
e
a(B
SFA
)o
fth
eP
a
c
ifi
cN
o
r
thw
e
s
tN
a
t
ion
a
lL
abo
r
a
to
r
y
.
W
eg
r
e
a
t
l
ya
c
know
l
ed
g
eD
r
.C
r
a
i
gP
r
au
landC
and
a
c
eP
r
i
c
efo
r
ad
v
i
c
eando
v
e
r
s
i
gh
to
fcDNAs
equ
en
c
in
ginth
eG
enom
i
c
sCo
r
e
F
a
c
i
l
i
t
y(Hu
c
kIn
s
t
i
tu
t
e
sfo
rth
eL
i
f
eS
c
i
en
c
e
s
,P
ennS
t
a
t
eUn
i
v
e
r
s
i
t
y
)
,andD
r
.Zh
en
f
en
gL
iuh
e
lp
fu
ld
i
s
cu
s
s
ion
scon
c
e
rn
in
g
th
ed
a
t
a
p
ro
c
e
s
s
in
gp
ip
e
l
in
e
.
SUPP
LEMENTARY MA
TER
IA
L
Th
eSupp
l
em
en
t
a
r
yM
a
t
e
r
i
a
l
fo
r
th
i
sa
r
t
i
c
l
ec
anb
e
foundon
l
in
ea
t
:
h
t
tp
:
/
/www
.
f
ron
t
i
e
r
s
in
.o
r
g
/M
i
c
rob
i
a
l
_Ph
y
s
io
lo
g
y
_
and
_M
e
t
abo
l
i
sm
/
1
0
.
3
3
8
9
/
fm
i
cb
.
2
0
1
2
.
0
0
1
4
5
/
ab
s
t
r
a
c
t
RE
F
ER
ENC
ES
a
i
e
r
,K
.
,L
ehm
ann
,H
.
,S
t
eph
an
,D
.
P
ro
t
eob
a
c
t
e
r
i
a
:th
e
i
rfun
c
t
ion
a
ls
i
g
- B
N
o
r
th
en
,T
.R
.(
2
0
1
0
)
.M
e
t
abo
l
i
t
e
And
e
r
son
,S
.L
.
, and M
c
In
to
sh
,L
.
P
.
,andLo
c
k
au
,W
.(
2
0
0
4
)
. Nb
lAi
s
n
ifi
c
an
c
e
inr
e
l
a
t
iontoCO
2a
cqu
i
s
i
id
en
t
ifi
c
a
t
ioninS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.
(
1
9
9
1
)
. L
i
gh
t
a
c
t
i
v
a
t
ed h
e
t
e
ro
e
s
s
en
t
i
a
lfo
rph
y
cob
i
l
i
som
ed
e
g
r
a
t
ionb
y
th
eCBBc
y
c
l
e
.J
.E
x
p
.B
o
t
.5
9
,
PCC7
0
0
2u
s
in
gun
t
a
r
g
e
t
eds
t
ab
l
e
t
roph
i
cg
row
th o
fth
ec
y
anob
a
c
d
a
t
ioninA
n
a
b
a
en
asp
.s
t
r
a
inPCC
1
5
2
5
–
1
5
4
1
.
i
so
top
ea
s
s
i
s
t
edm
e
t
abo
l
i
t
ep
rofi
l
in
g
.
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.s
t
r
a
inPCC B
7
1
2
0bu
t no
tfo
rd
e
v
e
lopm
en
to
f
ad
g
e
r
,M
.R
.
,andP
r
i
c
e
,G
.D
.(
2
0
0
3
)
.
A
n
a
l
.Ch
em
.8
2
,9
0
3
4–
9
0
4
2
.
c
en
t
r
a
t
in
gm
e
ch
an
i
sm
sin
6
8
0
3
:ab
lu
e
l
i
gh
t
r
equ
i
r
in
gp
ro
c
e
s
s
.
i
c
r
o
b
i
o
l
o
g
y B
fun
c
t
ion
a
lh
e
t
e
ro
c
y
s
t
s
.M
CO2 con
a
r
k
e
r
-A
s
t
rom
,K
.
,S
ch
e
l
in
,J
.
,Gu
s
t
a
f
s
c
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
: mo
l
e
cu
l
a
r compo
J
.B
a
c
t
e
r
i
o
l
.1
7
3
,2
7
6
1
–
2
7
6
7
.
1
5
0
,2
7
3
9–
2
7
4
9
.
son
,P
.
,C
l
a
r
k
e
,A
.K
.
,and C
amp
n
en
t
s
,th
e
i
rd
i
v
e
r
s
i
t
yande
v
o
lu
t
ion
. B
B
ad
g
e
r
, M
. R
.
, and B
e
k
, E
.J
.
a
r
an
,R
.
,Bow
en
,B
.P
.
,Bou
s
k
i
l
l
,N
.J
.
,
b
e
l
l
,D
.A
.(
2
0
0
5
)
. Ch
lo
ro
s
i
sdu
r
J
.E
x
p
.B
o
t
.5
4
,6
0
9
–
6
2
2
.
(
2
0
0
8
)
.M
u
l
t
ip
l
e Rub
i
s
cofo
rm
sin
B
rod
i
e
,E
.L
.
,Y
annon
e
,S
.M
.
,and
in
gn
i
t
ro
g
ens
t
a
r
v
a
t
ioni
sa
l
t
e
r
edb
y
F
ron
t
ie
r
sin M
i
c
rob
io
logy| M
i
c
rob
i
a
lPh
y
s
io
log
yand Me
tabo
l
i
sm
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|12
Ludw
igandB
ry
an
t
c
a
rbond
io
x
id
eand
t
emp
e
r
a
tu
r
es
t
a
tu
sandi
sm
ed
i
a
t
edb
yth
eC
lpP
1
p
ro
t
e
a
s
einS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
se
l
on
g
a
tu
s
.
A
r
ch
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.1
8
3
,6
6
–
6
9
.
B
a
t
t
ch
i
k
o
v
a
,N
.
,E
i
s
enhu
t
,M
.
,andA
ro
,
E
.M
.(
2
0
1
0
)
.C
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
lNDH
1 comp
l
e
x
e
s
: no
v
e
lin
s
i
gh
t
s and
r
em
a
in
in
g pu
z
z
l
e
s
.B
i
o
ch
im
.B
i
o
ph
y
s
.A
c
t
a
.1
8
0
7
,9
3
5
–
9
4
4
.
B
a
t
t
e
r
ton
,J
.C
.J
r
.
,and V
an B
a
a
l
en
,
C
.(
1
9
7
1
)
. G
row
th r
e
spon
s
e
so
f
b
lu
e
g
r
e
ena
l
g
a
etosod
iumch
lo
r
id
e
con
c
en
t
r
a
t
ion
.A
r
ch
.M
i
k
r
o
b
i
o
l
.7
6
,
1
5
1
–
1
6
5
.
B
enn
e
t
t
e
,N
.B
.
,En
g
,
J
.F
.
,andD
i
smu
k
e
s
,
G
. C
.(
2
0
1
1
)
. An LC
-M
S
-b
a
s
ed
ch
em
i
c
a
landan
a
l
y
t
i
c
a
lm
e
thodfo
r
t
a
r
g
e
t
ed m
e
t
abo
l
i
t
e qu
an
t
ifi
c
a
t
ion
inth
e mod
e
lc
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.PCC7
0
0
2
.A
n
a
l
.Ch
em
.
8
3
,3
8
0
8
–
3
8
1
6
.
B
e
rm
an
-F
r
an
k
,I
.
, Lund
g
r
en
,P
.
,and
F
a
l
k
ow
s
k
i
,P
.(
2
0
0
3
)
.N
i
t
ro
g
enfi
x
a
t
ionandpho
to
s
yn
th
e
t
i
co
x
y
g
ene
v
o
lu
t
ioninc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
.R
e
s
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.1
5
4
,1
5
7
–
1
6
4
.
B
i
en
e
r
t
,R
.
,B
a
i
e
r
,K
.
,V
o
l
km
e
r
,R
.
,
Lo
c
k
au
, W
.
, and H
e
in
em
ann
,U
.
(
2
0
0
6
)
.C
r
y
s
t
a
ls
t
ru
c
tu
r
eo
f Nb
lA
f
romA
n
a
b
a
en
a sp
. PCC 7
1
2
0
,a
sm
a
l
lp
ro
t
e
inp
l
a
y
in
gak
e
yro
l
ein
ph
y
cob
i
l
i
som
ed
e
g
r
ad
a
t
ion
.J
.B
i
o
l
.
Ch
em
.2
8
1
,5
2
1
6
–
5
2
2
3
.
Bo
t
tom
l
e
y
,P
.J
.
,andv
an B
a
a
l
en
,C
.
(
1
9
7
8
)
. D
a
r
kh
e
x
o
s
e m
e
t
abo
l
i
sm
b
y pho
to
au
to
t
roph
i
c
a
l
l
y and h
e
t
e
ro
t
roph
i
c
a
l
l
yg
rownc
e
l
l
so
fth
e
b
lu
e
g
r
e
en a
l
g
a(
c
y
anob
a
c
t
e
r
ium
)
N
o
s
t
o
c sp
.s
t
r
a
in M
a
c
.J
.B
a
c
t
e
r
i
o
l
.
1
3
5
,8
8
8
–
8
9
4
.
Bou
s
s
ib
a
,S
.
, and R
i
chmond
,A
.E
.
(
1
9
8
0
)
.C
-Ph
y
co
c
y
an
ina
sas
to
r
a
g
e
p
ro
t
e
ininth
eb
lu
e
g
r
e
ena
l
g
aS
p
i
r
u
l
in
ap
l
a
t
en
s
i
s.A
r
ch
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.1
2
5
,
1
4
3
–
1
4
7
.
C
ampb
e
l
l
,E
.L
.
, Summ
e
r
s
, M
.L
.
,
Ch
r
i
s
tm
an
,H
.
,M
a
r
t
in
,M
.E
.
,and
M
e
e
k
s
,J
.C
.(
2
0
0
7
)
.G
lob
a
lg
en
e
e
xp
r
e
s
s
ionp
a
t
t
e
rn
so
fN
o
s
t
o
cpun
c
t
i
f
o
rm
eins
t
e
ad
y
s
t
a
t
ed
in
i
t
ro
g
en
g
rown h
e
t
e
ro
c
y
s
t
con
t
a
in
in
g cu
l
tu
r
e
sanda
ts
in
g
l
et
im
epo
in
t
sdu
r
in
gth
ed
i
f
f
e
r
en
t
i
a
t
iono
fa
k
in
e
t
e
s
andho
rmo
gon
i
a
.J
.B
a
c
t
e
r
i
o
l
.1
8
9
,
5
2
4
7
–
5
2
5
6
.
C
annon
,G
.C
.
, H
e
inho
r
s
t
,S
.
, and
K
e
r
f
e
ld
,C
.A
.(
2
0
1
0
)
.C
a
rbo
x
y
so
m
a
lc
a
rbon
i
canh
yd
r
a
s
e
s
:s
t
ru
c
tu
r
e
andro
l
ein m
i
c
rob
i
a
l CO
2fi
x
a
t
ion
.B
i
o
ch
im
.B
i
o
ph
y
s
.A
c
t
a1
8
0
4
,
3
8
2
–
3
9
2
.
Ch
r
i
s
tm
an
,H
.D
.
,C
ampb
e
l
l
,E
.L
.
,and
M
e
e
k
s
,J
.C
.(
2
0
1
1
)
.G
lob
a
lt
r
an
s
c
r
ip
t
ion p
rofi
l
e
so
fth
en
i
t
ro
g
en
s
t
r
e
s
sr
e
spon
s
er
e
su
l
t
in
ginh
e
t
e
ro
c
y
s
to
rho
rmo
gon
iumd
e
v
e
lopm
en
t
inN
o
s
t
o
cpun
c
t
i
f
o
rm
e.J
.B
a
c
t
e
r
i
o
l
.
1
9
3
,6
8
7
4
–
6
8
8
6
.
www
.
f
ron
t
ie
r
s
in
.o
rg
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
Co
l
l
i
e
r
,J
.L
.
, and G
ro
s
sm
an
,A
.R
.
(
1
9
9
2
)
.Ch
lo
ro
s
i
sindu
c
edb
ynu
t
r
i
en
td
ep
r
i
v
a
t
ioninS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.
s
t
r
a
in PCC 7
9
4
2
: no
ta
l
lb
l
e
a
ch
in
gi
sth
es
am
e
.J
.B
a
c
t
e
r
i
o
l
.1
7
4
,
4
7
1
8
–
4
7
2
6
.
Co
l
l
i
e
r
,J
.L
.
, and G
ro
s
sm
an
,A
.R
.
(
1
9
9
4
)
.Asm
a
l
lpo
l
yp
ep
t
id
et
r
i
g
g
e
r
s
comp
l
e
t
e d
e
g
r
ad
a
t
ion o
fl
i
gh
t
h
a
r
v
e
s
t
in
g ph
y
cob
i
l
ip
ro
t
e
in
s in
nu
t
r
i
en
t
-d
ep
r
i
v
ed c
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
.
EMBOJ
.1
3
,1
0
3
9
–
1
0
4
7
.
C
r
am
e
r
,W
.A
.
,Y
an
,
J
.
,Zh
an
g
,H
.
,K
u
r
i
su
,
G
.
,andSm
i
th
,J
.L
.(
2
0
0
5
)
.S
t
ru
c
comp
l
e
x
:
tu
r
eo
fth
ec
y
to
ch
rom
eb6f
n
ewp
ro
s
th
e
t
i
cg
roup
s
,Q
sp
a
c
e
,and
th
e‘ho
r
sd
’o
eu
v
r
e
sh
ypo
th
e
s
i
s
’fo
r
a
s
s
emb
l
yo
fth
ecomp
l
e
x
.Ph
o
t
o
s
yn
.
R
e
s
.8
5
,1
3
3
–
1
4
3
.
E
f
r
emo
v
, R
. G
.
, and S
a
z
ano
v
,L
.
A
.(
2
0
1
1
)
.R
e
sp
i
r
a
to
r
ycomp
l
e
xI
:
‘
s
t
e
amen
g
in
e
’o
fth
ec
e
l
l
?
C
u
r
r
.O
p
in
.
S
t
ru
c
t
.B
i
o
l
.2
1
,5
3
2
–
5
4
0
.
Eh
i
r
a
,S
.
, Ohmo
r
i
,M
.
,andS
a
to
,N
.
(
2
0
0
3
)
. G
enom
e
-w
id
ee
xp
r
e
s
s
ion
an
a
l
y
s
i
so
fth
er
e
spon
s
e
ston
i
t
ro
g
end
ep
r
i
v
a
t
ioninth
eh
e
t
e
ro
c
y
s
t
fo
rm
in
gc
y
anob
a
c
t
e
r
iumA
n
a
b
a
en
a
sp
.s
t
r
a
inPCC7
1
2
0
.DNAR
e
s
.1
0
,
9
7
–
1
1
3
.
E
i
l
e
r
,A
.(
2
0
0
6
)
.E
v
id
en
c
efo
rth
eub
iq
u
i
t
yo
fm
i
x
o
t
roph
i
cb
a
c
t
e
r
i
ainth
e
upp
e
ro
c
e
an
:imp
l
i
c
a
t
ion
sandcon
s
equ
en
c
e
s
.A
p
p
l
.En
v
i
r
on
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.
7
2
,7
4
3
1
–
7
4
3
7
.
E
i
s
enb
e
r
g
,D
.
,G
i
l
l
,H
.S
.
,Pflu
e
g
l
,G
.
M
.
, and Ro
t
s
t
e
in
,S
. H
.(
2
0
0
0
)
.
S
t
ru
c
tu
r
e
fun
c
t
ion
r
e
l
a
t
ion
sh
ip
s o
fg
lu
t
am
in
es
yn
th
e
t
a
s
e
s
.
B
i
o
ch
im
. B
i
o
ph
y
s
. A
c
t
a 1
4
7
7
,
1
2
2
–
1
4
5
.
E
i
s
enhu
t
, M
.
,V
on W
ob
e
s
e
r
,E
.A
.
,
J
on
a
s
,L
.
,S
chub
e
r
t
, H
.
,Ib
e
l
in
g
s
,
B
.W
.
,B
auw
e
,H
.
,M
a
t
th
i
j
s
,H
.C
.
,
and H
a
g
em
ann
,M
.(
2
0
0
7
)
.Lon
g
t
e
rmr
e
spon
s
etow
a
rd
ino
r
g
an
i
cc
a
r
bonl
im
i
t
a
t
ionin w
i
ldt
yp
e and
g
l
y
co
l
a
t
etu
rno
v
e
r mu
t
an
t
so
fth
e
c
y
anob
a
c
t
e
r
ium S
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
s sp
.
s
t
r
a
inPCC6
8
0
3
.P
l
an
tPh
y
s
i
o
l
.1
4
4
,
1
9
4
6
–
1
9
5
9
.
E
sp
i
e
, G
.S
.
, and K
imb
e
r
, M
.S
.
(
2
0
1
1
)
.C
a
rbo
x
y
som
e
s
:c
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
lRub
i
sCOcom
e
sinsm
a
l
lp
a
c
k
a
g
e
s
.Ph
o
t
o
s
yn
.R
e
s
.1
0
9
,7–
2
0
.
F
lo
r
e
s
,E
.
,Gu
e
r
r
e
ro
,M
.G
.
,andLo
s
ad
a
,
M
.(
1
9
8
3
)
. Pho
to
s
yn
th
e
t
i
cn
a
tu
r
e
o
fn
i
t
r
a
t
eup
t
a
k
eandr
edu
c
t
ionin
th
ec
y
anob
a
c
t
e
r
iumA
n
a
c
y
s
t
i
sn
i
du
.B
i
o
ch
im
.B
i
o
ph
y
s
.A
c
t
a7
2
2
,
l
an
s
4
0
8
–
4
1
6
.
F
lo
r
e
s
,E
.
, and H
e
r
r
e
ro
,A
.(
1
9
9
4
)
.
“A
s
s
im
i
l
a
to
r
y n
i
t
ro
g
en m
e
t
abo
l
i
sm andi
t
sr
e
gu
l
a
t
ion
,
”inTh
e
M
o
l
e
cu
l
a
rB
i
o
l
o
g
yo
fC
y
an
o
b
a
c
t
e
,ed
.D
.A
.B
r
y
an
t(Do
rd
r
e
ch
t
:
r
i
a
K
luw
e
r A
c
ad
em
i
c Pub
l
i
sh
e
r
s
)
,
4
8
7
–
5
1
7
.
F
r
i
g
a
a
rd
, N
. U
.
,S
a
ku
r
a
g
i
,Y
.
, and
B
r
y
an
t
,D
.A
.(
2
0
0
4
)
.G
en
ein
a
c
t
i
v
a
t
ioninth
ec
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
. PCC 7
0
0
2 andth
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
g
r
e
ensu
l
fu
rb
a
c
t
e
r
iumCh
l
o
r
o
b
ium
t
e
p
i
dumu
s
in
ginv
i
t
ro
-m
ad
e DNA
con
s
t
ru
c
t
s and n
a
tu
r
a
lt
r
an
s
fo
r
m
a
t
ion
. M
e
th
o
d
s M
o
l
.B
i
o
l
. 2
7
4
,
3
2
5–
3
4
0
.
F
romm
e
,P
.
,andG
ro
t
joh
ann
,I
.(
2
0
0
8
)
.
S
t
ru
c
tu
r
eo
f pho
to
s
y
s
t
em
sI and
I
I
.R
e
su
l
t
sP
r
o
b
l
.C
e
l
lD
i
f
f
e
r
.4
5
,
3
3–
7
2
.
G
i
l
l
,R
.T
.
,K
a
t
sou
l
a
k
i
s
,E
.
,S
chm
i
t
t
,
W
.
,T
a
ron
ch
e
r
-O
ld
enbu
r
g
,G
.
,M
i
s
r
a
,
J
.
,andS
t
eph
anopou
lo
s
,G
.(
2
0
0
2
)
.
G
enom
e
-w
id
ed
yn
am
i
ct
r
an
s
c
r
ip
t
ion
a
lp
rofi
l
in
go
f th
el
i
gh
t
to
d
a
r
kt
r
an
s
i
t
ioninS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.
s
t
r
a
inPCC6
8
0
3
.J
.B
a
c
t
e
r
i
o
l
.1
8
4
,
3
6
7
1–
3
6
8
1
.
G
io
rd
ano
,M
.
,N
o
r
i
c
i
,A
.
,and H
e
l
l
,R
.
(
2
0
0
5
)
.Su
l
fu
randph
y
top
l
an
k
ton
:
a
cqu
i
s
i
t
ion
,m
e
t
abo
l
i
smandimp
a
c
t
onth
een
v
i
ronm
en
t
.N
ew Ph
y
t
o
l
.
1
6
6
,3
7
1–
3
8
2
.
Gu
i
ld
fo
rd
,S
.J
.
, and H
e
c
k
y
,R
.E
.
(
2
0
0
0
)
.T
o
t
a
ln
i
t
ro
g
en
,to
t
a
lpho
s
pho
ru
s
,andnu
t
r
i
en
tl
im
i
t
a
t
ionin
l
a
k
e
sando
c
e
an
s
:
i
sth
e
r
eacommon
r
e
l
a
t
ion
sh
ip
?L
imn
o
l
.O
c
e
an
o
g
r
.4
5
,
1
2
1
3–
1
2
2
3
.
H
a
c
k
enb
e
r
g
, C
.
, En
g
e
lh
a
rd
t
, A
.
,
M
a
t
th
i
j
s
,H
.C
.
,W
i
t
t
in
k
,F
.
,B
auw
e
,
H
.
,K
ap
l
an
,A
.
, and H
a
g
em
ann
,
M
.(
2
0
0
9
)
. Pho
to
r
e
sp
i
r
a
to
r
y2
pho
spho
g
l
y
co
l
a
t
e m
e
t
abo
l
i
smand
e
r
a
t
e
pho
to
r
edu
c
t
ion o
f O2 coop
inh
i
gh
l
i
gh
ta
c
c
l
im
a
t
iono
fS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.s
t
r
a
inPCC6
8
0
3
.P
l
an
t
a
2
3
0
,6
2
5–
6
3
7
.
H
a
v
au
x
, M
.
, Gu
ed
en
e
y
,G
.
,H
e
,Q
.
,
and G
ro
s
sm
an
,A
.R
.(
2
0
0
3
)
.E
l
im
in
a
t
ion o
f h
i
gh
l
i
gh
t
indu
c
ib
l
e
po
l
yp
ep
t
id
e
sr
e
l
a
t
edtoeu
k
a
r
yo
t
i
c
ch
lo
roph
y
l
l a/
b-b
ind
in
gp
ro
t
e
in
s
r
e
su
l
t
sin ab
e
r
r
an
t pho
to
a
c
c
l
im
a
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
s PCC
6
8
0
3
.
t
ion in S
B
i
o
ch
im
. B
i
o
ph
y
s
. A
c
t
a 1
5
5
7
,
2
1–
3
3
.
H
e
, Q
.
, Do
l
g
ano
v
, N
.
, B
jo
r
km
an
,
O
.
,and G
ro
s
sm
an
,A
.R
.(
2
0
0
1
)
.
Th
eh
i
ghl
i
gh
t
indu
c
ib
l
epo
l
yp
ep
t
id
e
s in S
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
s PCC
6
8
0
3
.
E
xp
r
e
s
s
ion and fun
c
t
ion in
h
i
gh l
i
gh
t
.J
.B
i
o
l
. Ch
em
.2
7
6
,
3
0
6–
3
1
4
.
H
e
lm
an
,Y
.
,T
ch
e
rno
v
,D
.
,R
e
inho
ld
,L
.
,
Sh
ib
a
t
a
,M
.
,O
g
aw
a
,T
.
,S
chw
a
r
z
,R
.
,
Oh
ad
,I
.
,and K
ap
l
an
,A
.(
2
0
0
3
)
.
G
en
e
s en
cod
in
gA
t
yp
efl
a
vop
ro
t
e
in
sa
r
ee
s
s
en
t
i
a
lfo
rpho
to
r
edu
c
nc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
.C
u
r
r
.
t
iono
fO
2i
B
i
o
l
.1
3
,2
3
0–
2
3
5
.
H
ih
a
r
a
, Y
.
, K
am
e
i
, A
.
, K
an
eh
i
s
a
,
M
.
,K
ap
l
an
,A
.
,andI
k
eu
ch
i
, M
.
(
2
0
0
1
)
. DNA m
i
c
ro
a
r
r
a
y an
a
l
y
s
i
s
o
fc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
lg
en
ee
xp
r
e
s
s
ion
du
r
in
ga
c
c
l
im
a
t
ionto h
i
ghl
i
gh
t
.
P
l
an
tC
e
l
l1
3
,7
9
3–
8
0
6
.
H
o
lm
e
r
, M
.
, and S
to
r
kho
lm
, P
.
(
2
0
0
1
)
. Su
lph
a
t
er
edu
c
t
ion and
su
lphu
r c
y
c
l
in
g in l
a
k
es
ed
i
m
en
t
s
:ar
e
v
i
ew
.F
r
e
shw
.B
i
o
l
.4
6
,
4
3
1–
4
5
1
.
I
to
,Y
.
,andBu
t
l
e
r
,A
.(
2
0
0
5
)
.S
t
ru
c
tu
r
e
o
fs
yn
e
chob
a
c
t
in
s
,n
ews
id
e
ropho
r
e
s
yn
e
o
fth
em
a
r
in
ec
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
ch
o
c
o
c
cu
ssp
. PCC 7
0
0
2
.L
imn
o
l
.
O
c
e
an
o
g
r
.5
0
,1
9
1
8–
1
9
2
3
.
K
app
,R
.
,S
t
e
v
en
s
,S
.E
.J
r
.
,andF
o
x
,
J
.L
.(
1
9
7
5
)
. Asu
r
v
e
yo
fa
v
a
i
l
ab
l
e
n
i
t
ro
g
ensou
r
c
e
sfo
rg
row
tho
fth
e
b
lu
e
g
r
e
ena
l
g
a
,A
gm
en
e
l
lumqu
a
d
ru
p
l
i
c
a
tum
.A
r
ch
. M
i
c
r
o
b
i
o
l
.1
0
4
,
1
3
5–
1
3
8
.
K
a
r
r
ad
t
,A
.
,Sob
an
s
k
i
,J
.
, M
a
t
tow
,J
.
,
Lo
c
k
au
,W
.
,and B
a
i
e
r
,K
.(
2
0
0
8
)
.
Nb
lA
,a k
e
yp
ro
t
e
in o
f ph
y
cob
i
l
i
som
ed
e
g
r
ad
a
t
ion
,in
t
e
r
a
c
t
sw
i
th
C
lpC
,a H
SP
1
0
0ch
ap
e
ron
ep
a
r
tn
e
r
.
o
fac
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
lC
lpp
ro
t
e
a
s
e
.J
B
i
o
l
.Ch
em
.2
8
3
,3
2
3
9
4–
3
2
4
0
3
.
K
e
r
t
e
s
z
,M
.A
.(
2
0
0
1
)
.B
a
c
t
e
r
i
a
lt
r
an
s
po
r
t
e
r
sfo
rsu
l
f
a
t
eando
r
g
ano
su
l
fu
rcompound
s
.R
e
s
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.1
5
2
,
2
7
9–
2
9
0
.
K
i
l
i
an
,O
.
,S
t
eunou
,A
.S
.
,G
ro
s
sm
an
,
A
.R
.
, and Bh
a
y
a
,D
.(
2
0
0
8
)
.A
no
v
e
ltwodom
a
in
fu
s
ionp
ro
t
e
inin
c
y
anob
a
c
t
e
r
i
aw
i
ths
im
i
l
a
r
i
t
ytoth
e
CAB
/EL
IP
/HL
IPsup
e
r
f
am
i
l
y
:e
vo
lu
t
ion
a
r
yimp
l
i
c
a
t
ion
sandr
e
gu
l
a
o
l
.P
l
an
t1
,1
5
5–
1
6
6
.
t
ion
.M
K
im
,S
.K
.
,K
imu
r
a
,S
.
, Sh
in
a
g
aw
a
,
H
.
,N
a
k
a
t
a
,A
.
,L
e
e
,K
.S
.
, W
an
n
e
r
,B
.L
.
,and M
a
k
ino
,K
.(
2
0
0
0
)
.
Du
a
lt
r
an
s
c
r
ip
t
ion
a
lr
e
gu
l
a
t
ion o
f
th
eE
s
ch
e
r
i
ch
i
ac
o
l
i pho
sph
a
t
e
s
t
a
r
v
a
t
ion
indu
c
ib
l
ep
s
iEg
en
eo
f
th
e
pho
sph
a
t
er
e
gu
lonb
yPhoBandth
e
c
y
c
l
i
cAMP(
cAMP
)
cAMPr
e
c
ep
to
r
p
ro
t
e
incomp
l
e
x
.J
.B
a
c
t
e
r
i
o
l
.1
8
2
,
5
5
9
6–
5
5
9
9
.
K
inn
e
y
,J
.N
.
,A
x
en
,S
.D
.
,andK
e
r
f
e
ld
,
C
.A
.(
2
0
1
1
)
. Comp
a
r
a
t
i
v
ean
a
l
y
s
i
so
fc
a
rbo
x
y
som
esh
e
l
lp
ro
t
e
in
s
.
Ph
o
t
o
s
yn
.R
e
s
.1
0
9
,2
1–
3
2
.
K
o
rn
a
s
,A
.
,K
u
zn
i
a
k
,E
.
,S
l
e
s
a
k
,I
.
,and
M
i
s
z
a
l
s
k
i
,Z
.(
2
0
1
0
)
. Th
ek
e
yro
l
e
o
fth
er
edo
xs
t
a
tu
sinr
e
gu
l
a
t
ion
o
fm
e
t
abo
l
i
smin pho
to
s
yn
th
e
s
i
z
in
go
r
g
an
i
sm
s
.
A
c
t
aB
i
o
ch
im
.P
o
l
.5
7
,
1
4
3–
1
5
1
.
L
amb
e
r
t
,D
.H
.
,andS
t
e
v
en
s
,S
.E
.J
r
.
(
1
9
8
6
)
.Pho
toh
e
t
e
ro
t
roph
i
cg
row
th
o
fA
gm
en
e
l
lumqu
a
d
ru
p
l
i
c
a
tumPR
6
.J
.B
a
c
t
e
r
i
o
l
.1
6
5
,6
5
4–
6
5
6
.
L
a
t
ifi
,A
.
,Ru
i
z
,M
.
,andZh
an
g
,C
.C
.
(
2
0
0
9
)
.O
x
id
a
t
i
v
e
s
t
r
e
s
s
inc
y
anob
a
c
S M
i
c
r
o
b
i
o
l
. R
e
v
.3
3
,
t
e
r
i
a
. FEM
2
5
8–
2
7
8
.
L
i
,H
.
,andDu
rb
in
,R
.(
2
0
0
9
)
.F
a
s
tand
a
c
cu
r
a
t
esho
r
tr
e
ada
l
i
gnm
en
tw
i
th
Bu
r
row
s
-Wh
e
e
l
e
rt
r
an
s
fo
rm
.B
i
o
in
5
,1
7
5
4–
1
7
6
0
.
f
o
rm
a
t
i
c
s2
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|13
Ludw
igandB
ry
an
t
Ludw
i
g
, M
.
, and B
r
y
an
t
, D
. A
.
(
2
0
1
1
)
.T
r
an
s
c
r
ip
t
ion p
rofi
l
in
go
f
th
e mod
e
lc
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s sp
.s
t
r
a
in PCC 7
0
0
2
b
yN
e
x
tG
en(
SOL
iD™
)s
equ
en
c
in
g
o
f cDNA
.F
r
on
t
. M
i
c
r
o
b
i
o
l
.2
:
4
1
.
do
i
:
1
0
.
3
3
8
9
/
fm
i
cb
.
2
0
1
1
.
0
0
0
4
1
M
a
l
a
kho
v
,M
.P
.
,M
a
l
a
kho
v
a
,O
.A
.
,and
M
u
r
a
t
a
,N
.(
1
9
9
9
)
.B
a
l
an
c
edr
e
gu
l
a
t
iono
fe
xp
r
e
s
s
iono
fth
eg
en
efo
r
ndth
a
to
fg
en
e
s
c
y
to
ch
rom
ec
M a
fo
rp
l
a
s
to
c
y
an
in and c
y
to
ch
rom
e
nS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
s
.FEB
SL
e
t
t
.4
4
4
,
c
6i
2
8
1
–
2
8
4
.
M
ob
l
e
y
, H
.L
.
,I
s
l
and
, M
. D
.
, and
H
au
s
in
g
e
r
,R
.P
.(
1
9
9
5
)
.M
o
l
e
cu
l
a
r
b
io
lo
g
yo
fm
i
c
rob
i
a
lu
r
e
a
s
e
s
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.R
e
v
.5
9
,4
5
1
–
4
8
0
.
M
on
t
an
e
, M
. H
.
, and K
lopp
s
t
e
ch
,
K
.(
2
0
0
0
)
. Th
ef
am
i
l
yo
fl
i
gh
t
h
a
r
v
e
s
t
in
g
r
e
l
a
t
edp
ro
t
e
in
s(LHC
s
,
EL
IP
s
,HL
IP
s
)
:w
a
sth
eh
a
r
v
e
s
t
in
go
f
en
e
l
i
gh
tth
e
i
rp
r
im
a
r
yfun
c
t
ion
?G
2
5
8
,1
–
8
.
M
un
e
k
a
g
e
,Y
.
,H
o
jo
, M
.
, M
eu
r
e
r
,J
.
,
Endo
,T
.
,T
a
s
a
k
a
,M
.
,andSh
i
k
an
a
i
,
T
.(
2
0
0
2
)
.PGR
5
i
s
in
v
o
l
v
ed
inc
y
c
l
i
c
e
l
e
c
t
ronflowa
roundpho
to
s
y
s
t
emI
andi
se
s
s
en
t
i
a
lfo
rpho
top
ro
t
e
c
t
ion
A
r
a
b
i
d
o
p
s
i
s.
C
e
l
l1
1
0
,3
6
1
–
3
7
1
.
in
N
odop
,A
.
,P
i
e
t
s
ch
,D
.
,H
o
c
k
e
r
,R
.
,
B
e
c
k
e
r
,A
.
,P
i
s
to
r
iu
s
,E
.K
.
,F
o
r
ch
h
amm
e
r
,K
.
, and M
i
ch
e
l
,K
.P
.
(
2
0
0
8
)
.T
r
an
s
c
r
ip
tp
rofi
l
in
gr
e
v
e
a
l
s
n
ew in
s
i
gh
t
s in
to th
ea
c
c
l
im
a
t
iono
fth
em
e
soph
i
l
i
cf
r
e
sh
-w
a
t
e
r
c
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
se
l
on
g
a
tu
sPCC7
9
4
2toi
rons
t
a
r
v
a
t
ion
.
P
l
an
tPh
y
s
i
o
l
.1
4
7
,7
4
7
–
7
6
3
.
N
omu
r
a
,C
.T
.
,P
e
r
s
son
,S
.
,Sh
en
,G
.
,
Inou
e
S
a
k
amo
to
,K
.
,andB
r
y
an
t
,D
.
A
.(
2
0
0
6
a
)
.Ch
a
r
a
c
t
e
r
i
z
a
t
iono
ftwo
c
y
to
ch
rom
eo
x
id
a
s
eop
e
ron
sinth
e
m
a
r
in
ec
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
. PCC7
0
0
2
:in
a
c
t
i
v
a
t
iono
f
c
t
aD
Ia
f
f
e
c
t
sth
eP
SI
:P
SI
Ir
a
t
io
.
Ph
o
t
o
s
yn
.R
e
s
.8
7
,2
1
5
–
2
2
8
.
N
omu
r
a
,C
.T
.
,S
a
k
amo
to
,T
.
, and
B
r
y
an
t
,D
.A
.(
2
0
0
6b
)
. Ro
l
e
sfo
r
h
em
e
copp
e
ro
x
id
a
s
e
sine
x
t
r
em
e
h
i
gh
l
i
gh
t and o
x
id
a
t
i
v
es
t
r
e
s
s
r
e
spon
s
e in th
ec
y
anob
a
c
t
e
r
ium
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.PCC7
0
0
2
.A
r
ch
.
M
i
c
r
o
b
i
o
l
.1
8
5
,4
7
1
–
4
7
9
.
O
g
aw
a
, T
.
, and M
i
, H
.(
2
0
0
7
)
.
C
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
lNADPHd
eh
yd
ro
g
e
n
a
s
ecomp
l
e
x
e
s
.Ph
o
t
o
s
yn
.R
e
s
.9
3
,
6
9–
7
7
.
Oh
a
sh
i
,Y
.
, Sh
i
, W
.
, T
a
k
a
t
an
i
, N
.
,
A
i
ch
i
,M
.
,M
a
ed
a
,S
.
,W
a
t
an
ab
e
,S
.
,
Y
o
sh
i
k
aw
a
,H
.
,andOm
a
t
a
,T
.(
2
0
1
1
)
.
R
e
gu
l
a
t
ion o
fn
i
t
r
a
t
ea
s
s
im
i
l
a
t
ion
inc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
.J
.E
x
p
.B
o
t
.6
2
,
1
4
1
1
–
1
4
2
4
.
O
s
an
a
i
,T
.
,Im
amu
r
a
,S
.
,A
s
a
y
am
a
,M
.
,
Sh
i
r
a
i
,M
.
,Su
zu
k
i
,I
.
,M
u
r
a
t
a
,N
.
,
and T
an
a
k
a
,K
.(
2
0
0
6
)
.N
i
t
ro
g
en
indu
c
t
ion o
fsu
g
a
rc
a
t
abo
l
i
cg
en
e
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
e
xp
r
e
s
s
ioninS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.PCC
e
s
.1
3
,1
8
5
–
1
9
5
.
6
8
0
3
.DNAR
O
s
t
row
s
k
i
,M
.
,M
a
z
a
rd
,S
.
,T
e
tu
,S
.G
.
,
Ph
i
l
l
ipp
y
,K
.
,J
ohn
son
,A
.
,P
a
l
en
i
k
,
B
.
,P
au
l
s
en
,I
.T
.
,andS
c
an
l
an
,D
.J
.
(
2
0
1
0
)
.P
t
rAi
sr
equ
i
r
edfo
rcoo
rd
i
n
a
t
er
e
gu
l
a
t
iono
fg
en
ee
xp
r
e
s
s
ion
du
r
in
gpho
sph
a
t
es
t
r
e
s
sina m
a
r
in
e
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
s
.
I
SMEJ
.4
,9
0
8–
9
2
1
.
R
i
ch
aud
,C
.
,Z
abu
lon
,G
.
,Jod
e
r
,A
.
,
and Thom
a
s
,J
.C
.(
2
0
0
1
)
.N
i
t
ro
g
en o
rsu
l
fu
rs
t
a
r
v
a
t
ion d
i
f
f
e
r
en
t
i
a
l
l
ya
f
f
e
c
t
sph
y
cob
i
l
i
som
ed
e
g
r
ad
a
t
ionande
xp
r
e
s
s
iono
fth
en
b
lAg
en
e
inS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ss
t
r
a
inPCC6
8
0
3
.J
.
8
3
,2
9
8
9
–
2
9
9
4
.
B
a
c
t
e
r
i
o
l
.1
R
ipp
k
a
,R
.
,D
e
ru
e
l
l
e
s
,J
.
,W
a
t
e
rbu
r
y
,J
.
B
.
,H
e
rdm
an
,M
.
,andS
t
an
i
e
r
,R
.Y
.
(
1
9
7
9
)
.G
en
e
r
i
ca
s
s
i
gnm
en
t
s
,s
t
r
a
in
h
i
s
to
r
i
e
sandp
rop
e
r
t
i
e
so
fpu
r
ecu
l
tu
r
e
so
fc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
.
J
.G
en
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.1
1
1
,1
.
S
a
k
amo
to
,T
.
,andB
r
y
an
t
,D
.A
.(
1
9
9
8
)
.
G
row
tha
tlowt
emp
e
r
a
tu
r
ec
au
s
e
s
n
i
t
ro
g
en
l
im
i
t
a
t
ion
inth
ec
y
anob
a
c
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.PCC7
0
0
2
.
t
e
r
iumS
A
r
ch
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.1
6
9
,1
0
–
1
9
.
S
a
k
amo
to
,T
.
,andB
r
y
an
t
,D
.A
.(
2
0
0
1
)
.
R
equ
i
r
em
en
to
fn
i
c
k
e
la
sane
s
s
en
t
i
a
lm
i
c
ronu
t
r
i
en
tfo
rth
eu
t
i
l
i
z
a
t
ion
o
fu
r
e
ainth
em
a
r
in
ec
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.PCC7
0
0
2
.
M
i
c
r
o
b
e
sEn
v
i
r
on
.1
6
,1
7
7–
1
8
4
.
S
a
k
amo
to
,T
.
, D
e
l
g
a
i
zo
,V
.B
.
, and
B
r
y
an
t
,D
.A
.(
1
9
9
8
)
.G
row
th on
u
r
e
ac
ant
r
i
g
g
e
rd
e
a
thandp
e
ro
x
i
d
a
t
iono
fth
ec
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
l
.
.s
t
r
a
inPCC7
0
0
2
.A
pp
ch
o
c
o
c
cu
ssp
v
i
r
on
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.6
4
,2
3
6
1–
2
3
6
6
.
En
S
a
to
,N
.
, Ohmo
r
i
, M
.
,I
k
eu
ch
i
, M
.
,
T
a
sh
i
ro
,K
.
,W
o
l
k
,C
.P
.
,K
an
e
k
o
,T
.
,
O
k
ad
a
,K
.
,T
su
zu
k
i
,M
.
,Eh
i
r
a
,S
.
,
K
a
toh
,H
.
,O
k
amo
to
,S
.
,Y
o
sh
imu
r
a
,
H
.
,Fu
j
i
s
aw
a
,T
.
,K
am
e
i
,A
.
,Y
o
sh
i
h
a
r
a
,S
.
,N
a
r
i
k
aw
a
,R
.
,H
am
ano
,T
.
,
T
ab
a
t
a
,S
.
,and K
uh
a
r
a
,S
.(
2
0
0
4
)
.
U
s
eo
fs
e
gm
en
t
-b
a
s
ed m
i
c
ro
a
r
r
a
y
in th
e an
a
l
y
s
i
so
fg
lob
a
lg
en
e
e
xp
r
e
s
s
ion in r
e
spon
s
e to v
a
r
i
ou
sen
v
i
ronm
en
t
a
ls
t
r
e
s
s
e
sinth
e
c
y
anob
a
c
t
e
r
iumA
n
a
b
a
en
asp
.PCC
7
1
2
0
.J
.G
en
.A
p
p
l
. M
i
c
r
o
b
i
o
l
.5
0
,
1
–
8
.
S
chw
a
r
z
,D
.
,N
odop
,A
.
, Hu
g
e
,J
.
,Pu
r
fu
r
s
t
,S
.
,F
o
r
chh
amm
e
r
,K
.
,M
i
ch
e
l
,
K
.P
.
,B
auw
e
,H
.
,K
op
k
a
,J
.
,and
H
a
g
em
ann
, M
.(
2
0
1
1
)
. M
e
t
abo
l
i
c
andt
r
an
s
c
r
ip
tom
i
cph
eno
t
yp
in
go
f
ino
r
g
an
i
cc
a
rbona
c
c
l
im
a
t
ioninth
e
c
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
se
l
on
g
a
tu
sPCC7
9
4
2
.P
l
an
tPh
y
s
i
o
l
.1
5
5
,
1
6
4
0
–
1
6
5
5
.
S
chw
a
r
z
,R
.
, and F
o
r
chh
amm
e
r
,K
.
(
2
0
0
5
)
.A
c
c
l
im
a
t
ion o
f un
i
c
e
l
lu
l
a
r
c
y
anob
a
c
t
e
r
i
a to m
a
c
ronu
t
r
i
en
t
d
efi
c
i
en
c
y
:em
e
r
g
en
c
eo
facomp
l
e
x
n
e
two
r
k o
f c
e
l
lu
l
a
r r
e
spon
s
e
s
.
M
i
c
r
o
b
i
o
l
o
g
y1
5
1
,2
5
0
3
–
2
5
1
4
.
F
ron
t
ie
r
sin M
i
c
rob
io
logy| M
i
c
rob
i
a
lPh
y
s
io
log
yand Me
tabo
l
i
sm
S
co
t
t
,N
.L
.
,X
u
,Y
.
,Sh
en
,G
.
,V
u
l
e
t
i
ch
,
D
.A
.
,F
a
l
zon
e
,C
.J
.
,L
i
,Z
.
,Ludw
i
g
,
M
.
,P
ond
,M
.P
.
,P
r
e
im
e
sb
e
r
g
e
r
,M
.
R
.
,B
r
y
an
t
,D
.A
.
,andL
e
com
t
e
,J
.
T
.(
2
0
1
0
)
.Fun
c
t
ion
a
lands
t
ru
c
tu
r
a
l
ch
a
r
a
c
t
e
r
i
z
a
t
iono
fth
e2
/
2h
emo
g
lob
inf
romS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.PCC
i
o
ch
em
i
s
t
r
y4
9
,7
0
0
0–
7
0
1
1
.
7
0
0
2
.B
S
e
e
f
e
ld
t
,L
.C
.
,H
o
f
fm
an
,B
.M
.
,and
D
e
an
,D
.R
.(
2
0
0
9
)
.M
e
ch
an
i
smo
f
M
o
-d
ep
end
en
tn
i
t
ro
g
en
a
s
e
. A
nnu
.
R
e
v
.B
i
o
ch
em
.7
8
,7
0
1–
7
2
2
.
Sh
co
ln
i
c
k
,S
.
,Summ
e
rfi
e
ld
,T
.C
.
,R
e
y
t
m
an
,L
.
, Sh
e
rm
an
,L
. A
.
, and
K
e
r
en
,N
.(
2
0
0
9
)
. Th
em
e
ch
an
i
sm
o
fi
ronhom
eo
s
t
a
s
i
sinth
eun
i
c
e
l
lu
l
a
rc
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
s
sp
.PCC6
8
0
3andi
t
sr
e
l
a
t
ion
sh
ip
too
x
id
a
t
i
v
es
t
r
e
s
s
.P
l
an
tPh
y
s
i
o
l1
5
0
,
2
0
4
5–
2
0
5
6
.
Shu
v
a
lo
v
, V
. A
.
, A
l
l
a
kh
v
e
rd
i
e
v
,S
.
I
.
,S
a
k
amo
to
,A
.
, M
a
l
a
kho
v
, M
.
,
and M
u
r
a
t
a
, N
.(
2
0
0
1
)
. Op
t
i
c
a
l
o
rm
a
t
ion
s
tud
yo
fc
y
to
ch
rom
ec
M f
inS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
s
.IUBMB L
i
f
e5
1
,
9
3–
9
7
.
S
in
gh
,A
.K
.
,M
c
in
t
y
r
e
,L
.M
.
,andSh
e
r
m
an
,L
.A
.(
2
0
0
3
)
.M
i
c
ro
a
r
r
a
yan
a
l
y
s
i
so
fth
eg
enom
e
-w
id
er
e
spon
s
eto
i
rond
efi
c
i
en
c
yandi
ronr
e
con
s
t
i
tu
t
ioninth
ec
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.PCC6
8
0
3
.P
l
an
tPh
y
s
i
o
l
.
1
3
2
,1
8
2
5–
1
8
3
9
.
S
in
gh
,A
.K
.
,andSh
e
rm
an
,L
.A
.(
2
0
0
0
)
.
Id
en
t
ifi
c
a
t
ion o
fi
ron
r
e
spon
s
i
v
e
,
d
i
f
f
e
r
en
t
i
a
lg
en
ee
xp
r
e
s
s
ioninth
e
c
y
anob
a
c
t
e
r
ium S
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
s sp
.
s
t
r
a
inPCC6
8
0
3w
i
thacu
s
tom
i
z
ed
amp
l
ifi
c
a
t
ionl
ib
r
a
r
y
.J
.B
a
c
t
e
r
i
o
l
.
1
8
2
,3
5
3
6–
3
5
4
3
.
S
t
e
g
l
i
ch
,C
.
,Fu
t
s
ch
i
k
,M
.E
.
,L
ind
e
l
l
,D
.
,
V
o
s
s
,B
.
,Ch
i
sho
lm
,S
.W
.
,and H
e
s
s
,
W
.R
.(
2
0
0
8
)
.Th
ech
a
l
l
en
g
eo
fr
e
gu
l
a
t
ion
inam
in
im
a
lpho
to
au
to
t
roph
:
non
cod
in
g RNA
s in P
r
o
ch
l
o
r
o
c
o
c
cu
s
.PL
o
SG
en
e
t
.4
,e
1
0
0
0
1
7
3
.
do
i
:
1
0
.
1
3
7
1
/
jou
rn
a
l
.p
g
en
.
1
0
0
0
1
7
3
S
t
e
v
en
s
,S
.E
.
,andP
o
r
t
e
r
,R
.D
.(
1
9
8
0
)
.
T
r
an
s
fo
rm
a
t
ion
inA
gm
en
e
l
lumqu
a
d
ru
p
l
i
c
a
tum
.P
r
o
c
.N
a
t
l
.A
c
a
d
.S
c
i
.
U
.
S
.A
.7
7
,6
0
5
2–
6
0
5
6
.
Su
,Z
.
,M
ao
,F
.
,D
am
,P
.
,W
u
,H
.
,O
lm
an
,
V
.
,P
au
l
s
en
,I
.T
.
,P
a
l
en
i
k
,B
.
,and
X
u
,Y
.(
2
0
0
6
)
.Compu
t
a
t
ion
a
lin
f
e
r
en
c
eande
xp
e
r
im
en
t
a
lv
a
l
id
a
t
iono
f
th
en
i
t
ro
g
ena
s
s
im
i
l
a
t
ionr
e
gu
l
a
to
r
y
n
e
two
r
kinc
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
. WH8
1
0
2
.N
u
c
l
e
i
cA
c
i
d
s
R
e
s
.3
4
,1
0
5
0–
1
0
6
5
.
T
ab
i
t
a
,F
.R
.(
1
9
9
4
)
.“Th
eb
io
ch
em
i
s
t
r
y
and mo
l
e
cu
l
a
rr
e
gu
l
a
t
iono
fc
a
rbon
d
io
x
id
em
e
t
abo
l
i
sminc
y
anob
a
c
t
e
e M
o
l
e
cu
l
a
rB
i
o
l
o
g
yo
f
r
i
a
,
”inTh
C
y
an
o
b
a
c
t
e
r
i
a, ed
. D
.A
.B
r
y
an
t
(Do
rd
r
e
ch
t
:K
luw
e
rA
c
ad
em
i
cPub
l
i
sh
e
r
s
)
,4
3
7–
4
6
7
.
T
a
k
ab
a
y
a
sh
i
,A
.
,K
i
sh
in
e
, M
.
,A
s
ad
a
,
K
.
,Endo
,T
.
,andS
a
to
,F
.(
2
0
0
5
)
.
D
i
f
f
e
r
en
t
i
a
lu
s
eo
ftwoc
y
c
l
i
ce
l
e
c
t
ron flow
sa
round pho
to
s
y
s
t
em
con
c
en
t
r
a
t
ion
Ifo
rd
r
i
v
in
g CO
2m
e
ch
an
i
smin C
4 pho
to
s
yn
th
e
s
i
s
.
P
r
o
c
.N
a
t
l
.A
c
a
d
.S
c
i
.U
.
S
.A
.1
0
2
,
1
6
8
9
8–
1
6
9
0
3
.
T
an
g
,K
.H
.
,T
an
g
,Y
.J
.
,andB
l
an
k
en
sh
ip
,R
.E
.(
2
0
1
1
)
.C
a
rbon m
e
t
a
bo
l
i
cp
a
thw
a
y
s
inpho
to
t
roph
i
cb
a
c
t
e
r
i
aandth
e
i
rb
ro
ad
e
re
vo
lu
t
ion
a
r
y
imp
l
i
c
a
t
ion
s
.
F
r
on
t
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.2
:
1
6
5
.
do
i
:
1
0
.
3
3
8
9
/
fm
i
cb
.
2
0
1
1
.
0
0
1
6
5
T
e
tu
,S
.G
.
,B
r
ah
am
sh
a
,B
.
,John
son
,D
.
A
.
,T
a
i
,V
.
,Ph
i
l
l
ipp
y
,K
.
,P
a
l
en
i
k
,B
.
,
andP
au
l
s
en
,I
.T
.(
2
0
0
9
)
.M
i
c
ro
a
r
r
a
yan
a
l
y
s
i
so
fpho
sph
a
t
er
e
gu
l
a
t
ion
inth
em
a
r
in
ec
y
anob
a
c
t
e
r
ium
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
. WH
8
1
0
2
.I
SMEJ
.3
,
8
3
5–
8
4
9
.
Thomp
son
,A
. W
.
, Hu
an
g
,K
.
,S
a
i
to
,
M
.A
.
,andCh
i
sho
lm
,S
.W
.(
2
0
1
1
)
.
T
r
an
s
c
r
ip
tom
er
e
spon
s
eo
fh
i
gh
r
o
ch
l
o
r
o
c
o
c
and
low
l
i
gh
t
ad
ap
t
edP
cu
ss
t
r
a
in
stoch
an
g
in
gi
rona
v
a
i
l
ab
i
l
i
t
y
.I
SMEJ
.5
,1
5
8
0–
1
5
9
4
.
V
an B
a
a
l
en
,C
.(
1
9
6
2
)
.S
tud
i
e
s on
m
a
r
in
eb
lu
e
g
r
e
ena
l
g
a
e
.B
o
t
an
i
c
a
M
a
r
in
a4
,1
2
9–
1
3
9
.
V
e
ldhu
i
s
,M
.
,and d
eB
a
a
r
,H
.J
. W
.
(
2
0
0
5
)
.I
ronr
e
sou
r
c
e
sando
c
e
an
i
c
nu
t
r
i
en
t
s
: ad
v
an
c
em
en
to
fg
lob
a
l
en
v
i
ronm
en
ts
imu
l
a
t
ion
s
.J
.S
e
aR
e
s
.
5
3
,1–
6
.
W
an
g
,H
.L
.
,P
o
s
t
i
e
r
,B
.L
.
,andBu
rn
ap
,
R
.L
.(
2
0
0
4
)
.A
l
t
e
r
a
t
ion
sing
lob
a
l
p
a
t
t
e
rn
so
fg
en
ee
xp
r
e
s
s
ioninS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.PCC6
8
0
3inr
e
spon
s
e
toino
r
g
an
i
cc
a
rbonl
im
i
t
a
t
ionand
th
ein
a
c
t
i
v
a
t
ion o
fn
dhR,aL
y
sR
f
am
i
l
yr
e
gu
l
a
to
r
.J
.B
i
o
l
.Ch
em
.2
7
9
,
5
7
3
9–
5
7
5
1
.
X
u
,Y
.
,A
l
v
e
y
,R
.M
.
,B
y
rn
e
,P
.O
.
,G
r
a
h
am
,J
.E
.
,Sh
en
,G
.
,and B
r
y
an
t
,
D
.A
.(
2
0
1
1
)
.E
xp
r
e
s
s
iono
fg
en
e
s
in c
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
: ad
ap
t
a
t
ion o
f
endo
g
enou
sp
l
a
sm
id
sa
sp
l
a
t
fo
rm
s
fo
rh
i
gh
l
e
v
e
lg
en
ee
xp
r
e
s
s
ionin
S
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.PCC7
0
0
2
.M
e
th
o
d
sM
o
l
.B
i
o
l
.6
8
4
,2
7
3–
2
9
3
.
Y
e
a
t
e
s
,T
.O
.
,K
e
r
f
e
ld
,C
.A
.
,H
e
in
ho
r
s
t
,S
.
,C
annon
,G
.C
.
,andSh
i
v
e
l
y
,J
. M
.(
2
0
0
8
)
.P
ro
t
e
in
-b
a
s
ed
o
r
g
an
e
l
l
e
s
inb
a
c
t
e
r
i
a
:c
a
rbo
x
y
som
e
s
and r
e
l
a
t
ed m
i
c
ro
comp
a
r
tm
en
t
s
.
N
a
t
.R
e
v
.M
i
c
r
o
b
i
o
l
.6
,6
8
1–
6
9
1
.
Y
e
r
em
en
k
o
,N
.
,J
e
an
j
e
an
,R
.
,P
rom
m
e
en
a
t
e
,P
.
,K
r
a
s
i
k
o
v
,V
.
,N
i
x
on
,
P
.J
.
,V
e
rm
a
a
s
,W
.F
.
,H
a
v
au
x
,M
.
,
and M
a
t
th
i
j
s
,H
.C
.(
2
0
0
5
)
. Op
en
r
e
ad
in
gf
r
am
es
s
r
2
0
1
6i
sr
equ
i
r
ed
fo
ran
t
im
y
c
inA
s
en
s
i
t
i
v
epho
to
s
y
s
t
emI
-d
r
i
v
enc
y
c
l
i
ce
l
e
c
t
ron flow
inth
ec
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
s
sp
.PCC6
8
0
3
.P
l
an
tC
e
l
lPh
y
s
i
o
l
.4
6
,
1
4
3
3–
1
4
3
6
.
Zh
an
g
,S
.
,andB
r
y
an
t
,D
.A
.(
2
0
1
1
)
.Th
e
t
r
i
c
a
rbo
x
y
l
i
ca
c
idc
y
c
l
e
inc
y
anob
a
c
t
e
r
i
a
.S
c
i
en
c
e3
3
4
,1
5
5
1–
1
5
5
3
.
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|14
Ludw
igandB
ry
an
t
Zh
an
g
,Z
.
,P
end
s
e
,N
.D
.
,Ph
i
l
l
ip
s
,K
.
N
.
,Co
tn
e
r
,J
.B
.
,andKhodu
r
s
k
y
,A
.
(
2
0
0
8
)
.G
en
ee
xp
r
e
s
s
ionp
a
t
t
e
rn
so
f
su
l
fu
rs
t
a
r
v
a
t
ion
inS
yn
e
ch
o
c
y
s
t
i
ssp
.
PCC6
8
0
3
.BMC G
en
om
i
c
s9
,3
4
4
.
do
i
:
1
0
.
1
1
8
6
/
1
4
7
1
2
1
6
4
9
3
4
4
Zhu
,Y
.
,G
r
ah
am
,J
.E
.
, Ludw
i
g
, M
.
,
X
ion
g
,W
.
,A
l
v
e
y
,R
.M
.
,Sh
en
,G
.
,
and B
r
y
an
t
,D
.A
.(
2
0
1
0
)
. Ro
l
e
s
o
fx
an
thoph
y
l
lc
a
ro
t
eno
id
sinp
ro
t
e
c
t
iona
g
a
in
s
tpho
to
inh
ib
i
t
ionand
www
.
f
ron
t
ie
r
s
in
.o
rg
S
yne
cho
co
c
cu
st
r
an
s
c
r
ip
tomeuponnu
t
r
ien
t
l
im
i
ta
t
ion
o
x
id
a
t
i
v
es
t
r
e
s
sinth
ec
y
anob
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
ch
o
c
o
c
cu
ssp
.s
t
r
a
inPCC
7
0
0
2
.A
r
ch
.B
i
o
ch
em
.B
i
o
ph
y
s
.5
0
4
,
8
6
–
9
9
.
R
e
c
e
i
v
e
d
:1
4F
e
b
ru
a
r
y2
0
1
2
;p
a
p
e
rp
en
d
in
gpu
b
l
i
sh
e
d
:0
2M
a
r
ch2
0
1
2
;a
c
c
e
p
t
e
d
:
2
6M
a
r
ch2
0
1
2
;pu
b
l
i
sh
e
don
l
in
e
:1
1A
p
r
i
l
2
0
1
2
.
C
i
t
a
t
i
on
: Lu
dw
i
g M an
dB
r
y
an
t DA
Confl
i
c
to
fIn
t
e
r
e
s
tS
t
a
t
em
en
t
: Th
e (
2
0
1
2
)A
c
c
l
im
a
t
i
ono
fth
eg
l
o
b
a
lt
r
an
au
tho
r
sd
e
c
l
a
r
eth
a
tth
er
e
s
e
a
r
ch w
a
s s
c
r
i
p
t
om
eo
fth
ec
y
an
o
b
a
c
t
e
r
iumS
yn
e
condu
c
t
edinth
eab
s
en
c
eo
fan
ycom
- ch
o
c
o
c
cu
ss
p
.s
t
r
a
inPCC7
0
0
2t
onu
t
r
i
m
e
r
c
i
a
lo
rfin
an
c
i
a
lr
e
l
a
t
ion
sh
ip
sth
a
t en
tl
im
i
t
a
t
i
on
s an
dd
i
f
f
e
r
en
tn
i
t
r
o
g
en
cou
ldb
econ
s
t
ru
eda
sapo
t
en
t
i
a
lcon
- s
ou
r
c
e
s
.F
r
on
t
. M
i
c
r
o
b
i
o
.3
:
1
4
5
.d
o
i
:
fl
i
c
to
fin
t
e
r
e
s
t
.
1
0
.
3
3
8
9
/
fm
i
c
b
.
2
0
1
2
.
0
0
1
4
5
Th
i
sa
r
t
i
c
l
ew
a
ssu
bm
i
t
t
e
dt
oF
r
on
t
i
e
r
s
in
M
i
c
r
o
b
i
a
lPh
y
s
i
o
l
o
g
yan
dM
e
t
a
b
o
l
i
sm
,a
s
p
e
c
i
a
l
t
yo
fF
r
on
t
i
e
r
s
in M
i
c
r
o
b
i
o
l
o
g
y
.
C
o
p
y
r
i
gh
t ©2
0
1
2Lu
dw
i
gan
dB
r
y
an
t
.
Th
i
si
sano
p
en
a
c
c
e
s
sa
r
t
i
c
l
ed
i
s
t
r
i
bu
t
e
d
un
d
e
r
th
e
t
e
rm
so
f
th
eC
r
e
a
t
i
v
eC
omm
on
s
A
t
t
r
i
bu
t
i
on N
on C
omm
e
r
c
i
a
lL
i
c
en
s
e
,
wh
i
chp
e
rm
i
t
sn
on
c
omm
e
r
c
i
a
lu
s
e
,d
i
s
t
r
i
bu
t
i
on
, an
dr
e
p
r
o
du
c
t
i
onin o
th
e
r
f
o
rum
s
,p
r
o
v
i
d
e
d
th
eo
r
i
g
in
a
lau
th
o
r
san
d
s
ou
r
c
ea
r
ec
r
e
d
i
t
e
d
.
Ap
r
i
l20
12
|V
o
lume3
|A
r
t
i
c
le145
|15
Download